重金屬鎘對植物脅迫的研究進展*

田禹璐，朱 宏

(哈爾濱師范大學)

0 引言

2005年4月至2013年12月，我國開展了首次全國土壤污染狀況調查.全國土壤環境狀況總體不容樂觀，部分地區土壤重金屬污染較重，鎘是無機污染物中主要污染源.Cd2+毒性強，通過多種途徑進入土壤，被植物吸收并積累，當Cd2+超過一定濃度以后，就會影響植物的生長發育和生理生化過程，如植物的外部形態變化，植株萎縮，對細胞結構有所破壞，光合作用受阻，蒸騰作用也受影響，干擾植物代謝［1－3］，從而影響作物品質和產量.Cd2+流入食物鏈，人類食用后會嚴重影響身體健康，如日本在20世紀中期，人們普遍發生渾身疼痛的癥狀，正是飲用了含Cd2+的水以及食用了含Cd2+的大米導致的，這就是被列為世界八大公害之一的骨痛病［4－5］.近年來，學者對重金屬Cd2+對植物的脅迫做了很多研究工作，該文對這方面研究現狀作歸納與分析.

1 鎘影響植物種子的萌發

種子萌發是最早感知重金屬鎘脅迫及評價植物對重金屬鎘耐性的重要階段.不同的植物種子在Cd2+脅迫下萌發過程表現出一定差異，但總體上表現為低濃度Cd2+不影響或提高種子發芽率、發芽勢、活力指數及促進芽生長的作用;高濃度的Cd2+則會降低種子的發芽率和活力指數，且Cd2+對根的抑制效應大于芽.低濃度Cd2+促進芽生長的原因目前還不了解，但Cd2+對根生長的影響大于對芽生長的影響，原因如下:第一，當種子吸脹萌動時，胚根快速吸水伸長并最先突破種皮，這使根在Cd2+的積累量上、在受Cd2+脅迫的時間進程上大于芽，同時根細胞壁中存在大量交換位點，能將重金屬離子固定在這些位點上，從而阻止重金屬離子進一步向芽轉移;第二，Cd2+可誘導根系產生逆境乙烯，并向地上部輸導，逆境乙烯對細胞有很強的傷害作用，這種傷害也首先發生在根部［6］.張杏輝等［7］用不同濃度的Cd2+溶液對白菜種子進行培養，觀察白菜受Cd2+脅迫后的變化和受傷害的程度.實驗結果表明:白菜幼苗可以富集一定量的 Cd2+，Cd2+對白菜幼苗的損傷首先表現在根毛和根毛區，較低濃度的Cd2+對白菜種子的萌發有一定的促進作用，而高濃度的Cd2+則對種子萌發有明顯的抑制作用.陳世軍［8］研究了不同濃度Cd2+對辣椒種子發芽率、胚根與胚軸生長影響.結果表明:低濃度Cd2+能提高辣椒種子發芽率，促進辣椒胚根、胚軸生長.較高濃度Cd2+降低辣椒種子發芽率，抑制辣椒胚根、胚軸生長.類似研究還有 Cd2+對長刺酸模和野老鸛草［9］、玉米［10］、大豆［11］、龍葵［12］、高羊茅［13］等種子萌發影響.

2 鎘影響植物對礦物質的吸收

植物的根作為最直接接觸土壤的器官，易被動吸收土壤中的Cd2+，因此也會對植物吸收礦物質方面造成影響，這些礦物質元素主要包括Cu、Zn、Mn、Fe、Mg、Ca、K、P 等.Cd2+誘導下，水稻［14］、小麥［15］、豌豆［16］等農作物對上述礦質元素的吸收與積累均發生變化，而且變化的程度和方向，不僅與植物的種類有關，而且還與礦物質元素種類、鎘的濃度有關.劉柿良［17］等學者們研究長春花發現，植物各器官生物量的生產，C、N和K積累量均表現出先升高后降低的趨勢，然而葉片的P積累量呈降低趨勢.小麥［18］根系在鎘的脅迫下對礦物質元素的吸收發生變化，元素Ca、Cu、Fe、Mg、Mn、Na 的吸收量隨 Cd2+濃度升高而增加，而吸收量隨Cd2+濃度升高而減少的元素是K和 Zn.草莓［19］在 Cd2+的脅迫下，對其根礦質元素含量和分布都有影響.高量Cd2+降低草莓根中 Cu、Mn、Zn、Fe、K、Ca、Mg、P 的積累，葉片相應元素以及B、Mo含量也隨Cd2+濃度增大而呈降低趨勢;但Cd2+濃度較低時，K、Mg、P、Zn在葉、根中的含量均增加，而后才隨Cd2+處理濃度提高而降低.在Cd2+脅迫下，同一元素在葉、根之間的分布也受到影響，而且某些礦質元素量間有顯著相關性.

3 鎘對植物生理生化的影響

Cd2+是植物生命活動中的非必需元素，Cd2+的物理性質能使其易進入植物的組織、細胞中，直接與酶活性中心結合，導致生物大分子構象改變，酶活性喪失［20］，干擾細胞的正常生理代謝［21］，破壞植物葉綠素與蒸騰作用［22－23］，造成植物的生長紊亂甚至死亡.

3.1 鎘破壞植物的葉綠體及干擾葉綠素合成

在高等植物中，光合系統對重金屬鎘脅迫非常敏感，Cd2+脅迫下植物的光合作用受到嚴重的抑制，癥狀為植物葉片失綠，有些植物葉片上有紅褐色灼燒狀斑點［24］.Cd2+抑制植物光合作用的過程與葉片葉綠體超微結構破壞、葉綠素含量下降等眾多因素相關.蘇金為［25］等研究證實，Cd2+主要破壞茶葉葉片葉綠體的膜性結構，導致類囊體減少及降解，葉綠體外膜局部破裂，基質外泄.施國新［26］發現高濃度的鎘能使黑藻葉綠體或類囊體膨脹和解體.原因是進入葉綠體內的Cd2+多數沉積在膜結構上，Cd2+與蛋白質中的巰基有很強的親和力，Cd2+與膜蛋白結合而使蛋白質變性，膜結構改變.陳國祥等［27］發現，隨Cd2+處理濃度增大，莼菜葉片葉綠素a/b含量均明顯下降.Van等［28］指出Cd2+可通過抑制植物葉綠素合成和光系統Ⅱ中光合電子的傳遞來影響葉綠體的功能.煙草葉片［29］灰楊與青楊幼苗葉片［30］、玉米幼苗［31－32］等隨著鎘處理濃度的增加，許多參數和與效率都在下降，包括葉綠體光系統Ⅱ，葉綠素a熒光參數最大光化學效率，光系統Ⅱ電子傳遞量子效率等.

3.2 鎘影響植物的細胞膜滲透性

Cd2+脅迫下植物體內產生活性氧等自由基，引起氧化脅迫，導致膜滲透性改變［33］.關偉［34］等研究桃樹根尖細胞發現，隨營養液中Cd2+濃度加大和處理時間的延長，桃樹根系細胞超微結構變化明顯.在16 mg/kg Cd2+處理下9 d時，桃根細胞發生質壁分離，染色質凝聚、核膜斷裂、核仁消失、液泡膨脹、線粒體數目和嵴突減少直至消失，細胞破裂直至細胞結構解體.Cd2+刺激植物產生活性氧，引起氧化脅迫，使細胞膜受到傷害，是其產生毒性的主要原因［35］.

一般認為植物細胞膜是Cd2+傷害位點，膜脂過氧化作用增加了膜不穩定性，易引起細胞內離子滲透［36］，Dixit等［37］發現 Cd2+之所以能破壞豌豆細胞膜的結構，是Cd2+導致膜脂過氧化的緣故.油菜［38］幼苗用不同濃度的 CdCl2溶液灌溉后，當處理濃度大于1 mg/L時，葉組織細胞脂質過氧化水平升高，膜結構損傷，膜透性增大.

3.3 鎘對植物的保護酶活性的影響

Cd2+可以直接取代細胞內某些微量元素，與酶的活性部位相結合，從而影響酶的活性，對功能造成阻礙［39］.自由基清除系統的酶類:超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)以及過氧化氫酶(CAT)是植物應對外界逆境脅迫的重要酶類，被稱為植物的保護酶系統［40］.當植物受到Cd2+脅迫后，保護酶系統的酶類發生相應變化，但其變化程度因物種差異而不同.例如，10～80 mg/L CdCl2脅迫下，旱蘿卜幼苗的生長受到抑制，但其POD活性與對照組相比無明顯變化，而在此濃度范圍脅迫下，煙草苗POD活性呈升高趨勢［41］.酶活性變化程度還與重金屬Cd2+脅迫強度有關.用不同濃度CdCl2處理油菜幼苗，當處理濃度大于1 mg/L時，油菜幼苗葉片組織POD、CAT活性均表現不同程度升高［42］.當土壤Cd2+含量小于22.3 mg/kg時，桑樹 POD、SOD 活性無明顯變化;當其含量超過22.3 mg/kg時，SOD活性表現為降低趨勢;當鎘含量超過145 mg/kg時，POD才表現出明顯的下降趨勢［43］.保護酶系統保護植物不受外界傷害是有限度的，外界傷害低于這個限度保護酶系統酶活性升高，來保護植物免收外界傷害，當外界傷害高于這一限度，保護酶活性則下降，不能繼續對植物起到很好的保護.高濃度的Cd2+不只影響保護酶系統SOD、POD及CAT的活性，還對根系固氮酶、脫氫酶、脫氧核酸酶、核糖核酸酶、抗壞血酸過氧化物酶等起到抑制作用［44－45］.

4 植物耐鎘脅迫的機制

4.1 植物根對鎘的限制吸收和富集作用

植物根部在限制Cd2+進入體內的過程中起到重要作用，其表皮細胞的細胞壁、根分泌物、菌根等作為限制Cd2+的第一道屏障［46］.研究表明紅樹植物的根部是Cd2+等重金屬離子主要的富集部位，且紅樹植物的根具有發達的凱氏帶可防止根部吸收過多的重金屬和運輸有害物質［47］.邵國勝［48］等研究表明，外部Cd2+水平越高，水稻的地上部中鎘積累量反而較少，這可能是由于水稻根對重金屬限制吸收及富集的作用.一些超富集植物在Cd2+脅迫下，根部吸收的Cd2+有70%～90%積累在根尖細胞的細胞壁上.

4.2 抗氧化酶活性的提高

Cd2+脅迫造成植物產生活性氧自由基，但是植物可以通過保護酶系統(SOD、POD、CAT)來保護自身，從而減小甚至免于活性氧造成的氧化傷害，這種保護機制普遍認為是植物抗重金屬脅迫的生理反應［49］.

Cd2+脅迫下不同種植物的抗氧化系統表現出比較大的差異.研究表明一些Cd2+耐受性植物在中低濃度Cd2+脅迫下，SOD、POD、CAT活性隨著脅迫濃度升高而增強，即使在高濃度Cd2+脅迫下它們酶活性仍可維持較高水平，可以此作為篩選Cd2+耐受型植物的指標之一.金山研究發現當Cd2+處理濃度為最大值50 mg/kg時，白三葉SOD、POD和CAT含量隨著鎘脅迫濃度的升高呈現總體上升的趨勢，能有效緩解鎘對白三葉的毒害.說明白三葉對Cd2+有一定耐受性及適應性［50］.

4.3 螯合作用

植物螯合肽，又名植物絡合素，這類多肽具有特殊結構.這種多肽并不是基因直接編碼產生，而是植物螯合肽合成酶(PCS)催化谷胱甘肽合成，PCS的活性，在重金屬的存在下才能激活，這類重金屬如 Cd、Ag、Pd、Cu、Hg 等元素.植物體內游離氨基酸中的羧基、氨基、巰基和酚基等功能團可以與金屬離子結合形成穩定的螯合物，對有毒重金屬具有鈍化和解毒作用［51］.在分子機制上，Cd2+可誘導植物絡合素(PC)的合成，降低和減輕重金屬Cd2+對植物的毒害作用［52］.

4.4 抗脅迫基因與脅迫蛋白

Cd2+脅迫使植物體內產生一系列變化，誘導了Cd2+耐受相關基因的表達.植物通過提高Cd2+脅迫耐性相關基因的表達，降低對植物的毒害.劉義富［53］等學者研究Cd2+脅迫下的蓖麻，提取其RNA進行電泳，發現差異性條帶均出現在鎘脅迫的實驗組中，初步說明金屬Cd2+對蓖麻的基因表達造成了影響.李靜［54］等利用煙草的cDNA酵母表達文庫篩選Cd2+脅迫相關基因，結果表明該基因能夠提高植物對重金屬的耐受性.Lee等(2010)［55］利用蛋白質組學方法研究Cd2+脅迫對水稻葉片和根組織的蛋白質水平的影響，結果表明水稻根組織中的差異蛋白一般為氧化脅迫防衛蛋白.植物耐Cd2+脅迫的分子機制解析是今后研究的熱點，值得進一步探討.

5 問題與展望

綜上所述，植物對Cd2+的吸收、運輸和耐受機制已經有了比較深刻的認識，然而仍存在一些問題待解決，如Cd2+脅迫植物使其生理生化產生的正負效應的界限在哪里，植物耐Cd2+分子機制的深入探討以及不同植物的耐性差異等等.這些問題的解決對于培育和篩選高抗Cd2+脅迫的植物資源有重要意義，為篩選高耐性植物的品種提供理論依據.同時，根據植物在Cd2+脅迫下的生理生化反應特性，可以作為檢測受重金屬污染的土壤或水體指示指標，間接反映出其污染程度，這有可能是未來科學研究的深入領域，因此擁有巨大的潛力空間.

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