人工濕地植物根區氧氣來源與進化研究進展

關卓今，李達，王恩怡，賀中翼

（1.北京市水科學技術研究院，北京　　100048；2.山東建筑大學藝術學院，山東濟南　250101）

人工濕地植物根區氧氣來源與進化研究進展

關卓今1，李達2，王恩怡2，賀中翼2

（1.北京市水科學技術研究院，北京100048；2.山東建筑大學藝術學院，山東濟南250101）

人工濕地氧氣條件特別是植物根區氧氣狀況是影響人工濕地凈化效率和設計的重要因素。這其中存在3個問題，主要包括人工濕地植物根區的氧氣來源與其假說仍存有不確定性、植物通過蒸騰作用從水中獲得氧氣是植物根系所需O2的一個重要來源特性、其特性是否是植物界對古氣候大氣氧環境劇烈變化而進行的適應性進化，上述3個問題的核心都與植物根系是否具有釋放O2功能或根區O2來源有關。文章基于相關資料的分析，綜述了植物根系是否具有放氧功能、人工濕地根區O2來源動力假說、O2與植物蒸騰作用的關系、O2與濕地水的流動性關系等方面的研究，闡明了植物根系氧氣來源、大氣含氧量變化的生物適應性進化等問題，為人工濕地技術改進和植物界進化原理提供理論參考，展望了植物根區氧氣來源研究的未來發展方向。

人工濕地；氧氣；根系放氧；適應性進化；蒸騰作用

0　引言

對植物根區氧氣來源和機理的深入研究，不僅是人工濕地結構設計應用的需要，也是植物根系是否放氧理論不確定性問題澄清的需要，而且更是為植物界是否存在一種與古地理環境一致性適應進化現象新認識提供一項研究證據的需要。

（1）供氧是人工濕地建設的重要影響因素之一

當前，在現代化肥工業支撐下的農業和人口發展，導致了營養物質大規模進入生物地球化學物質循環的水環境中，大環境處于高營養水平態勢；伴隨在人口集中區域，產生強烈的營養物質非良性循環，使水體富營養化迅速發展，水環境嚴重惡化。在我國除西藏、青海外75%的湖泊早已表現有突出的富營養化問題［1-2］。世界湖泊大會及中國水環境污染控制與生態修復技術高級研討會也提出，水環境的治理是一項長期而艱巨的任務。人工濕地作為一項新型的污水處理生態工程技術，以其投資少、能耗小和運行費用低、適用范圍廣等優點，正受到社會極大重視并正被廣泛接受和應用；人工濕地O2的供給、尤其是植物根區氧化區和還原區的形成，對強化硝化—反硝化過程、氮素去除等有重要影響［2-3］，也就是O2的不同來源決定著人工濕地結構設計的選擇和濕地的投資等。

（2）植物根系是否放氧的理論存在不確定性目前人們對人工濕地植物根區O2來源與途徑的認識并不成熟，仍有很大的不確定性，這將會給人工濕地的高效應用帶來麻煩。

（3）O2的獲得是植物界適應性進化的重要環節在古地理環境的變化演替過程中，地球上大氣環境O2含量的變化影響著生物的進化演替，植物界是否存在著相應的適應性進化演替，這一問題的認識對揭示生物界和人類與環境的關系有著重要的現實意義。在地質歷史時期（大約6500萬年前），隨著地球上大氣O2從最高含量（在一個相對較短的時期內）突然大幅度地下降到與今天地球大氣含氧量相近的水平［4］。在植物界，維管束的進化，高效輸導水分組織的演化出現是否是植物界對當時大氣O2含量下降的一致性、適應性表現。根據與其相關的植物界適應性的一項新的研究——植物通過蒸騰作用從水中獲得O2是植物根系所需O2的一個重要來源［5］，因此理清植物根系是否具有持續或主動釋放O2功能則成為關系到上述一系列需要研究解決的核心問題。

1　國內外研究現狀及發展動態分析

1.1植物在人工濕地中的凈化作用研究概況

人們對濕地的水凈化功能認識由來已久，而有目的地研究利用濕地凈化污水，德國在1953年較早開展這些工作。20世紀 60年代末，Seidel與Kiekuth合作，并由Kickuth于1972年提出了“根區理論 （The Root-Zone-Method）［6］，強調高等植物在濕地污水處理系統中的作用。這種人工濕地技術在歐美一些發達國家受到人們的青睞。該理論極大地促進了人工濕地的研究與應用，也標志著人工濕地作為一種獨具特色的新型污水處理技術正式進入水污染控制領域［7］。

在我國，濕地處理廢水方面盡管起步較晚，但是隨著水環境問題的嚴重發展和其應用的巨大的優越性，人工濕地作為污水處理的研究和生產應用都已經有了很迅速的發展。并隨著人工濕地的廣泛應用，人工濕地的凈化效率研究也逐漸深入。

1.2人工濕地植物根區O2來源研究概況

1.2.1人工濕地植物根系釋放O2的研究

已有大量的研究涉及人工濕地O2利用功能和供給問題，如濕地植物和工程技術相結合的污水處理［8］、硝化能力［9］、基質填料、農業等各類廢水處理，尤其較重要的是與氮素去除的硝化—反硝化作用有關的好氧—厭氧區的形成等研究［10-11］。然而現在這方面的研究卻是普遍建立在濕地植物根區O2輸送或來源假說的基礎之上［12-13］。從現有研究資料看，我國對于人工濕地植物根區O2來源和途徑問題，到現在為止，基本承認植物根系向根區泌氧的作用［7］，而且認為這種泌氧作用是根區O2來源的主要途徑［11］。也就是，對于人工濕地植物根區O來源的問題，現在多數人是直接參考和應用前人的觀點，主要是根據1977年Kickuth提出的根區法理論［6-7］，認為:人工濕地植物光合作用產生的O2通過通氣組織擴散傳送到根區；這些氧一部分用于植物自身的呼吸作用，其余部分釋放到植物根區，依次形成好氧、缺氧和厭氧區域；并認為這部分供氧是根區O2的主要來源［14］，維持了好氧微生物的活動［15］，有利于硝化反應的進行［7］。這種有代表性的觀點已廣為認同，并被應用于人工濕地有關現象的解釋［16-19］，尤其是對脫氮作用，認為“植物根系的輸氧能力是人工濕地有機物和氮去除的關鍵因素之一”［12-13］。極普法或微電極法并以實驗證據證明了植物根系放氧，并且得出根尖放氧速度最大，越向根后部放氧速度越小，根尖泌氧作用較根的其它部位強［20］。對此結論，雖然沒有直接的反對意見，但實際中的疑問仍沒有避免，該極普法實驗并沒有確定微電極反映的氧氣變化的方向性——是從根中來還是從水中來；近期的一項用檸檬酸鈦法對濕地植物根系在光照條件下的泌氧特征和根系泌氧速率的研究結論認為濕地植物的根系泌氧速率隨著光照強度的增強而增加，支持上述根系放O2的觀點［21］；但是，另一項研究的實驗卻得出了基本相反的結果［22］。并且，也有一些實驗現象也存在多種解釋或歧義的問題［16-17］。所以，現在看來，實際上這個理論還是存在有很大的不確定性。

早先我國多數學者的上述“植物根系具有向根區泌氧作用”的這些觀點，主要是參考和沿用了國外對此概念的研究［11-13］，在此基礎上，有關植物根系放氧的研究迅速發展起來，而且在以后該方面的研究中尋求對此概念支持的進一步解釋［23］，如趙建剛等就象草（Pennisetum purpureum）等植物的根系生物量進行研究，注重發現根系量與濕地凈化效果的相關性等［24］；許多研究集中在光合作用對濕地植物根系釋氧量影響上，如證明隨著光合速率的增加植物根系釋氧量也隨之增加以及光合速率對濕地溶解氧（DO）分布的影響［25］等。

在我國一方面通過實驗手段，得到人工濕地凈化效率與植物根系作用正相關的結果，認為人工濕地與植物相結合處理效率會提高［3］；并隨后又將結論落腳到植物根系的輸氧能力上，認為這是有機物和氮去除的關鍵因素之一的原因；因此，也就得出了僅從濕地植物的選擇上考慮提高濕地輸氧能力和凈化效率的結論，即在考慮易獲取、耐受性強、有一定經濟價值的基礎上，盡量選擇生物量大、根系發達、輸氧能力強的植物。然而這種做法卻有可能會忽視其他更為有效的方法。另一方面，由于這種觀點的理論的不確定性，以至于對植物輸送O2功能的認識偏差在強化中會有可能放大，所以也有認為“植物根系在吸收污染物的同時，為濕地提供了大量DO，也為微生物提供了棲息地，直接提高了濕地系統降解有機污染物和無機污染物的去除能力”［15］。

1.2.2植物根系放氧作用的動力假說

在國外最初正是由于氧對人工濕地凈化效率的重要影響和植物在人工濕地中的重要作用，才使人們逐漸加深了O2與植物的聯系。早在20世紀70年代，Armstrong就已經對濕地和非濕地植物根區O2來源做了比較詳細而深入的研究，形成了他的根系放氧動力假說，并被人們所接受［23，26］。他將植物根區的氧化態解釋為“人工濕地中植物能將光合作用產生的O2通過通氣組織輸送至根區，在植物根區的還原態介質中形成氧化態的微環境”。他的假說認為，這種輸氧作用主要是通過熱滲透過程。由于冷的空氣與暖和的內部葉片之間的溫度不同，熱滲透導致氣體分子通過氣孔進入新生樹葉（其氣孔比老葉片的要小）。葉片更加溫暖的內部導致氣體因布朗運動而擴散，此限制了通過葉片氣孔返回的可能性。葉片內形成的超壓用于彌補植物中的氣體傳輸組織。這樣，氣體分子通過植物直接傳輸到最深的根莖。植物系統補償的壓力最終由通過根部和有更大氣孔的老葉片釋放的氣體而獲得。這似乎對植物輸氧過程找到了自然動力，看似植物的自然行為［8，13，16］。

1.2.3根系放氧能力概念的延伸

根系放氧動力假說使得人工濕地“根區法”理論有了更加“完美”的解釋，在這一理論基礎上，以后的研究更加強了“植物輸送氧”概念的發展，逐漸受到人工濕地研究的普遍認同。并進而認為，水生植物莖和根的中心具有較大的通氣組織，則適合在缺氧條件下生存。而植物的這種特殊結構，有利于植物將光合作用產生的氧輸送到根區，在根區還原態的介質中形成氧化態的微環境。并認為“植物通過對氧的傳輸，增強了微生物的活動，并將其根周圍環境劃分為好氧區、兼氧區和厭氧區，這種根區有氧區域和缺氧區域的共同存在促進微生物的硝化和反硝化作用，增強了系統除氮效果”［8］。所以對常見的一些現象解釋為:由于挺水植物的輸氧作用，形成了氧化態的根區，有植物的濕地底質中氧化——還原電位明顯高于無植物區域底質；人工濕地有植物間隙水中的鐵、錳總含量下降［16-17］，等等。相應地與光照相關的一些研究出現類似的解釋，如根系釋氧能力隨著光照強度的增加而明顯呈上升趨勢［27］；根部不同區域泌氧能力和特點不同等［20，28］。一些學者將其作為理論根據加以應用，例如Dunbabin等和Brix認為植物通過光合作用產生的氧通過通氣組織輸送至根區，在植物根區的還原態介質中形成氧化態的微環境，改善了濕地氧環境，有利于污染物的凈化［16-17］；如Dunbabin認為，植物對重金屬的吸收只占進入系統中重金屬含量的1%～2%，而植物對污水中重金屬的去除表現在植物的泵氧作用使根區含氧量增加，增加了污水中重金屬的氧化和沉淀［16］，這種觀點已經將“植物擴散輸送氧的作用”演變為植物的一種本來具有的耗能的主動行為。相應的在相關實驗的基礎上得出了植物輸送O2的量似乎并不低的概念，認為“即使在人工濕地中補充碳量加大耗氧量，無植物系統中氧濃度大量下降的情況下，有植物系統的根區仍然能保持著氧化狀態”［16-17］，而水生植物的這種功能不僅滿足了植物在缺氧環境的呼吸作用，而且還可以促進根區的氧化還原反應與好氧微生物的活動。同時基于對這一概念的認同，一些學者對植物氧的釋放速率還進行了測量推算，得出寬葉香蒲 （Typha latifolia L.）氧的釋放率為 120～200 μmolO2/g（根干重）/h，Juncusingen氧的釋放速率為126 μmolO2/g（根干重）/h［11，29］。

1.2.4根系放氧擴散作用認識的不確定性

目前，國際上一般認為，在人工濕地植物根區的作用仍然是當前研究的一個主題，但是研究成果很缺乏［19］；對于濕地植物根系存在釋放O2功能的觀點，多數認為是植物通過通氣組織擴散作用由地上向根系周圍擴散，擴散速率與通氣組織空間大小有關，這種O2的供給是根系活動能量的獲得和根區微生物生活的基礎［28，30］，這種觀點已經作為理論被認可，并在普遍應用；還有很多在做O2傳輸的擴散動力學方面的研究［31-33］，如O2含量在根中橫切面上水平距離的分布，其表現為中心最高、邊上最低；現在這種O2在根中向外泌出理論仍然是遵循早先做出的結論［28，34］。其實早些時候，Armstrong對濕地植物根區O2來源較為詳細的分析并沒有給予定論，他只認為溫度的變化對氣體通過通氣組織交換的氣壓會有影響，而且認為植物通氣組織的自由擴散作用會對植物根部和根區的集體氣體交換只是有可能有較大程度影響；并表白了事實上濕地植物O2來源的動力并不清楚［23］。并且，Sorrell等對溫度和壓力的波動性使氣體集體流動傳輸的意義有所否定［28］Armstrong對濕地植物根區O2地上來源可能的植物解剖結構也進行了分析［23］，其觀點類似于其他研究［5］，他根據篩管組織的生理功能和實驗資料指出:篩管組織沒有能力承擔O2從地上向根區傳輸的功能；而導管組織也類似于篩管組織不會有這種從地上的傳輸功能。而有可能傳輸的組織只有通氣組織，并依靠不穩定的氣體自由擴散作用解決根系需氧的問題。同樣，一些植物的生理生態現象也不支持根系泌氧的觀點。Vartapetian就通過實驗得出盡管濕地植物長期適應O2不充足的水生環境，但是他們的根系同樣對無氧環境敏感，容易造成組織的損傷［35］。而且，濕地植物根系的正常呼吸要求根區周圍環境含氧量超過一定的閾值。這都說明了，濕地植物根的呼吸需要周圍環境一定的O2含量，而這不是由植物本身自我能夠完全解決的。在以后的研究中，也提到向根區釋放氧的屏障（內皮層），提出根的“泌氧屏障”（ROL barrier）問題［36］。也有研究顯示了植物根系“泌氧”與光照缺乏密切關系的情況，以及凈化能力與濕地植物蒸騰作用和溫度相關的情況等［37-38］。Armstrong也為解決該問題的復雜性、對植物根系O2交換作用的影響及難以解決的實驗問題等發展了模型研究［23］；雖然如此，但這并不能解答植物根系是否存在泌氧作用的本質問題Christine等的研究表明:水生植物 Myriophyllum spicatum在光照及水溶液氧飽和的條件下，根系泌氧量最大；在黑暗及水溶液氧飽和的條件下，根系泌氧量次之；而在黑暗及水溶液氧缺乏的條件下，根系泌氧量最小［37］。從該結果看，按照上述觀點，這種植物對O2需求與環境的適應似乎沒有很好協調；而且這種現象也難以用“根區法”解釋，表現出了這種理論能否解釋實驗現象的不確定。也有一些現象同樣令人難以解釋，如有植物的人工濕地凈化效率分層現象［39-40］，而沒有按照植物根系在濕地中分布量的多少排列；這種現象是濕地中植物根系泌氧作用的結果、還是生長于濕地中的植物的自然反應，也還是不能確定。

1.3植物界大氣含氧量的適應性進化與蒸騰作用的供氧作用

1.3.1植物界對大氣含氧量的適應性進化

地球發展歷史中大氣含氧量發生過對生物圈重大影響的重大波動，“O2缺乏是史前物種大滅絕的禍首”［4］。大氣含氧量曾從約l億4000萬年前的26%逐漸上升到約6500萬年前最高的35%，然后突然下降，最低曾到約17%；以后逐漸上升，大約4000萬年前恢復到約22%后，經過向下波動后逐漸穩定到目前20.9%的大氣含氧量水平。6500萬年前也正是恐龍突然滅絕的年代。

伴隨著古地理環境的變化演替的這一過程，植物界是否存在著相應的適應性進化演替，這一問題的認識對揭示生物界和人類與環境的關系有著重要的現實意義［4］。在古環境大氣含氧量強烈降低、大型爬行動物不適應而滅絕的時期，同期不適應大氣含氧量變化的植物類群，如幾乎所有的蕨類木本植物、大部分裸子植物，在其結構上缺乏適宜的O2供應途徑而逐漸滅絕，繼而演化發展的具有高效輸送水分導管的微管植物類群，在O2供應上除了通氣組織外能有效地通過蒸騰作用水分的攜帶，保證植物體的O2供應而得以繁盛［5］。現在地球上植物在結構和生理特性上的這種適應現象已不勝羅列［5］。同一地質時期動物與植物對O2適應性進化的一致性說明了，在古環境大氣氧含量強烈變化下，植物也需要并發生了在O2獲得上同動物一樣的相應的適應性變化；而這種適應性是與植物結構及功能一致進化的、對水分和氧氣同時獲得等環境適應的植物蒸騰作用，而并不是根系的泌氧的單純的作用［5］。

1.3.2蒸騰作用在植物供氧中的作用

植物的蒸騰作用使含有O2的水分單一方向、有序并連續地由根系向植物體其他各部位運動，那么它可以承擔為植物體一些需氧過程的供氧任務。所以，植物的蒸騰作用為植物體提供O2的說法是有其合理性。有實驗研究報道認為，一種樺木植物莖稈中O2的來源大約至少有60%以上是來源于維管系統的供給［39］；而且這種氧氣隨著水分的供給，供氧可在結構較為深的部位實現。地上部分盡管有較好的條件靠擴散作用獲得O2，但是靠它供給植物O2所占需要量還只是較少的部分；根系與莖稈相比，O2擴散作用的條件較差，那么靠擴散獲得O2的供給應該更少并應與距離成反比，然而很多研究結果報道卻是:根系的 O2釋放量與擴散距離恰好相反［20，41-42］，這一結論強調的植物重要的生命過程——根系獲得O2是建立在擴散作用為動力基礎上的，并可向根周釋放O2。然而植物在進化史上與恐龍同時期的植物的滅絕已經表現出了，植物單靠擴散作用獲得O2已經不能適應環境的變化和復雜性以及自身結構的要求［5］。所以從這個意義上講根系放氧作為根區O2主要供給這種觀點與環境及生物進化有所不一致，故該觀點存在有很大的不確定性。

上述 Christine等對水生植物 Myriophyllum spicatum研究得出的用“根系釋放O2”無法解釋的多種情況下的研究結果，現在看來，該結果與“微電極—根系放氧”［20］實驗觀點相矛盾，而與蒸騰作用輸送O2的概念卻表現一致；蒸騰流的水分中溶解有大量的O2，在一般條件下，光照強時蒸騰作用也會增強，由于光合和蒸騰兩種作用的同時性特點，得出光照強度與根系O2供給量一致的結果；而且，在O向根系擴散動力學研究中，“O2含量在植物根中水平距離也自然表現為，根的中心最高，邊上最低”的結果符合于蒸騰作用水的輸送方向［30］。所以，靠擴散作用作為植物根系O2主要來源的觀點還需要研究；植物生存的O2需求是否與蒸騰作用有關也值得探討。

總之，從資料和上述分析可以看出，當前對人工濕地植物根區O2是從地上自身光合作用來源，還是從空氣來源；是從地下供水的DO來源，還是幾種來源都有貢獻等來源問題、來源途徑是通過通氣組織自由擴散由地上向地下運輸，還是通過導管或篩管由地上向地下根區主動而持續運輸；是蒸騰作用通過導管將地下有一定DO的水分帶入植物體非光合作用的部位而提供代謝所需O2，還是有多個輸送途徑，以及在不同條件下的主要途徑應該是什么等途徑及其機理的認識還不成熟，還缺少對關鍵環節——根系是否具有釋放O2功能的論證。

2　展望

植物根區氧氣來源的未來的研究主要有

（1）植物光合作用與根系供氧

在光照條件下，植物光合作用和蒸騰作用同時進行，光合作用產生的O2通過根系分布到根系周圍的觀點疑問重重；而蒸騰作用將富含O2的水供給植物的供氧過程卻容易被忽略。因此，進一步說明植物根區O2的來源是否與光合作用有關，對人工濕地的設計及植物的選擇等有著重要意義。

（2）濕地植物根區O2不同來源貢獻量

相對濕地正常的且較高DO含量下，植物根系的放氧量很小的話，即使是存在這一功能而難以監測得出，對形成濕地根區的特殊環境是沒什么意義的，對人工濕地的設計也就沒有什么參考價值。所以，進一步研究植物根區O2的不同途徑貢獻比例、大小并辨別不同供氧過程在植物進化適應中的重要性是十分有意義的。

（3）鑒別根區氧氣的物理擴散作用與根系泌氧的區別

確定根系上每個細胞與放氧的關系是需要的。因為如果植物根系可以泌氧，那么并不可能僅僅是幾個細胞或是根系組織結構上的事情，而是會通過根系上的每一個細胞發生作用。這種作用應該不同于氣體的物理擴散作用，而后者應該是通過組織或結構上的空間在符合物理條件下某些部位在壓力差或分壓差的情況下的擴散；那么物理擴散作用與生物的主動有序的功能是有巨大差別的。

（4）蒸騰作用與植物根系O2的關系

植物的蒸騰作用可自然地使含有O2的水分單一方向地、有序地和連續地運動，可承擔為植物體一些需氧過程的供氧任務，理論有其合理性。而且這種蒸騰作用是否是古氣候大氣含氧量強烈下降過程中，植物界相應發生適應性進化的相關現象、并且是否是一個普遍現象還值得做進一步研究。

（5）大氣的氧含量與植物的進化

在古地質時期，植物的O2獲得與大氣O2含量的適應變化是否與動物對大氣適應的進化一致，在生物對大氣氧適應的進化過程中，一些植物類群較深層次的組織，如較深的根系、內部的組織等，也適應著大氣O2含量的演變而進化；植物體較細、較薄的結構可以較容易地與外界環境接觸而獲得O2，但是對于較大型的、復雜的以及具有異養結構或器官的植物發達的根系等，則大氣環境O2分壓能否滿足其O2的需求則是十分重要的。植物細胞、組織結構及功能上的與環境的適應性進化演替，如植物發展的高功效的維管束，利用蒸騰作用使植物在較低O2分壓大氣環境下可獲得充分的氧氣；在古氣候地質時期，植物界與動物界適應于地球大氣環境的變化是否一致，其合理解釋需進一步深入探討。

［1］張桂杰，鄭念發，李鶴.我國水環境污染現狀及其防治［J］.科技資訊，2010，21:155.

［2］吳海明.人工濕地的碳氮磷循環過程及其環境效應［D］.濟南:山東大學，2014.

［3］Brix H..Use of constructed wetland in water pollution control: Historical development，present status，and future perspective ［J］.Water Science Technology，1994，30（8）:209-223.

［4］陳一文.大氣氧氣枯竭是比全球溫室效應對人類持續健康生存造成更為嚴重危害的惡果［C］.第四屆環境與發展中國（國際）論壇.北京:現代教育出版社，2008.

［5］關卓今.蒸騰作用可能還存在一個重要意義［J］.陰山學科1999（5）:29-32.

［6］Kickuth R..Degradation and incorporation of nutrients from rura wastewaters by plant rhizosphere under limnic conditions［C］. Utilization of Manure by Land Spreading.London:The Europea Journal of Communitions，1977.

［7］翟旭，邱凌，吳樹彪，等.人工濕地植物氧傳輸作用與研究進展［J］.農機化研究，2010（8）:204-207，212.

［8］Li Y.L.，Wang X.X..Root-induced changes in radial oxyge loss，rhizosphere oxygen profile，and nitrification of two ric cultivars in Chinese red soil regions［J］.Plant and Soil，2013，36 （1/2）:115-126.

［9］岳春雷，常杰，葛瀅，等.人工濕地基質中土壤酶空間分布及其與水質凈化效果之間的相關性［J］.科技通報，2004，20（2）: 112-115.

［10］盧少勇，張彭義，余剛，等.人工濕地處理農業徑流的研究進展［J］.生態學報，2007，27（6）:2627-2635.

［11］葉建鋒.垂直潛流人工濕地中污染物去除機理研究［D］.上海:同濟大學，2007.

［12］吳振斌，徐光來，周培疆，等.復合垂直流人工濕地污水氮的去除效果研究［J］.農業環境科學學報，2004，23（4）:757-760.

［13］李杰，鐘成華，鄧春光.人工濕地研究進展［J］.安徽農業科學，2007，35（6）:1778-1780.

［14］成水平，吳振兵，況琪軍.人工濕地植物研究［J］.湖泊科學2002，（2）:179-184.

［15］何起利，梁威，賀鋒，等.人工濕地氧化還原特征及其與微生物活性相關性［J］.華中農業大學學報，2007，26（6）:844-849.

［16］Dunbabin J.S.，Pokorny J.，Bowmer K.H..Rhizospher oxygenation by Typha domingensis Pers，in miniature artificia wetland filters used for metal removal from wastewater［J］.Aqua Bot，1988，29:303-317.

［17］Brix H..Treatment of wastewater in the rhizosphere of wetlan plants—the root—zone method［J］.Water Science Technology 1987，19:107-118.

［18］黃娟，王世和，雒維國，等.植物光合特性及其對濕地DO分布、凈化效果的影響［J］.環境科學學報，2006，26（11）:182 -1832.

［19］Li H.B.，Wang X.，Li Y.H.，et al..Radial Oxygen Loss an Pollutants Removal of plants cultivated on Ecological Floating Bed ［C］.Progress in Environmental Science andEngineering.Switzerland:Trans Tech Publications，2013.

［20］吳振斌，賀鋒，程旺元，等.極譜法測定無氧介質中根系氧氣輸導［J］.植物生理學報，2000，26（3）:177-180.

［21］劉志寬.濕地植物根系泌氧及其對滇池N、P營養物去除的影響研究［D］.太原:太原理工大學，2010.

［22］王慶安，黃時達，孫鐵珩.濕地植物光合作用向水體供氧能力的試驗研究［J］.生態學雜志，2000，19（5）:45-51.

［23］Armstrong W..Root Aeration in Wetland condition［C］.Plant Life in Anaerobic Environments.Ann Arbor:Ann Arbor Science Publishers，1978.

［24］趙建剛，楊瓊，陳章和，等.幾種濕地植物根系生物量研究［J］.中國環境科學，2003，23（3）:290-294.

［25］鐘秋爽，王世和，黃娟，等.人工濕地系統溶解氧的研究［J］.鹽城工學院學報（自然科學版），2006，19（1）:54-56.

［26］于少鵬，王海霞，萬忠娟，等.人工濕地污水處理技術及其在我國發展的現狀與前景［J］.地理科學進展，2003，23（1）:22 -29.

［27］Bendix M.，Tornbjerg T.，Brix H..Internal gas transport in Typha latifolia and Typha angustifolia［J］.Aquatic Botany，1994，49:75-89.

［28］Armstrong，W..Aeration in higher plants［J］.Advances in Botanical Research，1979（7）:225-332.

［29］Sorrell B.K.，Armstrong W..On the difficulties of measuring oxygen release by root systems of wetland plants［J］.Journal of Ecology.1994，82:177-183.

［30］Wiessner A.，Kappelmeyer U..Response of ammonium removal to growth and transpiration of Juncus effusus during the treatment of artificial sewageinlaboratory-scalewetlands［J］.Water Research，2013，47:4265-4273.

［31］David A.M.，Perran L.M.Cook..Root effects on the spatial and temporal dynamics of oxygen in sand-based laboratory-scale constructed biofilters［J］.Ecological Engineering，2013，58:414 -422.

［32］Matthew C.R.，Peter R.J..Gas-phase and transpiration-driven mechanisms for volatilization through wetland macrophytes［J］. Environmental Science&Technology，2012，46（10），5344-5352.

［33］Blossfeld S.，Gansert D.，Thiele B.，et al..The dynamics o oxygen concentration，PH value，and organic acids in th rhizosphere of Jnucus spp［J］.Soil Biology&Biochemistry 2011，43:1186-1197.

［34］Armstrong J.，Armstrong W..Rice:sulfide-induced barriers t root radial oxygen loss，Fe2+and water uptake，and lateral roo emergence［J］.Annals of Botan，2005，96:625-638.

［35］Vartapetian B.B..Aeration of roots in relation to molecula oxygen transport in plants［C］.Processing of Uppsala Symp.Ne York:Unesco，1970.

［36］Armstrong J.，Armstrong W..Rice and phragmites:effects o organic acids on growth，root permeability，and radial oxygen los to the rhizosphere［J］.American Journal of Botany，2001，88: 1359-1370.

［37］Christine L.，Oliver H.，Michael H..Environmental factor regulating the radial oxygen loss from roots of Myriophyllum spicatum and Potamogeton crispus［J］.Aquatic Botany，2006，84: 333-340.

［38］錢衛一.人工濕地的蒸發蒸騰及其對去除效果的影響［D］.南京:東南大學，2005.3.

［39］Gansert D..Xylem sap flow as a major pathway for oxygen suppl to the sapwood of birch（Betula pubescens Ehr.）［J］.Plant，Cel and Environment，2003，26:1803-1814.

［40］袁云松，龍騰銳，翟俊.強化人工濕地處理城市生活污水研究［J］.重慶建筑大學學報，2006，28（2）:99-102.

［41］成水平，吳振斌，夏宜.水生植物的氣體交換與輸導代謝［J］.水生生物學報，2003，27（4）:413-417.

［42］Armstrong W..Radial oxygen losses from intact rice roots a affected by distance from the apex，respiration and water-loggin ［J］.Physiology Plant，1971，25:192-197.

（學科責編：吳芹）

Review of research on oxygen source and evolution of constructed wetland plant root zone

Guan Zhuojin1，Li da2，Wang Enyi2，et al.
（ 1. Beijing Water Science and Technology Institute，Beijing 100048，China； 2. School of Art，Shandong Jianzhu University，Jinan 250101，China）

Oxygen condition especially the oxygen condition of plant root zone in constructed wetland is an important influencing factor of the constructed wetland purification efficiency and design.There exist 3 main problems，including an uncertainty of the oxygen source from plant root zone in the artificial wetland and its hypothesis，the characteristic of the oxygen needing by the plant root getting from the water through plant transpiration，and adaptive evolution of changes of ancient atmospheric oxygen environment.The core of the above problems is related to the function of radiating O2or the source of oxygen in the root in the plant root.Based on the analysis of the relevant information，it is reviewed that whether plant roots have radiation oxygen function，what hypothesis about O2source power of constructed wetland root zone is，what the relationship between O2and plant transpiration is，what the relationship between O2and liquidity of water in wetland is.It is illuminated that where the plant roots oxygen source is，what biological adaptive evolution related with the changes of atmospheric oxygen levels is.The research direction in the future for the plant root zone oxygen source is looked forward to.It is significant that these researches can be as theoretical reference for the technology improvement of constructed wetland and evolutionary basis research of plant kingdom.

constructed wetland；oxygen；roots radiation oxygen；adaptive evolution；transpiration

1673-7644（2015）06-0572-07

X171.4

A

2015-07-30

關卓今（1959-），男，高級工程師，博士，主要從事水生態、植物生理生態學等方面的研究.E-mail:709085315@QQ.com.