植物揮發物在植食性昆蟲寄主選擇行為中的作用及應用

向玉勇，劉同先，張世澤

(1.滁州學院生物與食品工程學院，安徽滁州239000;2.西北農林科技大學旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌712100)

植食性昆蟲的生長發育及繁殖往往取決于能否尋找到合適的寄主植物和獲得足夠的營養，植物揮發物對植食性昆蟲尋找寄主具有非常重要的作用，植食性昆蟲一般是利用寄主植物散發的揮發物來確定自己的飛行方向，并準確地找到寄主和產卵場所。沒有植物揮發物，植食性昆蟲就很難找到寄主植物，從而影響它們的生存繁殖［1］。植食性昆蟲的寄主選擇行為過程包括:昆蟲對遠距離植物或者生境的定向、到達植物后對取食或產卵部位的識別和選擇、選定植物后對取食或產卵等活動的調節控制［2］。在寄主選擇過程中，植食性昆蟲的嗅覺、視覺、觸覺和味覺起著關鍵作用［3］。

明確植物揮發物對植食性昆蟲寄主選擇行為所起的作用，有助于揭示昆蟲與植物之間的協同進化關系，為農作物抗蟲品種篩選以及利用天然生物活性物質防治害蟲提供理論依據。目前，關于植物揮發物的生物學特性及其對植食性昆蟲寄主選擇行為的作用已有大量研究［1，3－6］。筆者綜述了植物揮發物對植食性昆蟲寄主選擇行為的作用及應用，以期為今后利用植物揮發物控制害蟲提供理論依據。

1 植物揮發物的基本特性

植物揮發物是植物在代謝過程中產生的一類分子量在100～200的短鏈碳氫化合物及其衍生物，包括烴類、酮類、酸類、酯類、醇類、醛類、萜烯類以及芳香類化合物等［1］。每種植物的揮發物各不相同，以較為精確的比例構成該種植物的化學指紋譜［6－7］。植物揮發物是各種環境選擇壓力對植物綜合作用的產物，具有多樣性和可變性的特點，環境條件的改變以及昆蟲取食等都會對其組分產生影響。另外，隨著植株生育階段和部位的不同以及晝夜節律的改變，也會引起其成分發生變化，使昆蟲表現出不同的行為反應［1，8］。

2 植物揮發物的種類

植物揮發物可分為一般性植物揮發物和特異性植物揮發物兩類:前者在植物中廣泛分布，稱為一般氣味組分，是由醛類、醇類、不飽和脂肪酸衍生物，以及單萜按一定比例構成，能對昆蟲產生嗅覺刺激;后者是為少數種類的植物所特有，稱特異性氣味組分，主要是通過植物次生代謝物裂解形成，如蔥和大蒜中的丙基半胱氨酸亞砜分解所產生的硫化物，十字花科植物中的芥子油苷分解所產生的異硫氰酸丙烯酯等［5－6，9］。

按照有無蟲害誘導又可將植物揮發物分為植物自然釋放的揮發物和蟲害誘導釋放的揮發物兩類:前者是由植物的葉、花和芽等表面所釋放的多種微量揮發性氣味物質，主要包括醇類、醛類、酸類、酯類、酮類、萜烯類和芳香類等［1］;后者是植物受到害蟲取食刺激后所釋放的一些萜類化合物、含氮化合物、綠葉性氣味物質、含硫化合物以及其他化學物質等［4］。萜類化合物主要是單萜、倍半萜及其衍生物，一般在受到危害后一段時間才釋放出來，相對滯后于其他揮發性物質［4］。含氮化合物主要是腈類和肟類物質，所占的比例不高，甚至在一些植物中不存在，但在未受害植物中沒有發現［4，10］。綠葉性氣味物質主要是6個碳的醇、醛及酯類，由植物葉中的亞油酸、亞麻酸經一系列氧化降解及還原過程形成的，是植物揮發物的主體，受蟲害后數秒內即可釋放［4］。含硫化合物是指除綠葉性氣味物質以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物［4］，只存在于十字花科植物中，其他植物中沒有發現［10］。植物受到蟲害誘導后所釋放的揮發物在種類和含量上都會有明顯變化。

3 植物揮發物對植食性昆蟲寄主定向行為的作用

許多研究表明，植食性昆蟲是利用植物揮發物來進行寄主定向的，從而找到寄主植物。如馬鈴薯甲蟲［Leptinotarsa decemlineata(Say)］對馬鈴薯(Solanum tuberosum Linnaeus)的寄主定向是依賴于馬鈴薯葉片產生的氣味［11］;小菜蛾［Plutella xylostella(Linnaeus)］對十字花科植物散發的芥子油，即異硫氰酸酯具有定向行為［12］;甘藍莢象甲(Ceutorhyn-chus assimilis)的成蟲能被油菜(Brassica campestris L.)中的2－苯乙基異硫氰酸酯、3－丁烯基異硫氰酸酯和4－戊烯基異硫氰酸酯的混合物所引誘［13］;天牛科、郭公甲科、象甲科和小蠹蟲科的昆蟲能被松針葉的揮發物α－蒎烯、β－蒎烯、月桂烯和莰烯所引誘［14］;茉莉花［Jasminum sambac(L.)Ait.］釋放的苯乙醛對粉紋夜蛾(Tricho plusiani)具明顯的引誘作用［15］;胡蘿卜(Daucus carota)花揮發物對棉鈴蟲有很強的吸引力［16］;南瓜屬花的揮發物4－甲氧基肉桂醛對玉米根葉甲(Diabrotica virgifera)具有專性引誘作用［17］;蘋繞實蠅［Rhagoletts pomonella(Walsh)］被蘋果氣味所吸引［18］。單食性昆蟲是通過揮發物的種類來識別寄主植物，多食性昆蟲則是通過揮發物各組分的含量來判斷寄主和非寄主植物［19］。

另外，蟲害誘導產生的植物揮發物會影響同種或異種植食性昆蟲的寄主識別和定位。如受草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)幼蟲為害過的玉米苗對同種幼蟲具有更大的引誘作用［20］;受馬鈴薯甲蟲取食的馬鈴薯葉會吸引更多的馬鈴薯甲蟲前來取食［21］;馬鈴薯受甜菜夜蛾(Spodoptera exigua Hiibner)危害后所產生的揮發物對馬鈴薯甲蟲具明顯的引誘作用［22］。植食性昆蟲取食危害后產生的植物揮發物也能引起昆蟲的驅避反應，如玉米葉片受害后能排斥甜菜夜蛾的進一步危害［23］;菜豆遭受二點葉螨［Tetranychus urticae(Koch)］嚴重危害后所釋放的揮發物能使同種其他二點葉螨產生逃避行為［24］。受到植食性昆蟲的危害后，一方面會引起揮發物各組分比例和含量的改變，即植物指紋圖譜發生改變，使得植食性昆蟲無法識別;另一方面可能釋放一些有驅避作用的物質，起到阻止昆蟲取食的目的［25］。

4 植物揮發物對植食性昆蟲產卵選擇行為的作用

為保證后代能有足夠的食物，植食性昆蟲往往利用寄主植物的特殊氣味物質來找到適宜的產卵場所。已有研究表明，寄主植物的揮發性物質可以刺激或激發抱卵雌蛾在寄主上著落和產卵，如棉花(Gossypium spp.)和番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)散發的一些揮發物能引起已交配的美洲棉鈴蟲［Helicoverpa zea(Boddie)］雌蛾產生定向行為和產卵［26］;玉米(Zeamays linnaeus)產生的法尼烯能強烈地吸引懷卵的歐洲玉米螟［Ostrinia nubilalis(Hubner)］［27］;煙葉(Nicotiana tabacum L.)氣味對已交配的煙青蟲(H.assulta)雌蛾有引誘作用［2］;柑橘(Citrus reticulata Blanco.)幼嫩葉片產生的揮發物能引誘柑橘潛葉蛾(Phyllocnistis citrella)產卵［28］。

另有研究表明，有些寄主植物的揮發物對昆蟲產卵有抵御作用，產卵期雌蟲在一定距離內即可感受到這些揮發物，并產生負趨性反應［29］。如玉米植株受侵害后釋放的金合歡醇能引起歐洲玉米螟雌蛾產生忌避反應，從而阻礙其產卵［27］;桂竹香糖芥(Erysimum cheiranthoides L.)葉中的揮發物對菜粉蝶(Pieris rapae)產卵有抑制作用［30］。另外，一些非寄主植物的揮發物對植食性昆蟲的產卵也有抑制作用，如菊花(Chrysanthemum morifolium)提取物能抑制小菜蛾對寄主的趨性和產卵［31］;印楝(Azadirachta indica)和馬纓丹(Lantana camara)葉片揮發物能驅避干擾柑橘潛葉蛾成蟲產卵［28］。

5 植物揮發物在害蟲防治上的應用

植食性昆蟲都能利用植物揮發物來找到寄主植物，完成生長發育和繁殖，同時也可避免誤食非寄主植物而引起中毒或者營養不良。因此，可將對害蟲有引誘或驅避作用的植物作為誘集植物或驅避植物應用在害蟲無公害綜合治理中。目前，人們已根據揮發物的有效成分成功研制對害蟲有效的引誘劑和驅避劑，并進行廣泛應用，取得了一定效果。

5.1 利用天然植物作為誘集植物或驅避植物 根據一些害蟲明顯嗜好某種植物，可在主栽作物周圍合理種植這些植物作為誘集植物以吸引害蟲，保護主栽作物不遭受危害［32］。如利用棉鈴蟲(Helicoverpa armigera Hubner)成蟲喜食胡蘿卜(Daucus carota)花和芹菜花的習性，在棉田邊種植這些作物進行誘殺［1］;可在棉花、大豆［Glycine max(L.)Merr］田邊種植苘麻(Abutilon theophrasti Medicus)來誘集煙粉虱(Bemisia tabaci Gennadius)成蟲［33］;種植苜蓿(Medicago sativa L.)可誘集棉田豆莢草盲蝽(Lygus hesperus Knight)［34］;種植菊花(Dendranthema grandiflora Tzvelev)可誘集溫室西花薊馬(Frankliniella occidentalis Pergande)［35］。

另外，在農業生產中，已長期應用植物的枝葉作為誘集枝進行害蟲預報與防治，如楊樹枝把對棉花上的主要害蟲棉鈴蟲(H.armigera Hubner)、棉紅鈴蟲［Pectinophora gossypiella(Saunders)］、小地老虎［Agrotis ypsilon(Rottemberg)］、斜紋夜蛾［Prodenia litura(Fabricius)］、棉小造橋蟲［Anomis flava(Fabricius)］及棉卷葉螟［Sylepta derogata(Fabricius)］等具有較好的誘集作用［23］;利用稻草把可誘集粘蟲(Mythimna separate Walker)產卵［36］。一般來說，對誘集到的害蟲需結合殺蟲劑等其他防治措施進行殺滅，從而降低田間的害蟲數量。

一些非寄主植物散發的特殊揮發性物質能使某些植食性昆蟲產生負趨向運動或無定向移動，從而免遭取食。如Nehlin等［37］曾報道，在胡蘿卜田撒一些新鮮的云杉和油松鋸末，可大大降低木虱(Trioza apicalis F?rster)對胡蘿卜的危害;在結球甘藍(Brassica oleracea L.var.capitata L.)地間作番茄可有效減輕小菜蛾的發生［38］;在蠶豆(Vicia faba L.)地間作香薄荷(Satureja hortensis L.)能明顯減少甜菜蚜(Aphis fabae Scopoli)成蟲的發生量［39］;在蔬菜地種植洋蔥(Allium cepa L.)可驅避防治胡蘿卜莖蠅(Psila rosae Fabricius)的危害，種植蓖麻(Ricinus communis L.)可驅避防治豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum Harris)［40］。

5.2 人工合成引誘劑或驅避劑 隨著越來越多植物揮發物有效成分被鑒定，人們開始人工合成有效組分來進行害蟲誘捕防治。如在田間使用由苯甲醛和煙堿乙酸酯制成的誘芯，能夠準確預測花薊馬［Frankliniella intonsa(Trybom)］的發生時期，并且能大量誘殺成蟲［41］;Cosse 等［42］報道，在水牛南瓜(Cucurbita foetidissima)根粉中增加(3E，5E)－3，5 －辛二烯－2－酮，能夠增加D.barberi和玉米根葉甲(Diabrotica virgifera)成蟲的捕獲數;Imai等［43］報道，2－苯基乙酯是薔薇(Rosa spp.)花的主要揮發性物質，對黃綠單爪麗金龜(Hoplia communis)的引誘作用最強，在單漏斗誘捕器的誘餌中加入2 g 2－苯基乙酯，6 d后共捕獲約9萬只黃綠單爪麗金龜，顯示了很好的誘捕前景。同時，根據植物揮發物合成的產卵引誘劑也已成功應用在害蟲的防治上，如將蘋繞實蠅的產卵引誘劑丁醇己酸酯涂在小球上，懸掛在果園里，可引誘蘋繞實蠅全部將卵產在這些小球上，起到很好的防治效果［44］。

另一方面，根據一些非寄主植物特殊的揮發性組分研制的驅避劑在害蟲防治上也取得了很好效果。如Poland等［45］利用非寄主植物揮發物 1－己醇、(Z)－3－己烯－1－醇、(E)－2－己烯－1－醇、3－辛醇和馬鞭烯酮進行配比，能有效干擾縱坑切梢小蠹(Tomicus piniperda L.)對寄主植物歐洲赤松(Pinus sylvestris L.)和引誘劑 a－蒎烯的選擇;Erbilgin 等［46］發現苯乙酮對西部松大小蠹(Dendroctonus brevicomis LeConte)有很強的驅避活性;Hardie 等［47］認為，(－)－(1R，5S)－桃金娘烯醛和甲基水楊酸2種植物源揮發物對豆衛矛蚜(Aphis fabae)有驅避作用。同時，也有些趨避劑用于干擾昆蟲產卵，如鐘國華等［48］報道，鬧羊花素－Ⅲ和黃杜鵑花 ［Rhododendron molle(Blume)］乙酸乙酯萃取物對小菜蛾產卵有很好的驅避作用。

6 研究展望

研究植物揮發物在植食性昆蟲寄主選擇中的重要作用，可為害蟲防治新技術研究提供新思路，已成為昆蟲化學生態方面的研究熱點。利用植物揮發物來抑制害蟲，在防治害蟲的同時又能保護環境，達到經濟、社會和生態效益的統一，符合害蟲可持續控制的目標。因此，可以通過遺傳育種技術調節植物體內揮發性物質的種類和數量，減少有引誘作用的成分，增加有驅避作用的成分，進行抗蟲品種的培育;也可利用有引誘或驅避作用的揮發物，開發成植物源引誘劑或驅避劑進行測報、誘殺等，以減少化學農藥的使用，推動無公害農業的發展。

目前，植物揮發物對植食性昆蟲的作用研究尚處在積累階段，其研究成果在應用上仍存在許多問題和難點，如植物揮發物具有多樣性、易變性和復雜性等特點，其結構和生物活性間的相互關系及其作用機制的研究有待加強，并且植物揮發物在特定的條件下才具有最高生理活性，其組成、比例、濃度、距離等均會影響植食性昆蟲的寄主定向行為。因此，在目前條件下，要研制出高效的植物源引誘劑或驅避劑還有一定難度，需要多門學科和多種技術的幫助才能完成。但隨著研究的不斷深入，植物揮發物將會為人們提供一種新的無公害治蟲途徑，將會在未來的害蟲綜合治理中起著重要的作用。

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