殼寡糖的生物學功能及其在畜禽營養中的應用

許　翔，李呂木，張民揚（安徽農業大學動物科技學院，合肥　230036）

殼寡糖的生物學功能及其在畜禽營養中的應用

許翔，李呂木*，張民揚
（安徽農業大學動物科技學院，合肥230036）

摘要：殼寡糖是一種新型綠色飼料添加劑。研究表明，殼寡糖具有調節腸道微生態環境、提高機體免疫力的性能，而且還具有抗菌、抗氧化、抗腫瘤、改善動物生長等多種生理功能。此外，因其水溶性好，易被機體吸收，應用前景廣闊。文章從抗氧化、抗腫瘤、免疫功能等方面對殼寡糖的生物學功能進行綜述，并闡述了其在動物營養中的應用。

關鍵詞：殼寡糖；免疫功能；腸道微生物；畜禽營養

殼寡糖（chitosan oligosaccharide，COS）又名低聚殼寡糖，學名是β-1, 4-寡糖-葡萄糖胺，是由2～10個氨基葡萄糖以β-1, 4糖苷鍵連接而成的含有氨基的低聚糖。殼寡糖是通過甲殼素脫乙酰化的產物殼聚糖的降解獲得的高端衍生物。殼寡糖是多糖中唯一帶正電荷的小分子物質，并具有穩定的三維結構，也是自然界中唯一的堿性寡糖。殼寡糖本身具有良好的生物相容性，能生物降解，且其代謝產物無毒、無抗原，組織相容性好，而且相對分子質量小，水溶性好，吸收率高，是一種新型的綠色飼料添加劑[1]。殼寡糖具有抗氧化、調節腸道微生態環境、提高機體免疫力的性能，而且還有抗菌、抗腫瘤、改善動物生長性能等多種生理功能[2]。本文從其抗氧化、抗腫瘤、增強免疫等方面對其生物學功能進行綜述，并闡述其在畜禽營養中的應用。

1　殼寡糖的生物學功能

1.1抗氧化作用

自由基是機體產生的損害機體組織與細胞的有害化合物，具有強氧化性，能導致疾病的產生和機體衰老。生物體內存在的自由基有超氧陰離子自由基、羥自由基和脂類過氧化物自由基等。殼寡糖能夠激活體內抗氧化酶，增強機體對自由基的清除作用[3-4]。Kim等發現，殼寡糖對羥自由基、超氧自由基等具有清除作用，可通過激活肝臟抗氧化防御體系清除自由基，進而降低其氧化破壞作用[5]。殼寡糖還能夠降低血清中谷草轉氨酶（AST）、谷丙轉氨酶（ALT）及肝臟組織中的丙二醛（MDA）含量，進而提高肝臟的抗氧化活性[6]。此外，殼寡糖在細胞水平上也表現出較明顯的抗氧化性，能夠清除細胞內自由基，并抑制由自由基導致的細胞氧化損傷；有效保護胚胎干細胞等細胞免受氧化損傷，并對其導致的肝損傷的臨床治療也非常有效[7]。在人的臍靜脈內皮細胞中，一定劑量的殼寡糖還能夠抵抗過氧化氫，進而增加超氧化歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-px）的含量，抑制由過氧化氫引起的體內活性氧（ROS）的產生[8]。另外在人表皮層纖維細胞中，用一定劑量的殼寡糖處理能夠抑制由紫外線誘導的ROS產生和細胞DNA損傷，進而保護細胞免受氧化應激造成的損傷[9]。

1.2抗腫瘤作用

腫瘤主要是由外界環境中的各種刺激和機體內部某些潛在因素相互作用而產生的，使得原癌基因活化成為癌基因或抑癌基因失活所致。殼寡糖能夠抑制腫瘤細胞生長，誘導LH-7腫瘤細胞的凋亡[9]。研究表明，殼寡糖0.8 mg·mL-1可以通過增加凋亡蛋白Bax的表達來抑制肝癌細胞的增殖并促進其凋亡，且呈劑量依賴性[10]。其還能降低抗凋亡基因Bcl-2的表達，提高Bax/Bcl-2通路，誘導肉瘤細胞的凋亡，表明殼寡糖可以顯著降低瘤重以及腫瘤的發生率[11]。殼寡糖的抗腫瘤作用主要表現在：其可以抑制與細胞周期有關的cyclinD1 mRNA的表達，從而抑制腫瘤細胞的增殖；還可以抑制抗凋亡蛋白Bcl-2和bcl-xl mRNA的表達而促進腫瘤細胞的凋亡，且前者的作用強于后者[12]。由此可知，殼寡糖主要是通過調節機體腫瘤相關基因的表達來實現誘導腫瘤細胞凋亡的。

1.3增強免疫的作用

通過殼寡糖刺激機體，可以促進腹膜滲出液細胞數量的增加，激活巨噬細胞，并直接殺傷病原微生物，清除突變和凋亡細胞，繼而提高機體的免疫防御力，還能促進巨噬細胞、細胞因子IL-13、 TNF-O和IL-18的基因表達[13]。而這些細胞因子又可以反饋激活巨噬細胞和NK細胞，形成網絡狀的反饋調節關系，從而較大地增強機體的免疫功能。灌服殼寡糖還能夠增強單核巨噬細胞的吞噬功能和遲發性超敏反應，并降低膿毒癥小鼠的死亡率，能減輕內毒素對肝肺等器官的損害和功能的影響，提高小鼠抗體生成能力以及脾臟和胸腺指數，從而增強機體的免疫力[14-16]。但對于成年家禽來說，免疫器官在其成年后就會退化，故又無法改變成年雞的脾臟指數。另外，殼寡糖能夠激活T淋巴細胞，在增加T淋巴細胞殺傷活性的同時又促進巨噬細胞激活因子釋放，進一步激活巨噬細胞，使得T淋巴細胞與巨噬細胞相互作用來加強機體的免疫功能。因此認為殼寡糖殺傷活性的產生主要是激活T淋巴細胞與巨噬細胞相互作用加強的結果。研究表明，殼寡糖還可以顯著提高一氧化氮的產生，而一氧化氮是巨噬細胞活性氮代謝途徑的效應物質，殼寡糖正是通過提高一氧化氮的產生進而達到提高巨噬細胞免疫作用的效果[17]。殼寡糖還可以提高血清新城疫抗體效價和補體C3含量，增強抵抗傳染病的能力[18]。除此之外，殼寡糖能通過體液免疫提高機體的免疫能力，通過促進脾臟CD4+T細胞的增殖，啟動機體免疫應答[19]。還可增加血清IgG、IgA和IgM的濃度，進而增強體液免疫功能。

1.4調節腸道菌群

腸內微生物菌群對動物的生長和健康起著重要的作用。由于殼寡糖的特殊結構，使其成為自然界唯一大量存在的帶正電荷的糖類，在酸性環境下殼寡糖的游離氨基能夠質子化，能夠與病原菌表面的膜結合，使其細胞質流失并干擾病原菌與腸壁的結合能力，促進病原菌隨糞便排出體外。殼寡糖能通過刺激腸道的生長與發育，調節腸道微生態環境，促進小腸微絨毛的生長，增大小腸的吸收面積及腸道對營養物質的吸收，從而改善生長能力和產品品質，提高飼料的利用率，同時單位面積內的腸黏膜堿性磷酸酶（AKP）活性也增強[20-21]。當適量的殼寡糖進入動物腸道后，有益菌群能將其分解產生大量的揮發性脂肪酸，為雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌所利用，使其大量增殖；同時還能分解產生一些抗菌類物質，能有效殺滅大腸桿菌和沙門氏菌等有害菌，從而達到提高機體免疫力、降低腸道pH、產生B族維生素、分解致癌物質、促進蛋白質吸收，維持微生物群落的動態平衡[22]。因此腸道菌群的平衡對動物機體的免疫和生產性能至關重要。由此可以看出，殼寡糖對動物生產性能的影響主要歸功于其能夠改善腸道結構，增加小腸絨毛面積，從而提高對飼料的利用率，進而提高動物的生產性能。

1.5抗菌作用

殼寡糖結構中最主要的特征基團是氨基，這些氨基被證明在抑菌作用中起到了重要作用。最被廣泛接受的一種作用機理是認為殼寡糖能改變細胞膜的滲透性，從而阻止營養物質進入細胞或引起細胞組分的流失，最終導致細菌死亡。在酸性條件下，殼寡糖分子中的游離氨基質子化，質子化銨能與細菌帶正電的細胞膜作用，干擾細菌細胞膜功能，造成細菌體內細胞質流失，對細菌和微生物的生長有抑制作用[23]。其抗菌活性與菌種及濃度有關，且隨濃度加大其抗菌活性增強，高濃度時具有殺菌作用。研究發現，殼寡糖對大腸埃希氏菌和金黃色葡萄球菌的最低抑制濃度為0.3%，對副傷寒甲沙門氏菌、宋內志賀菌的最低抑制濃度為0.1%[24]。并且殼寡糖對大腸桿菌、鏈球菌等腸道有害菌有明顯的抑制作用，而對雙歧桿菌和乳酸桿菌有明顯的促進作用[25-26]。其作用機制為：對于革蘭氏陽性菌，殼寡糖結構上帶正電荷的氨基基團與細菌表面上帶負電荷的物質如脂多糖蛋白質等相互作用形成疏水聚合物，阻礙營養物質進入細胞，最終抑制致病微生物代謝活動；對于革蘭氏陰性菌，殼寡糖通過擴散作用滲透進入細胞核與DNA結合干擾特定基因轉錄抑制其生長[27-28]。研究表明，殼寡糖的抑菌、殺菌作用還與相對分子質量大小有關，相對分子質量越小的殼寡糖越容易進入細胞壁的空隙結構內，干擾細胞新陳代謝，達到殺菌目的[29]。

1.6降血脂、降血壓作用

殼寡糖作為殼聚糖酸解或酶解產物，具有調節血清中葡萄糖和血脂的作用[30]。劉含亮等就在殼寡糖對虹鱒血清生化指標的研究中表示，殼寡糖組能夠降低血清中甘油三酯、膽固醇和葡萄糖的含量[31]。對膽固醇的降低表現在降低低密度脂蛋白膽固醇水平，而提高高密度脂蛋白膽固醇水平，同時增加甘油三酯和總膽固醇排泄量，有效抑制胰脂肪酶活性達87%[32-33]。另外，殼寡糖還能減少腸道對脂質的吸收，從而改善脂類代謝，將多余的脂肪排出體外。血脂保持在較低水平時有助于防治高血脂疾病的發生，在一定程度上也提高了機體的免疫力。在動物體內“三高”會導致很多疾病，現代醫學也已經發現氯離子是導致高血壓的罪魁禍首，而殼寡糖具有正電荷的特性，可以與氯離子結合并將其排出體外。此外，殼寡糖的化學結構與肝素有類似之處，具有15%～45%肝素活性，能夠活化血管細胞、降低外周血管阻力，從而減少脂類在血管壁的沉積達到調節血壓的作用，還能夠降低血清中的尿素氮含量，提高蛋白質沉積率，降低尿素在腎臟中的沉積，從而減少腎臟尿素中毒的可能性，同時添加殼寡糖還能夠影響血清中免疫球蛋白、生長激素和谷草、谷丙轉氨酶的含量[6]。綜上所述，殼寡糖對動物血清生化指標的影響主要是通過調節甘油三酯、膽固醇、葡萄糖的水平來實現的，表明殼寡糖具有降血脂、降血壓的作用。除此之外，殼寡糖還可以通過減少肝臟肌糖原分解，減輕肝臟、肌肉組織的胰島素抵抗，使血糖濃度下降[34]。

2　殼寡糖在畜禽營養中的應用

對肉仔雞、蛋雞、仔豬的諸多研究表明，殼寡糖能夠改善機體的腸道微生態結構，提高生產性能，提高機體抗氧化性，降低血清中膽固醇、甘油三酯等含量，同時能夠增強機體的免疫功能，吸收性好且無毒[35]。因此殼寡糖能夠作為綠色添加劑添加到飼料中。

2.1雞

日糧中添加殼寡糖100～150 mg·kg-1可提高肉用仔雞回腸的消化性能，且干物質、鈣、磷、粗蛋白質和所有氨基酸的回腸消化率也得以提高，從而提高其生產性能和飼料效率[36]。除此之外，還能使肉仔雞日增重和日采食量提高，腹部脂肪下降，而且隨著其濃度增加，肉色黃度降低，胸肌和腹肌中的飽和脂肪酸含量下降，肉品質得到改善[37]。殼寡糖還能影響雞組織器官中礦物質元素的含量。殼寡糖對肉仔雞胸肌中除P元素含量減少外，Ca、Zn、Fe和Mn含量均提高，腿肌中Ca、P、Zn、Fe和Mn各元素也均有所增加，并且能使腸壁變薄，提高消化器官功能，增加營養物質的吸收。一定水平的殼寡糖還能作為肉雞日糧中抗生素的替代品，游金明等在研究殼寡糖與金霉素對肉仔雞生長性能的對比效應時，得出肉仔雞日糧中添加殼寡糖100、150 mg·kg-1獲得了與金霉素相似或更好的日增重、日采食量和飼料轉化效率[38]。此外，對于蛋雞來說，飼糧中添加殼寡糖還能夠提高飼糧消化利用率，從而提高產蛋率、蛋重、蛋殼質量和免疫力，因此可以作為提高蛋雞健康和改良蛋品質的新型添加劑[39]。殼寡糖還可以提高雞蛋的哈夫單位，哈夫單位可以直接反映雞蛋的新鮮度，而新鮮度又與雞蛋的抗氧化性有關，因此可以推測殼寡糖能夠提高雞蛋的抗氧化性[29]。

2.2豬

殼寡糖在豬日糧中的添加可以降低脂肪的消化率，從而減少豬的脂肪沉積，提高瘦肉率[22]。還可以顯著降低仔豬保育期的死淘率，改善飼料轉化率，提高飼料中干物質、鈣、粗蛋白質及磷的消化率；并促進礦物質元素吸收和貯存，增加了背最長肌中Cu、心肌中Zn以及脾臟中Mn的含量，此外降低了脾臟、胃以及腎組織中Ca和Mg的含量，血清中Cu、Zn、Mn和Ca的含量均有增加的趨勢。連國琦等探討了殼寡糖作為環江香豬飼料添加劑的可行性，研究發現，在21日齡斷奶仔豬飼糧中添加殼寡糖0.5%，仔豬回腸中的乳酸桿菌和鏈球菌數量顯著增加（P<0.05），盲腸中雙歧桿菌和乳酸桿菌數量顯著增加（P<0.05），大腸桿菌和鏈球桿菌數量顯著降低（P<0.05），說明殼寡糖能夠在一定程度上改善仔豬腸道菌群，維持腸道健康，并可提高仔豬的抗病能力[26, 40]。飼料中添加殼寡糖0.1%～0.3%，還能促進豬淋巴細胞的增殖及抗體生成，提高豬的免疫力[41]。另外，在仔豬日糧中添加一定量的殼寡糖也可使斷奶仔豬的平均日增重、平均日采食量和肉料比得到顯著改善（P<0.05），并且可以使仔豬腹瀉率顯著下降（P<0.05），主要原因可能其通過抑制大腸桿菌致病菌的定植改善了腸道菌群結構，從而提高了營養物質的消化率，并且同時添加一定量的卵磷脂和殼寡糖會降低豬肉中膽固醇的含量[42,45]。研究發現，在豬日糧中添加殼寡糖250 mg·kg-1能降低回腸中乳酸桿菌和大腸桿菌數量，降低乳酸和戊酸濃度，增加十二指腸和空腸腸絨毛高度和腸隱窩深度，從而改善對營養物質的消化吸收[43]。除此之外，飼糧中添加殼寡糖能改善仔豬整個機體蛋白質的合成代謝，主要是因為殼寡糖可提高仔豬堿性磷酸酶活性，降低血漿尿素氮濃度，而血清中的堿性磷酸酶與脂肪、糖類和蛋白質的吸收運輸合成等過程密切相關，說明仔豬對日糧蛋白質的利用能力增強[26]。

3　小結

殼寡糖資源豐富，毒副作用小，應用廣泛，對促進畜禽生長發育、免疫等方面有很好的效果，其開發前景是十分廣闊的。目前，關于殼寡糖免疫調節作用機制的研究已達分子水平，但其生物學功能的作用機制還有待更深入的研究。另外，殼寡糖目前的生產工藝還不夠完善，且生產成本較大，限制了殼寡糖的廣泛應用。相信隨著研究的不斷拓寬和深入，生產工藝的不斷完善將大幅推動殼寡糖在動物生產中的應用。

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前沿科技摘編

Research Progress on Biological Function of Chitosan Oligosaccharide and Application in Livestock Nutrition

XU Xiang, LI Lvmu*, ZHANG Minyang
（College of Animal Science and Technology, Anhui Agriculture University, Hefei 230036, China）

Abstract:Chitosan oligosaccharides is a new green feed additive. Studies shows that chitosan oligosaccharides have function on anti-oxidant, regulating intestinal micro-ecological environment, improving immunity, anti-bacte?rial, anti-tumor, improving animal growth performance and other biological functions. In addition, because of its good water solubility and can easily be absorbed by the body, it has broad application scenarios. Therefore, Its bio?logical function from its anti-oxidation, anti-tumor, immune function and application in livestock nutrition were summarized in this paper.

Key words:chitosan oligosaccharides; immune function; intestinal microflora; livestock nutrition

*通訊作者：研究員，博士生導師，E-mail: llm56@ahau.edu.cn。

作者簡介：許翔（1992-），男，安徽蕪湖人，碩士研究生，研究方向為動物營養與飼料科學。

收稿日期：2015-05-21

中圖分類號：S831.5；Q538

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）06-0031-06