植物適應(yīng)鉀營養(yǎng)脅迫的形態(tài)及生理特性

陳佳廣

摘要：論述鉀營養(yǎng)脅迫下，作物根系形態(tài)、根系分泌質(zhì)子能力、根系鉀離子吸收動(dòng)力學(xué)過程、作物光合作用的變化趨勢及特點(diǎn)，為進(jìn)行作物耐低鉀篩選及培育耐低鉀新種質(zhì)資源提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：鉀營養(yǎng)脅迫；根系形態(tài)；鉀離子吸收動(dòng)力學(xué)；光合作用

中圖分類號：S33 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號：1674-1161（2015）05-0025-02

1 鉀營養(yǎng)脅迫對作物根系形態(tài)的影響

植物根系的重要功能之一就是從土壤中吸收養(yǎng)分，其發(fā)育狀況在一定程度上影響植物的鉀營養(yǎng)狀況，根系發(fā)達(dá)、活力強(qiáng)、表面積大的植物有可能獲得更多的養(yǎng)分。此外，在低鉀脅迫下，植物可能改變根系構(gòu)型，在土壤中向該脅迫因素含量較高的區(qū)域分布，提高植物對養(yǎng)分的有效吸收。

低鉀脅迫下，植物根系形態(tài)最明顯的變化是根冠比增大、根系表面積增加，以吸收更多的鉀，從而滿足植物生長發(fā)育的需要。劉亨官報(bào)道，不同耐低鉀能力的水稻品種，其根系生長具有明顯的差異。在營養(yǎng)液中，耐性強(qiáng)的品種具有根量多、根數(shù)多、根表面積大等特點(diǎn)。沈偉其也指出，缺鉀條件下，根系表現(xiàn)為根量大、根數(shù)多、根長和根比容大。劉國棟等認(rèn)為水稻在營養(yǎng)液中的吸鉀速率與其根系表面積大小有關(guān)。陳際型的試驗(yàn)表明，低鉀土壤上相同氮、磷水平下吸鉀能力強(qiáng)的基因型根長、根質(zhì)量和根表面積都較大，施鉀后水稻根系的增加量也較不耐低鉀的基因型大。

曹敏建等對耐低鉀的玉米自交系T和一般的自交系C進(jìn)行低鉀脅迫耐性差異比較，研究表明，在鉀素缺乏情況下，不耐自交系C的主根伸長增加及冠/根較自交系T明顯，但側(cè)根數(shù)量較少，僅為自交系T的1/2～1/4；同時(shí)，自交系T的植株含鉀量高于自交系C，尤其根部的這種趨勢更為明顯；自交系T的單位根質(zhì)量吸鉀量多于自交系C，并且隨著鉀濃度的降低，自交系T與自交系C的吸鉀量比值加大；根系吸收K+的同時(shí)釋放H+，引起溶液pH的下降，且自交系T比自交系C明顯得多。唐勁馳的研究表明，隨著鉀濃度的下降，2個(gè)大豆基因型的主根長度、根系體積、最長一級側(cè)根及側(cè)根密度均有所下降，但不耐低鉀基因型95137的下降幅度高于耐低鉀基因型94065-2，差異達(dá)到極顯著水平；兩基因型的根系活力變化趨勢則相反，隨著鉀濃度的降低，94065-2根系活力逐漸增強(qiáng)，而95137的根系活力則逐漸減弱，差異也達(dá)到極顯著水平；根系活躍吸收面積占總吸收面積的比例都有所降低，但幅度不大。

Classen認(rèn)為不同植物種類單位根長的吸鉀速率與其根毛體積呈極顯著正相關(guān)。根系吸鉀速率、根/冠比率和根系的平均年齡等單因子與地上部分的含鉀量均無顯著相關(guān)。根毛體積與根系吸鉀速率密切相關(guān)，是衡量不同基因型植物利用土壤中鉀能力的參數(shù)之一。

2 鉀營養(yǎng)脅迫對作物根系分泌質(zhì)子能力的影響

有研究表明，根系吸收鉀的能力和耐貧瘠能力與根系分泌質(zhì)子能力有關(guān)。鄒春琴認(rèn)為小麥根際鉀的變化與根系分泌H+能力有一定的關(guān)系。林咸永的研究表明，水稻對K+的吸收與溶液的pH變化有顯著的正相關(guān)。因此，可用鉀吸收液中pH值的變化及水稻品種利用土壤中非交換性鉀的能力來表征水稻品種的吸鉀能力。但這不能完全解釋耐性品種的適應(yīng)機(jī)制。通過通量分析比較發(fā)現(xiàn)，耐低鉀能力較強(qiáng)品種的K+凈吸收率較大，即K+內(nèi)流速率較大，K+外流速率較?。淮送?，K+在耐低鉀能力強(qiáng)的品種的根上運(yùn)轉(zhuǎn)速率是不耐低鉀品種的5.6倍。進(jìn)一步分析根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+含量的差異發(fā)現(xiàn)，耐性品種根細(xì)胞質(zhì)中的含鉀量較低，而液泡中含鉀量較高。這說明耐性品種根細(xì)胞的生理生化過程需要的鉀濃度較低。由于液泡中K+較多，當(dāng)外界發(fā)生K+脅迫時(shí)，緩沖細(xì)胞質(zhì)的K+能力較大。

水稻吸鉀能力的品種間差異與其根系的碳水化合物含量、根系A(chǔ)TP酶活性的差異相一致。根系A(chǔ)TP含量及根細(xì)胞質(zhì)膜ATP酶活性的差異一致，根系生理代謝是支配吸鉀能力基因型差異的重要因子。林葵等研究耐低鉀和不耐低鉀的水稻品種的根系原生質(zhì)膜ATPase活性時(shí)發(fā)現(xiàn)，K+對這兩種水稻的質(zhì)膜ATPase活性均具有促進(jìn)作用。當(dāng)介質(zhì)中K+≤50 mmol/L時(shí)，隨著濃度的增大，K+對耐低鉀品種根質(zhì)膜ATPase活性的促進(jìn)作用明顯大于不耐低鉀品種；當(dāng)介質(zhì)K+濃度在100～200 mmol/L之間時(shí)，K+對兩種水稻品種質(zhì)膜ATPase活性的刺激效應(yīng)差別變小。這兩個(gè)水稻品種的基礎(chǔ)H+分泌沒有明顯差別，但鉀刺激的H+分泌存在差異，K+對耐低鉀品種H+分泌的刺激效應(yīng)大于不耐低鉀品種。推測耐低鉀水稻的質(zhì)膜ATPase和H+分泌對K+更為敏感，特別是低濃度K+存在時(shí)，可能耐低鉀水稻更能利用低濃度K+。

3 鉀營養(yǎng)脅迫對根系鉀離子吸收動(dòng)力學(xué)過程的影響

鉀利用效率不同的作物基因型對土壤或溶液中K+吸收能力的差異，不僅與根系形態(tài)、發(fā)育和生理學(xué)特性有關(guān)，還與根系鉀離子吸收動(dòng)力學(xué)過程有關(guān)。

不同大麥品種吸鉀速率與其根內(nèi)鉀營養(yǎng)狀況有關(guān)。根中含鉀量低時(shí)，品種間吸鉀速率差異高達(dá)71%，而根中含鉀量高時(shí)，品種間只相差37%。這表明在高鉀條件下吸鉀效率最高的基因型，在低鉀條件下并不一定表現(xiàn)出最強(qiáng)的吸鉀能力。小麥基因型間鉀吸收速率、利用效率差異明顯，平均凈吸收量也有明顯差異。

劉國棟等用水培方法對86個(gè)不同基因型的秈稻進(jìn)行篩選比較，基因型間吸鉀效率差異十分顯著：最大吸鉀速率達(dá)663.9 nmol/株，而最小吸鉀速率僅有232.6 nmol/株，相差近3倍。姜存?zhèn)}等在營養(yǎng)液培養(yǎng)條件下對86個(gè)不同棉花基因型苗期進(jìn)行鉀效率篩選，發(fā)現(xiàn)不同基因型之間鉀效率存在顯著差異。在低鉀條件下，高效基因型與低效基因型相比，具有明顯的生長優(yōu)勢。

植物地上部分對于鉀營養(yǎng)也具有一定的形態(tài)、生理學(xué)適應(yīng)特性。水稻缺鉀條件下植株矮化，稻穗縮短，葉面積減小，葉綠素含量降低，抗病性減弱。熊明彪等研究鉀素對小麥莖、葉解剖結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明：施鉀后小麥莖稈厚角組織、薄壁細(xì)胞層數(shù)增加，厚度和維管束的數(shù)量均上升，鉀素能促進(jìn)小麥輸導(dǎo)組織發(fā)育，保證光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸通道暢通，進(jìn)而可提高小麥籽粒產(chǎn)量。

4 鉀營養(yǎng)脅迫對作物光合作用的影響

光合作用是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，也是最基本的生理過程。作物生物學(xué)產(chǎn)量中90%～95%的物質(zhì)來自光合作用。研究表明，缺鉀對葉片光合作用的抑制是影響作物生長的重要原因。缺鉀會(huì)降低光合生產(chǎn)能力，且在植物不同鉀效應(yīng)型間有所差異。

王曉光等的研究表明，低鉀脅迫導(dǎo)致葉面積減小、葉綠素含量降低、氣孔導(dǎo)度減小、胞間CO2濃度升高、蒸騰速率和光合速率下降。且不同基因型間表現(xiàn)出明顯差異，對低鉀反應(yīng)不敏感型的品種變化均不明顯，而鉀敏感型品種隨著鉀濃度的下降，各指標(biāo)變化明顯。

近年來，葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)的應(yīng)用，使PSⅡ反應(yīng)中心活性和光合電子傳遞的研究更加深入。葉綠素?zé)晒馀c光合作用中的各個(gè)過程均緊密相關(guān)，任何逆境對光合作用產(chǎn)生的影響都可通過體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)變化反映出來。彭海歡等以鉀敏感型品種和鉀鈍感型品種為材料，研究缺鉀對水稻光合生產(chǎn)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懸约肮夂戏烙鶛C(jī)制，結(jié)果表明，缺鉀脅迫下的水稻葉片通過啟動(dòng)熱耗散機(jī)制耗散過剩的激發(fā)能，以減輕因PSⅡ吸收過多光能而引起的光抑制和光氧化，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受傷害。李嶠以鉀敏感型和遲鈍型水稻品種為材料，研究缺鉀對水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，缺鉀對各水稻品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響與其鉀敏感性密切相關(guān)。

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