三七連作障礙成因及其控制研究進展

孫 萌，葉麗琴，張子龍

(北京中醫藥大學中藥學院，北京 100102)

三七［Panaxnotoginseng(Burk.)F.H.Chen］為五加科人參屬植物，是我國名貴中藥材，具有化瘀止血、活血定痛功效，臨床用于治療心血管系統疾病。三七分布范圍狹窄，主要分布在北緯23°～24°，東經104°～107°范圍，現仍未發現野生群體，均為人工栽培。由于特殊的地理環境和得天獨厚的自然條件，云南文山種植的三七在品質、種植面積、產量上世界公認第一。但連作障礙嚴重制約了三七產業的發展，每年因此造成的損失已達上千萬，是當前急需解決的問題［1］。

連作障礙是指在同一塊土地上連續種植同一種植物，即使在正常管理情況下，也會出現生育狀況變差、病蟲害嚴重、產量降低、品質變劣的現象。本文就三七連作的障礙效應、連作障礙形成原因及其控制研究進展進行綜述，并就進一步的研究方向進行探討，以期為解決三七連作障礙提供參考，為三七種植業可持續發展奠定基礎。

1 三七連作的障礙效應

三七屬于免耕陰蔽栽培的多年生宿根植物，在地時間長，且其性喜溫暖陰濕。三七連作的障礙效應主要表現為:①種子發芽障礙，種子發芽率、發芽指數明顯降低。張子龍［2］等的試驗表明，連作 2年土上三七種子的發芽率和發芽指數分別比新土上的發芽率和發芽指數降低8.18%和16.56%;②生長障礙，成苗率和株高顯著下降。與新土相比，連作3年土上三七的成苗率和株高降幅分別達到41.41%和20.17%。③病害嚴重，產量下降。三七在種植一茬后繼續連作易導致根腐病等病害的發生與流行，常年因此損失5% ～20%，嚴重的損失70%以上，部分“七園”甚至毀園絕收［3］，嚴重影響了三七的產量和質量。④輪作間隔年限長，種植區外延，藥材道地性難以保證。調查顯示，種植三七后的土地要經過輪作或休閑8～10年以上才能重新種植［4］。由此造成文山境內未種植過三七的土地十分稀缺，七農紛紛到周邊區域尋找土地資源種植三七，三七的道地性難以保證。

2 三七連作障礙形成原因

對于連作障礙成因，日本學者瀧島［5］提出了“五大因子學說”，即土壤養分的消耗、土壤反應異常、土壤物理性狀的惡化、來自植物的有害物質、土傳病害和線蟲。基于這五大因子結合目前對三七連作障礙的研究報道，可將三七連作障礙形成原因歸納為以下三方面。

2.1 土壤理化性狀劣變

三七生長要求土質疏松、有機質含量較為豐富、排水和保濕的土壤［6］。三七連作會導致土壤的物理性狀惡化、土壤板結、透氣性差，化學性狀改變。如劉莉等［7］研究發現，種植三七后土壤中的粉粒、粘粒和膠粒下降，大的粉砂、細砂、中砂、粗砂及礫石等成分增加，而且三七根冠部位、根冠脫落的根緣細胞及根際微生物能分泌粘液，與土壤的粘結作用形成了土壤顆粒的團聚體，造成土壤板結、透氣性變差;種植三七分泌的根系分泌物也會導致土壤酸性增強，土壤酸化會抑制三七對P、Ca、Mg等元素的吸收，土壤有機質、腐殖質含量和陽離子交換量也有一定程度的降低。

種植三七后，土壤的部分營養元素不足或過剩，營養元素比例失調。簡在友等［8］發現，三七3年連作土中銅和鈣的含量明顯低于新土中的含量，而鐵、錳、鉀和鈉的含量顯著髙于新土;歐小宏等［9］研究也發現，與新土相比，間隔3年的三七連作土中全氮、全磷、堿解氮、有效磷等成分的含量大幅增加，速效鉀含量及土壤鉀素與氮素養分間比例則大幅降低，有效銅、有效鋅和有效硼等微量元素比較缺乏。楊野等［10］的研究則認為，連作不會引起土壤中、微量元素養分虧缺而誘發連作障礙，但其造成三七種植土壤中、微量元素養分比例失衡，這可能是產生連作障礙的原因之一;劉大會等［11］發現連作造成三七種植土壤磷素的相對富集和鉀素的相對虧缺也證明了這一點。

2.2 土壤生物學環境變化

三七連作土傳病害的爆發，是土壤微生物群落結構失衡和微生態環境惡化的結果。研究發現，三七連作土傳病害的發生與土壤微生物的種群結構及其優勢微生物的種群比例密切相關，三七健康植株土壤比根腐病植株土壤中的原核微生物多樣性(特別是植物益生菌和放線菌類群)更為豐富［12］。與新土相比，種植三七后土壤細菌、亞硝化細菌、芳香族分解菌、放線菌、固氮菌和鉀細菌的數目均減少，但真菌數目沒有達到顯著性差異［13］。雖然三七健康植株和根腐病植株的根際土壤真菌多樣性和代謝活性差異不顯著，但真菌群落組成存在明顯差異，與根腐病植株根際土壤相比，健康植株根際土壤中火絲菌屬Pyronema和被孢霉屬Mortierella等真菌類群的相對豐度較高，而尖孢鐮孢菌F.ox‐ysporum和刺座霉屬的Volutellacolletotrichoides的相對豐度較低［14］。

研究表明，三七根腐病的發生與土壤酶活性具有密切的關聯性。游春梅等［15］研究發現，三七健康植株土壤中纖維素酶、蔗糖酶、脫氫酶、磷酸酶、脲酶活性均高于病害植株土壤，而多酚氧化酶活性則相反。尋路路［13］研究也發現土壤在種植三七之后，其淀粉酶、多酚氧化酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和磷酸酶的活性均降低。過氧化氫酶能促進過氧化物的分解，有效防止土壤及生物體在新陳代謝過程中產生的過氧化氫對生物體的危害［16］;磷酸酶能水解尿素和有機磷化合物，為植物提供有效磷養分;纖維素酶能將纖維素分解為單糖，加強土壤分解植物殘體的能力等;可見，土壤酶活性可能是三七產生連作障礙的原因之一。

2.3 化感自毒作用

2.3.1 三七的自毒作用 藥用植物在生長過程中會通過雨霧淋溶、自然揮發、根部分泌和植株分解等途徑向環境釋放對其他植物或自身生長發育產生抑制作用的物質，統稱為化感自毒物質(Selfallelochemicals)［17］。大量研究都證實了三七存在明顯的自毒作用。如研究表明，三七連作土壤水提液、三七水培液和鮮根水提液對其種子萌發及幼苗生長均存在顯著抑制作用［18，19］;三七總皂苷(三七主要藥效成分)、三七鮮根水提液及水培液對三七株高、塊根重也均表現出抑制作用［20］。此外有研究還發現，三七種子萌發過程中的自毒作用隨其播種密度不同而有一定差異，但無明顯規律性［21］。三七在連作條件下，自毒物質會逐漸積累，其化感自毒作用的發生也應為產生連作障礙的原因之一。

2.3.2 三七對病原微生物的化感作用 三七病害的發生與病原菌侵染關系密切，而三七對其根腐病病原菌的生長具有明顯化感作用。研究發現，三七水培營養收集液、三七總皂苷及三七鮮根提取液對毀壞柱孢菌的生長均有促進作用;三七鮮根提取液及低濃度的三七總皂苷對腐皮鐮刀菌也表現為促進生長的作用;不同化感物對三七地上部分病害三七黑斑病病原菌人參鏈格孢的生長均有抑制作用［22］。由此推測，三七連作后各種病害加重，尤其是根腐病發病嚴重可能與三七對病原微生物的化感作用有關。

2.3.3 三七的化感自毒物質 化感自毒物質是產生化感自毒作用的物質基礎。研究表明，三七種子發芽率會隨著三七植株殘體在土壤中降解時間的增加而降低［23］;不同極性的三七根區土壤提取物對三七幼苗生長均有不同程度的抑制作用［24］。由此可以推測，三七根區土壤中可能確實存在化感自毒物質。

目前對三七連作土壤的化學成分已經進行了研究［25］，證實其中含有β－谷甾醇、胡蘿卜苷、阿魏酸、人參皂苷 Rh1、Rh4、Rg1、三七皂苷 R1等化學成分，其中阿魏酸等對于三七種子發芽有抑制性化感作用［26］。大量研究表明，酚酸類物質是引起連作障礙的重要化感物質［27］。吳立潔等［28，29］從三七根際土壤中檢測到對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、對香豆酸、阿魏酸、苯甲酸6種酚酸類物質，并發現隨著三七種植年限增加，酚酸總量顯著增加，其含量已顯著抑制三七生長。此外，朱琳等［30］還發現三七土壤及植株殘體揮發性成分中含有較高的鄰苯二甲酸二異丁酯等化感物質，認為這是導致三七產生化感作用的重要原因。總體而言，目前對于三七體內的主效化感自毒物質仍未明確。

化感自毒物質是植物產生化感自毒作用的前提條件，其實植物的化感作用與其所處的環境條件，尤其是營養條件關系亦十分密切。拱健婷等［31］以三七種苗為供體植物，小麥為受體植物探討了三七在不同氮素水平下根系分泌物的化感作用，發現小麥發芽指數受抑程度隨氮素水平的升高而逐漸增強。這說明營養條件在一定程度上也會影響三七的化感作用，今后對于三七化感自毒作用的調控可以考慮采用改變營養條件的方式來實現。

孫雪婷等［32］建立了上述三方面因素對三七連作障礙影響指數的評估方法，以連作土與健康土上三七植株生物量的差異來評價連作障礙的嚴重程度(severity degree，SD)，如計算 SD總=(健康土生物量 －連作土生物量)/(健康土生物量)，SD理化性狀、SD微生物、SD化感物等對三七產生連作障礙的影響因素進行系統評估，對以后的研究提供了參考。

3 三七連作障礙的防治

三七連作障礙往往是多種因子協同作用的結果，目前尚未找到徹底根治的辦法，但通過以下調控措施可使三七連作障礙得以緩解，起到一定的防治作用。

3.1 選培優良品種

新品種選育是整個三七栽培研究中最重要的環節，也是解決目前三七栽培中連作障礙問題的最有效方法［33］。據報道，云南省大理州南澗縣無量山新發現的三七種源，連續種植十余年，不施農藥和化肥，沒有嚴重病害，亦未發現明顯的連作障礙，且其藥材質量優良［34］。因此，選擇培育優良品種對緩解三七連作障礙，保證三七藥材質量，促進三七產業可持續發展具有重要的意義。

3.2 進行土壤處理

土壤滅菌處理是減少藥用植物連作土傳病害的有效途徑。研究表明，三七連作地在播種前和移苗前用兩種有機硫熏蒸劑進行熏蒸處理，可以顯著減少雜草和線蟲的發生量，苗病的發生率也顯著降低［35］。生產上土壤滅菌常與添加有益微生物結合使用，馬承鑄等［4］發現連作土壤化學熏蒸后，在播種與移栽前施入益生菌劑和使用高效復配殺菌劑，可以初步緩解三七的連作障礙。研究還發現，土壤熏蒸改變了三七連茬病土中原有的微生物群落，加施抑制根腐病發生并對三七生長有益的微生態制劑，可以在三七根際建立新的微生態平衡，使三七的根腐病得到明顯改善［36］。這從機理上解釋了土壤處理對緩解三七連作障礙的有效性。

3.3 采用平衡施肥法

加強三七種植土壤氮、磷、鉀最佳比例研究，進行配方施肥也是消減三七連作障礙的重要手段。歐小宏等［9］研究發現，三七連作時采用“調酸(施用石灰)、減氮(低氮)、保磷(鈣鎂磷)、增鉀(高鉀)和補充微量元素”的平衡施肥方法，并增施甘蔗渣作為土壤改良劑，可顯著緩解三七連作土壤的障礙效應。另有研究發現，施用草木灰配合EM菌肥也能很好地調節土壤 PH值，有效改善土壤環境，增加作物營養，提高植株抗病能力，緩解三七連作障礙效果明顯［37］。

3.4 加強田間管理

三七在種植采挖后往往會殘留有一定量的須根、莖、葉等植株殘體在土壤中，這些植株殘體在土壤微生物的作用下會迅速降解。三七植株殘體是三七化感物質的重要來源之一，也是連作障礙產生的重要因素［23］。因此在三七生產中，應加強田間管理，植株枯萎后徹底清除地上植株殘體。此外，在三七連作土壤上采取深耕措施，可以改良土壤的通透性和團粒結構，使土壤養分便于釋放，創造良好的土壤水、肥、氣、熱條件，使植株生長發育健壯，抵御病蟲害。

3.5 合理輪作

輪作是生產上恢復土壤地力、減少病蟲害，減輕藥用植物連作障礙的重要技術措施，也是目前解決三七連作障礙最為有效的農藝措施。三七生產中進行合理的輪作和間隔適當年限能減緩土壤養分比例的失調，有利于三七的生長［7，10，11］，但三七輪作植物篩選相關的報道較少。調查發現，前作是玉米、花生或豆類的三七長勢較好，前作是水田的三七長勢較差，且病害情況較嚴重［38］。王雄飛等［39］研究比較了三七水提液對小麥、玉米、油菜種子萌發和幼苗生長的化感作用，發現玉米最適合與三七輪作的植物，這可能與玉米對三七化感作用的耐受性較強有關。張子龍等［40］通過三七水浸液對不同玉米品種化感作用的研究也證明了這一點。如何快速篩選適宜與三七進行輪作的植物，仍然值得進一步探討。

4 展望

目前對于三七連作障礙的成因及調控已經做了大量研究，初步得出了一些有意義的規律和結論，而且一些防治措施現在也起到了很好的效果，但距離完全解決三七連作障礙問題還有較大差距。今后應重點開展以下兩方面研究:(1)加強三七連作障礙形成機理研究。筆者在分析土壤理化性狀、生物學環境及化感自毒物質與三七連作效應關系的基礎上，初步提出了三七連作障礙形成的四元假說(圖1)。可以看出，前茬三七栽培之后，可能會導致土壤理化性狀和土壤酶活性變化、土壤微生物區系失衡及化感自毒物質的釋放，而上述四方面因素之間又相互影響，協同作用，進而共同影響后茬三七植株的生長，最終導致三七連作障礙的發生。今后應進一步對此假說進行充分驗證和不斷完善，為全面揭示三七連作障礙形成機理奠定基礎。(2)嘗試新思路、新方法和新技術在三七連作障礙防治中的應用。如通過系統分析的原理和計算機模擬的技術來研究三七連作障礙;開展三七立體栽培研究，以充分利用溫室空間和太陽能，避免連作障礙;開發三七連作障礙土壤電處理技術等。

圖1 三七連作障礙形成機理Fig.1 Formationmechanism of continuous cropping obstacle of Panax notoginseng

［1］一種三七連作地土壤的處理方法［J］.農村實用技術，2012，(12):24.

［2］張子龍，王文全，楊建忠，等.三七連作土壤對其種子萌發及幼苗生長的影響［J］.土壤，2010，(6):1009－1014.

［3］馮光泉，陳昱君，王 勇，等.三七主要病害防治技術標準操作規程(草案)［J］.現代中藥研究與實踐，2003，17(z1):47－48.

［4］馬承鑄，李世東，顧真榮，等.三七連作田根腐病復合癥綜合治理措施與效果［J］.上海農業學報，2006，(4):63－68.

［5］瀧 島.防止連作障礙的措施［J］.日本土壤肥料學雜志，1983，(2):170－178.

［6］陳中堅，崔秀明，王朝梁，等.文山優質三七基地生態區劃和布局研究［J］.人參研究，1999，(3):29－31.

［7］劉 莉，趙安潔，楊 雁，等.三七不同間隔年限種植土壤的理化性狀比較分析［J］.西南農業學報，2013，(5):1946－1952.

［8］簡在友，王文全，游佩進，等.三七連作土壤元素含量分析［J］.中國現代中藥，2009，11(4):10－11，17.

［9］歐小宏，金 航，郭蘭萍，等.平衡施肥及土壤改良劑對連作條件下三七生長與產量的影響［J］.中國中藥雜志，2012，37(13):1905－1911.

［10］楊 野，王 麗，郭蘭萍，等.三七不同間隔年限種植土壤中、微量元素動態變化規律研究［J］.中國中藥雜志，2014，(4):580－587.

［11］劉大會，王 麗，崔秀明，等.三七不同間隔年限種植土壤氮、磷、鉀含量動態變化規律研究［J］.中國中藥雜志，2014，(4):572 －579.

［12］陸曉菊，官會林，張正蕓，等.三七連作根際土壤微生物區系的16S rRNA系統遺傳多樣性［J］.微生物學報，2015，(2):205－213.

［13］尋路路.三七種植不同土壤微生態研究［D］.西北農林科技大學，2013.

［14］吳照祥，郝志鵬，陳永亮，等.三七根腐病株根際土壤真菌群落組成與碳源利用特征研究［J］.菌物學報，2015，(1):65－74.

［15］游春梅，陸曉菊，官會林.三七設施栽培根腐病害與土壤酶活性的關聯性［J］.云南師范大學學報(自然科學版)，2014，(6):25 －29.

［16］VISSER S，PARKINSON D.Soil biological criteria as indicators of soil quality:soilmicroorganisms［J］.American Journal of Alternative Agriculture，1992，(7):33 －37.

［17］張重義，林文雄.藥用植物的化感自毒作用與連作障礙［J］.中國生態農業學報，2009，(1):189－196.

［18］孫玉琴，韋美麗，陳中堅，等.化感物質對三七種子發芽影響的初步研究［J］.特產研究，2008，(3):44－46.

［19］游佩進，王文全，張 媛，等.三七連作土壤對三七、萵苣的化感作用［J］.西北農業學報，2009，(1):139－142.

［20］韋美麗，孫玉琴，黃天衛，等.化感物質對三七生長的影響［J］.特產研究，2010，(1):32－34.

［21］拱健婷，張子龍，王雄飛，等.三七自毒與化感作用初步研究［J］.廣西植物，2014，(3):362－368.

［22］孫玉琴，陳中堅，李國才，等.化感物對三七病原菌生長影響的初步研究［J］.現代中藥研究與實踐，2008，(6):19－21.

［23］朱 艷，楊 莉，崔秀明，等.三七植株殘體降解物對三七種子發芽的影響［J］.特產研究，2013，(2):40－42.

［24］游佩進，王文全，張 媛，等.三七根區土壤提取物對三七幼苗的化感作用［J］.西南農業學報，2009，(2):308－310.

［25］周家明，張文斌，楊建忠，等.三七根際土壤化感物質的初步分離鑒定［J］.現代中藥研究與實踐，2012，(1):14－16.

［26］孫玉琴，陳中堅，韋美麗，等.阿魏酸對三七化感作用的初步研究［J］.特產研究，2008，(2):39－41.

［27］顧 元，常志州，于建光，等.外源酚酸對水稻種子和幼苗的化感效應［J］.江蘇農業學報，2013，(2):240－246.

［28］吳立潔.三七根際土壤中酚酸類物質化感作用及其干預措施研究［D］.北京中醫藥大學，2014.

［29］吳立潔，劉 杰，王文祎，等.三七根際土壤中酚酸類物質的鑒定及含量測定［J］.世界科學技術－中醫藥現代化，2014，(4):825 －829.

［30］朱 琳，馬 妮，崔秀明，等.種植三七土壤及植株殘體揮發性成分分析［J］.現代中藥研究與實踐，2014，(1):3－5.

［31］拱健婷，張子龍，王雄飛.不同氮素水平下三七根系分泌物對小麥的化感作用［J］.浙江農業學報，2014，(2):356－361.

［32］孫雪婷，李 磊，龍光強，張廣輝，孟珍貴，楊生超，陳軍文.三七連作障礙研究進展［J］.生態學雜志，2015，03:885－893.

［33］陳中堅，楊 莉，王 勇，等.三七栽培研究進展［J］.文山學院學報，2012，(6):1－12.

［34］丁艷芬，蘇 梅，武國順，等.無量山三七地理種源的發現［J］.中國現代中藥，2012，(10):27－31.

［35］馬承鑄，顧真榮，李世東，等.兩種有機硫熏蒸劑處理連作土壤對三七根腐病復合癥的防治效果［J］.上海農業學報，2006，(1):1 －5.

［36］李世東，馬承鑄，陳昱君，等.三七栽培地病原性連作障礙生態修復［M］//陳士林，肖培根.中藥資源可持續發展導論.北京:中國醫藥出版社，2006:240.

［37］肖 慧，曾 燕，李進瞳，等.三七連作障礙緩解方法初探［J］.現代中藥研究與實踐，2010，(3):5－7.

［38］郝慶秀，金 艷，劉大會，等.不同產地三七栽培加工技術調查［J］.中國現代中藥，2014，(2):123－129.

［39］王雄飛，劉春生，高 鵬，等.三七水提液對幾種植物種子萌發和幼苗生長的化感作用［J］.中國農學通報，2014，(4):299－303.

［40］張子龍，侯俊玲，王文全，等.三七水浸液對不同玉米品種的化感作用［J］.中國中藥雜志，2014，(4):594－600.