土壤水分對沙棘光合日變化的影響

夏宣宣，吳芹，張光燦*，邢偉

（1.山東農業大學林學院，山東泰安271018；2.山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室，山東泰安271018；3.山東農業大學生態學博士后流動站，山東泰安271018）

土壤水分對沙棘光合日變化的影響

夏宣宣1，2，吳芹3，張光燦1，2*，邢偉1，2

（1.山東農業大學林學院，山東泰安271018；2.山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室，山東泰安271018；3.山東農業大學生態學博士后流動站，山東泰安271018）

探索土壤水分對沙棘光合日變化的影響對于深入了解黃土高原地區沙棘的光合生理和水分生態特性具有重要意義。文章應用CIRAS-2型光合作用系統，測定了3年生沙棘葉片光合作用氣體交換參數在不同（8個）土壤水分含量下的日變化過程，研究了土壤水分變化對沙棘光合作用效能的影響。結果表明：土壤含水量明顯影響沙棘光合日變化過程，當土壤相對含水量（RWC）在50.4%～62.4%時，沙棘的凈光合速率（Pn）全天處于較高水平，且無“午休”現象；RWC超出此范圍時，全天的Pn均下降，并伴隨光合“午休”現象；沙棘光合“午休”的主要原因與土壤含水量有關，當RWC減少至36.3%時，沙棘光合“午休”現象加重且其導致光合“午休”主要原因由氣孔限制轉變為非氣孔限制。

土壤水分；氣孔；沙棘；光合“午休”

0 引言

水分是植物進行光合作用的重要環境因子和原料，土壤水分不足或過多都會影響植物的光合作用［1－2］。在黃土高原地區，干旱脅迫是經常發生的制約植物生長發育的逆境問題［3－4］。水分虧缺時，植物葉片的氣孔特性會發生不同程度的變化，進而通過氣孔因素或非氣孔因素的途徑對光合作用產生影響。過去的研究結果表明，植物生理過程（如光合作用過程）對土壤水分有一定的適應性和抵抗性，即植物光合生理活動并非在土壤水分充足時最活躍［5］，而是在適度的水分虧缺范圍內。研究植物光合作用的日變化過程可為分析植物生長和產量限制因素提供重要依據［6］。光合作用的“午休”現象是植物對干旱、炎熱等逆境的一種有益的生態適應和自我調節機制的表現。光合作用日變化有單峰、雙峰、三峰等幾個種類，這與植物種類以及植物所處的環境條件有關系［7］。引發植物光合“午休”的主要逆境因子可通過氣孔因素或非氣孔因素限制葉片的光合作用。氣孔因素的限制原因主要包括在逆境下由氣孔導度下降引起的C O2供應受阻，而非氣孔因素限制的原因則包括逆境下光合作用發生光抑制［8］、光合酶活性降低、光合產物累積、光呼吸升高等［9］。植物光合作用日變化過程的測試分析，是研究環境因素影響植物生長和代謝的重要手段［10］。因此，研究植物光合日變化過程與土壤水分的關系，對深入認識植物的抗旱生理生態特性及指導旱區植物的栽培管理具有重要意義。

沙棘（Hippophaer hamnoidesL.）是黃土高原地區常見的具有重要生態和經濟價值的物種［11］。迄今為止，有關沙棘光合生理生態方面的研究內容十分廣泛，有研究報道了水分脅迫對沙棘光合作用光響應［1］、日變化［12］過程的影響，也有關于沙棘在不同坡位［9］、水分［13］等生境下光合作用的日變化特征的研究報道。但具體到沙棘光合作用日變化過程與土壤水分關系的研究還不多見，目前還不十分清楚。本試驗觀測了沙棘在多級土壤水分梯度（8個水分含量）下光合作用的日變化過程，其目的主要探索土壤水分對沙棘光合作用水平、日變化過程及其“午休”原因的影響，以期為深入了解黃土高原地區沙棘的光合生理和水分生態特性提供參考。

植物的光合作用生理過程，還與生物節律、生長季節和環境因子的變化有關。本研究的結果與結論，還局限于在特定時期（即7月份）對沙棘光合生理特征的測試與分析，因而具有一定的時效性。關于沙棘在其他季節或月份等不同時期光合日變化與土壤水分的關系，還需要進一步的研究。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于山西省方山縣峪口鎮土橋溝流域（N 37°36＇58″，E 110°02＇55″），位于呂梁山西麓，屬黃河中游黃土丘陵溝壑區。流域內平均海拔約為1200 m，最高海拔為1446m左右。試驗區土壤為中壤質黃綿土，質地均勻，p H值為8.0～8.4［14］。該區屬暖溫帶亞干旱區大陸性季風氣候，多年平均降水量為416 m m，且一年中降雨量分配不均，其中6～9月份的降水量占全年降水量的70%以上，多年平均蒸發量約為1857.7 m m［15］，霜凍期為九月下旬至次年五月上旬，無霜期為140 d［16］。

1.2 試驗材料與水分處理

采用3年生沙棘苗木為試驗材料。3月中旬進行盆栽培育，共培育6株（每盆1株）。栽植盆（長期埋于土壤中以保證盆內土壤與田間土壤同溫）的規格為內徑為38 c m，深為45 c m，其土壤容重為1.20 g／c m3，田間持水量為23.4%。培育期間只澆水不施肥，保持盆栽土壤的自然肥力。7月上旬，從培育的6株（6盆）盆栽植株中，選取生長健壯的3株（3盆）作為試驗觀測植株，在光合作用觀測的前2天，給各供試植株澆充足的水，使盆內土壤飽和，之后不再給各供試植株澆水，使其自然耗水，每2天（即每隔1天）獲取一個土壤含水量并觀測該土壤水分條件下光合作用的氣體交換參數。整個實驗過程中共獲得8個土壤水分梯度以及相應水分條件下的氣體交換參數數值。8個土壤水分梯度的質量含水量GWC（%，采用烘干法測定）依次為21.7%、19.0%、14.6%、11.8%、10.0%、8.5%、6.2%和4.5%，相對含水量（RWC，%，GWC與田間持水量的比值）依次為92.7%、81.2%、62.4%、50.4%、42.7%、36.3%、26.5%和19.2%。試驗期間搭建簡易遮雨棚，以防止降水對實驗過程中土壤水分的處理造成影響。

1.3 氣體交換參數測定

從供試植株的中部分別選取5片無病蟲害、生長健壯的成熟葉片并做標記，應用英國PPS公司生產的CIRAS-2型光合作用測定系統，測定各土壤水分下沙棘葉片光合作用參數的日變化過程。測定時間為7∶00～17∶00，每2 h測定1次，每次測定15個葉片（每個葉片重復3次計數）。光合測定系統自動記錄葉片的凈光合速率（Pn）、相對濕度（R H）、胞間C O2濃度（Ci）、大氣C O2濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）、蒸騰速率（Tr）、空氣溫度（Tc）、氣孔導度（Gs）等參數。氣孔限制值（Ls）由式（1）計算為［17］

1.4 數據處理

將不同處理、不同觀測時間點測定的數據集中處理，采用Excel 2003計算相關數據并完成作圖，利用SPSS 19.0軟件采用最小顯著差異法（LSD）以及單因素方差分析（one-way ANOVA），在5%水平上進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 沙棘葉片凈光合速率日變化分析

不同土壤水分下沙棘凈光合速率日變化圖如圖1所示。沙棘葉片凈光合速率（Pn）對土壤相對含水量（RWC）的變化有明顯的閾值響應。當RWC為50.4%～62.4%時，全天各時間點的Pn處于較高水平，沒有出現光合“午休”現象（單峰型），最大值為11∶00；超出此水分范圍時，各時間點的Pn水平降低，且出現光合“午休”現象（雙峰型）。當RWC＜42.7%時，第一峰值出現在9∶00，第二峰值出現在15∶00，且隨RWC的降低，全天各點的Pn水平明顯下降，光合“午休”程度加重且持續時間較長（發生在9∶00～13∶00）；當RWC在81.2%～92.7%范圍時，第一峰值出現在9∶00，第二峰值出現在13∶00，光合“午休”程度相對較輕且時間持續較短（主要在9∶00～11∶00）。即沙棘進行光合作用比較適宜的RWC范圍為50.4%～62.4%，土壤水分過高或過低，均會導致沙棘光合速率的降低和“午休”現象的發生。

2.2 沙棘胞間C O2濃度和氣孔限制值日變化分析

不同土壤水分下沙棘胞間C O2濃度與氣孔限制值得的日變化情況如圖2和3所示。當土壤水分在RWC＞81.2%或在36.3%～50.4%范圍時，在沙棘光合“午休”時段（9∶00～13∶00），隨著葉片凈光合速率（Pn）下降，細胞間隙C O2濃度（Ci）降低和葉片氣孔限制值（Ls）升高，根據Farquhar［17］等人的氣孔限制理論判斷，此時沙棘光合“午休”的主要原因為氣孔因素對Pn的限制，即由于氣孔開度降低引起的C O2供應受阻。當土壤水分在RWC≤36.3%時，隨光合“午休”期間（9∶00～13∶00）Pn下降，Ci明顯升高和Ls下降，因此參考光合作用氣孔限制理論，此時沙棘光合“午休”的主要原因轉變為非氣孔因素對Pn限制，即沙棘的光合機構受到損傷，葉肉細胞光合能力受到了嚴重影響。

圖1 不同土壤水分下沙棘凈光合速率日變化圖

圖2和3表明，沙棘光合“午休”的主要原因也與土壤含水量有關。具體表現在當土壤處于嚴重水分脅迫（RWC＜36.3%）時，沙棘光合“午休”的主要原因為非氣孔因素；否則為氣孔因素。即RWC為36.3%是限制光合作用的主要原因由氣孔因素過渡為非氣孔因素的轉折點，同時也是黃土丘陵區沙棘生長所允許的最低土壤含水量。

圖2 不同土壤水分下沙棘胞間C O2濃度日變化圖

圖3 不同土壤水分下沙棘氣孔限制值的日變化圖

3 結論

通過上述研究可知：

（1）在適合的土壤水分條件下，沙棘葉片凈光合速率日變化曲線呈單峰型（RWC約為54.9%～62.2%）；否則，光合日變化曲線呈雙峰型，且出現“午休”的時間及“午休”程度不同。

（2）土壤含水分的變化會明顯影響沙棘的光合日變化過程以及光合“午休”的主要原因。隨土壤水分含量的降低，光合“午休”程度加重，“午休”時間變長。當土壤水分含量降低至RWC≤36.3%時，沙棘光合“午休”的程度較大、“午休”時間較長。

（3）RWC約為36.3%時，沙棘葉片的光合“午休”現象由氣孔因素限制轉變為非氣孔因素限制，此水分也是半干旱黃土丘陵區沙棘生長所允許的土壤水分下限。

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（學科責編：吳芹）

Effects of soilmoisture on diurnal variation of photosynthesis in Hippophae rhamnoides L.

Xia Xuanxuan1，2，Wu Qin3，Zhang Guangcan1，2*，et al.
（1.School of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai'an 271018，China；2.Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration，Tai'an 271018，China；3.Ecology Post-doctoral Mobile Station，Shandong Agricultural Vniversity，Tai'an 271018，China）

In the study，photosynthetic parameters in leaves of three-year-old Hippophae rhamnoides L.grown in potswere tested under8 soilwater contents to investigate daily variation course of drought stress on photosynthesis and the relationship between photosynthesis and soil water content by using CIRAS-2 portable photosynthesis system in the semiarid loess hilly region.The results show that：Changes in soilmoisture content significantly affect the diurnal variation of photosynthesis in leaves of Hippophae rhamnoides L..When relative soilwater content（RWC）iswithin the scope of 50.4%～62.4%，the net photosynthetic rate（Pn）keeps at high levels throughout the day and midday depression of photosynthesis does not occur；while RWC is outside this range（increasing or decreasing），the day level of Pn decreases and midday depression occurs，low ebbs appeares at 11：00～13：00.Themain reason formidday depression in Hippophae rhamnoides L.is related to the variation of RWC.When RWC reduced to 36.3%，midday depression of photosynthesis aggravated and themain reason formidday depression changed from stomatal limitation to non-stomatal limitation.

soilmoisture；stomata；Hippophae rhamnoides L.；midday depression of photosynthesis

Q945.79

A

2015－08－30

國家重點基礎研究發展計劃（973）項目（2012CB416904）；國家林業公益性行業科研專項項目（201104002）

夏宣宣（1989－），女，在讀碩士，主要從事植物生理生態等方面的研究.E-mail：xiaxx2012＠126.com

*：張光燦（1963－）男，教授，博士，主要從事林業生態工程、植物生理生態等方面的研究.E-mail：zhgc＠sdau.edu.cn

1673－7644（2015）05－0441－04