人工紅松生殖生長研究現狀與展望

王衛 ，史紹林，劉洋

(1.遼寧省森林經營研究所,遼寧 丹東 118002；2.黑龍江省森林與環境科學研究院,黑龍江 齊齊哈爾 161005；3.黑龍江省林業設計研究院,黑龍江 哈爾濱 150040)

人工紅松生殖生長研究現狀與展望

王衛1，史紹林2，劉洋3

(1.遼寧省森林經營研究所,遼寧 丹東 118002；2.黑龍江省森林與環境科學研究院,黑龍江 齊齊哈爾 161005；
3.黑龍江省林業設計研究院,黑龍江 哈爾濱 150040)

綜述了人工紅松的生殖生長過程及影響結實的各種因子，并對不同的研究結果進行了分析，提出認識紅松結實的真正機制必須要借助于先進的科學技術與手段，在宏觀與微觀兩個層面來研究其個體水平的生殖行為以及個體生殖對群體結實量的貢獻。

紅松；生殖生長；結實；大小年

紅松(PinusKoraiensis)是我國東北地區重要的造林樹種之一，一直以來以其優良的材質著稱于世，但隨著社會經濟的發展，人們生活水平的提高，作為林副產品的松仁、松花粉也因其極高的營養價值和來源無污染，越來越受到人們的青睞，松仁豆奶、松仁露、松花粉松仁晶、松仁乳等產品的開發，一方面豐富著人們的營養食品，另一方面也不斷提升著紅松林的經濟價值，經營紅松果林甚至比用材林效益高[1]，因此紅松人工林的雙向培育已成為當前林業發展的一個重要方向和目標。

1 人工紅松的生殖過程

生殖生長是植物生長周期中一個重要的生長階段，以花芽分化作為開始標志，然后開花、傳粉、受精、胚的生長與分化直至種子成熟及果實或球果成熟。紅松是雌雄同株異花樹種，但有時會出現偏雌或偏雄現象。花芽分化期在7月中旬至8月中旬，花期在第2年的6月中旬到下旬平均氣溫穩定在17～18 ℃時，花期與葉期同時出現。雄球花黃紅色或紫紅色，長1.0～1.5 cm，寬約0.8 cm，橢圓形，著生于新枝基部，遍布樹冠，數量極多；雌花大部分輪生于新生主枝頂部，孤立木側枝亦有雌花，但數量極少，雌花長2.0～2.5 cm，寬約1.2 cm，紫色，綠色或紫紅色，雌雄花期同步，只有3～5 d。雌花受粉后，珠鱗加厚生長，互相閉合形成幼果，幼果形成當年即停止生長，翌春開始膨脹，至8月長到正常大小，由受粉到球果成熟，歷時15個月左右，成熟的紅松果球長度可達18～20 cm，寬5～10 cm，球果卵狀圓錐形，果柄短，易脫落，球果多為數枚輪生于頂枝端，少數為十多枚，球果稍下垂，8月以前球果為綠色，以后變為褐綠色，成熟球果種鱗干燥后易開裂，每個球果有種子80～180粒，最多達200粒左右的，千粒質量500～800 g，種子平滑有3個面，呈倒卵形，由種皮、胚乳、胚構成，種皮由胚珠的珠被發育而成，內種皮薄膜狀，外種皮厚約1 cm[2，3]。

從上述過程可以看出，一個紅松種子球果的生命要超過3個生長季節，在這么長的生長發育期內，除了受自身遺傳因子的決定外，也不斷地受到外部如溫度、光照、水分等諸多因子以不同方式的影響，因此紅松結實的一個重要特征就是不同年份結實量的不定數非常大，這種現象給林業生產造成了極大的不便。不少研究者認為紅松結實具有周期性，大小年現象非常明顯,通常2～3 a有1次豐年。但趙學海等研究認為從紅松群體結實來看，不僅具有連續結實性，且結實豐年以外結實數量基本是穩定的，并推測肯定有連續結實超過多年的[4]。因此人們不斷地對影響人工紅松結實各種因子展開研究，希望能找出產生這種結果大小年現象的真正原因，并有針對性地采取措施，克服不利因素，做到年年豐產，來不斷滿足人們對綠色營養食品的需求，同時提高林業產出，振興林區經濟。

2 遺傳因子對人工紅松結實的決定作用

王行軒等研究結果認為紅松種子園無性系間結實量差異極顯著，并在年度間相關緊密，表明結實量在同一年份的差異是由遺傳因素控制，可據此選擇結實高產無性系，系內年度間的差異又表明結實除受遺傳因素控制外，同時受多種因素的影響[3，5]。

人工紅松一般結實量與樹齡關系呈正相關，正常開始結實年齡是8～9年生(不含苗齡)，也有少數例外，如1984年在遼寧省森林經營研究所苗圃3年生紅松苗中發現個別植株開雄花；1987年在遼寧省寬甸縣城郊林場丁香溝4年生(不含苗齡)紅松優樹子代林曾發現個別幼樹開雌花，并于翌年秋長成大果。人工紅松結實量在主伐前隨樹齡增長而增加[2,6,7]，種子成熟的最低林齡是20年[15]。

3 人工紅松營養生長與生殖生長之間的關系

二者的相互關系偶爾呈正相關，但多數情下是呈負相關的，迅猛生長的生殖組織，獨占可獲得營養的強有力的壑，因此抑制了枝條、形成層和根的生長。大量結實對營養生長的抑制效應，不僅常反應在結實當年，而且對下一個或下幾年都有反應[8]。但王行軒、張利民等研究認為人工紅松結實量增大，并未影響到樹木生長，結實量與樹木生長呈正相關[3,5]；側枝越粗壯，針葉量愈大，制造的養分愈能滿足生長和結實的需要，因此對樹木的側枝不可過度修剪，否則會影響結實[9]。球果數量與果位上下徑、高營養生長也存在一定的聯系，坐果需要有與球果數量相適應的一定粗度的結實枝來承受掛果壓力，坐果數量隨果位下枝基徑增粗而增加，坐果數量又隨果位上、下枝徑差減少而減少[4]。

研究中還發現人工紅松分杈樹的平均單株結實量是林分的3.76倍，分杈能促進林木徑向生長，增加結實量，因此不少人提出可在紅松人工林中進行去頭修剪，提高種子產量[10,11]。張海濤等研究也認為在相等相近枝林分株率達到60%以上時，采取去頭可以得到滿意的促進結實的效果[12]。此外，據朝鮮山林科學院資料，對15年生紅松人工林，采取剪去頂端的三輪枝，增加側枝生長，當側枝長到3 a左右，再對側枝進行修剪，使其矮化多枝豐產，據稱采取這一措施后，修剪的紅松比未修剪紅松的產籽量，每公頃增產600～800 kghm-2[3]。采用高枝嫁接可促進紅松人工林提前結實10年以上，且產量高、品質好[13]，這種方法比較適用于經營紅松果林。

4 立地條件與人工紅松結實的關系

林分密度大小和單位面積內的株數、樹齡、樹冠和冠幅的大小有關。在其他條件相同的情況下，株數越少，樹齡越小，其密度則越稀，而樹冠和冠幅則相對就大，有利于紅松開花結實，但由于單位面積內的株數少而結實量也少(郁閉度0.5以下)。反之，株數越多，樹齡越大其密度也大，而樹冠和冠幅則相對就小，雖然紅松單位面積內的株數多而結實的株數和結塔的個數少，則結實量也少。因此密度過大或過稀都會影響林分結實量，合適的密度有利于紅松結實[6，14-16]，卜憲文等研究認為在林齡30年時的紅松人工林可改造為果林，每公頃保留800株左右為宜[17]。

紅松種子產量與坡向和地形有較大的關系，孤立木、林緣木及生長在陽坡及斜陡坡光照比較充分的地方，紅松種子產量及質量要好于陽光不充分的陰坡[14,15,18]，平緩坡雖然土壤條件優越，但由于林木互相遮擋，林冠受光面積減少，種子產量及質量亦不如陽光充足的地方好，從而可以確認影響紅松種子產量的主導因子為光照[15]。因此對紅松人工林定期合理地透光撫育，不僅能促進林木生長，改善林分環境，而且能獲得一定數量的間伐材和大量的紅松種子[19]。

孫文生、付蕾杰等認為土壤肥力對紅松林結實量有一定的影響[14,18]，而馮啟祥等的研究則認為施肥與不施肥對目前紅松果林的結實量沒有明顯效果[6]。嚴重的內部水分虧缺，會抑制生殖生長的各個階段，球果產量減少的延滯反應，因發生于球果孕育時的水分虧缺，而使時間拖得很長，球果孕育后發生的再次水分虧缺，將進一步減少球果產量[8]。

機械處理、采種時間與病蟲鼠害對紅松人工林結實也有一定影響，齊樂賢認為環剝可以促進結實，其促進效果可持續2年[20]；采種時間提前或拖后會影響紅松果實的數量與質量，合理的采果時間應在9月下旬[6,7,21]，病蟲鼠危害也可影響紅松結實。

馮啟祥等根據據近10年來對氣象資料進行的統計分析，發現年積溫特別是5—6月的氣溫高低與紅松開花結實有明顯的因果關系。認為氣溫相對高，有利于當年枝球花的形成和開花結實，這是氣象因子中影響結實量主要因素。其次是6月上、中旬降水次數多少和降雨量大小及風力大小均會影響其授粉和產量[6]。氣候作為影響紅松結實周期的外因條件，使異齡性很強的紅松林木在氣候的影響下，使原本結實時期參差不齊的現象，統一于一個共同的結實期內，這就是為什么許多不同年齡的紅松能在同一年份結實，并表現為共同周期性的原因。

但紅松也會因所處的生境不同、氣候的差異、人為活動的影響、立地條件的改變及病蟲害等自然災害的影響，在不同程度上削弱氣候的影響，使得同一地區某些地段紅松林或立木產生異常結實的現象，偏離了共同的結實周期，造成在紅松結實歉年時，也會有個別地區或少量樹木出現結實很多的現象，因此李廣義等認為紅松結實周期現象是紅松自身在歷史發育過程中所形成的內在特性與氣候等外因條件對立統一的結果[22]。

5 植物激素對人工紅松結實的影響

植物激素是植物體內十分重要的活性物質，它參與并調節植物的新陳代謝過程，它的含量雖然不多，但作用卻很強。王彥清等研究發現正值紅松營養生長旺盛季節的5月末，生長素和玉米素核苷含量水平最高，脫落酸含量最低；7月中旬生長素和玉米素核苷含量明顯降低，脫落酸含量卻明顯升高，此時花芽分化剛剛開始； 8月末生長素和玉米素核苷含量降到了最低水平，脫落酸卻上升到最高水平，此時正是花芽分化的高峰時期，花芽分化的多少將直接影響著翌年春季雌球花的數量[23]，這個研究結果與一般果樹花芽分化期的激素水平相一致，脫落酸可促進花芽分化[24-26]。

激素對紅松人工林開花也具有調節作用，王江等研究發現GA對人工紅松林(32年生)促進開花效果與所用GA濃度密切相關。低濃度(30×10-6)或高濃度(800×10-6)抑制開雌花，較適合的濃度(300×10-6)促進開雌花，但只限于胸徑大于林分平均直徑的個體，同時促進開雌花的濃度與促進開雄花的濃度相同，故他認為GA促進開花的措施宜在紅松結實的大中年進行[27]，王彥清等則認為20 mg的GA或ZT對增加雌球花數量有一定的效果[23]。

6 展望

由于紅松的適生地域比較狹窄，盡管一些文獻資料從不同側面地研究和闡述了人工紅松結實的生育過程及影響因子，并在實踐上應用，也產生了一定的效果，如利用分杈促進結實的現象進行截干處理等，但這些研究主要集中于種群水平，少有反映紅松結實動態變化中個體水平的生殖行為，只有趙學海[4]等稍稍關注到這個問題，但研究的時間尺度僅有7年，并沒有深入地探討。從進化的角度看，可能正是個體間的生殖差異才具有重要意義，要認識目前人工紅松結實的真正機制，涉及群體內個體生殖格局甚至是分子水平的作用機制對種群水平結實量動態變化的貢獻。

隨著科學技術的進一步發展，研究手段的提高，采用高科技手段對人工紅松生殖生長進行研究，為延長人工紅松的結實齡期，縮短結實周期，提高結實數量與質量提供了可能。由此在人工紅松結實機制的研究中，我們應著力從宏觀和微觀2個方面對如何在選優過程中有效地選擇結實遺傳力高的性狀、在個體歷時3個生長季的從花芽分化到球果成熟生殖過程中營養物質和內源激素的累積和分配變化趨勢等問題進行深入研究。

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1005-5215(2015)03-0096-03

2014-12-30

王衛(1978-)，男，黑龍江七臺河人，大學，工程師，現從事應用生態研究.

S791.247

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.03.039