祁承經(jīng) 曹基武
櫟樹(shù)亦稱橡樹(shù),橡樹(shù)名稱多用于中國(guó)北方民間。全球櫟樹(shù)(包括青岡櫟)計(jì)450多種,櫟屬分布廣闊,北臨北緯62度的北歐斯堪的納維亞半島,南達(dá)北緯16度的緬甸、泰國(guó)和中南半島北部,及南美的哥倫比亞(僅1種),南北跨越約46緯度,東西跨越約75經(jīng)度。其中約有80%的種類分布于北緯35度以南。多數(shù)種構(gòu)成北溫帶(包括寒溫帶、中溫帶及暖溫帶)至亞熱帶,甚至包括東南亞中印半島的北熱帶森林的建群種或優(yōu)勢(shì)種,即地帶性植被代表種。它樹(shù)體高大挺拔如鶴立雞群,樹(shù)冠開(kāi)展,覆地廣闊,根深葉茂且長(zhǎng)壽不衰。天然下種于林下和林側(cè),與野生動(dòng)物生息相關(guān),形成持續(xù)穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。櫟樹(shù)極富有森林的魅力,它構(gòu)成各類森林的骨干和主軸線,可以設(shè)想,如果森林缺失櫟樹(shù),那將會(huì)黯然失色景觀無(wú)存,也就是森林生態(tài)質(zhì)量降級(jí)以至生態(tài)系統(tǒng)解體。
櫟樹(shù)用途廣闊,渾身是寶。木材是優(yōu)良硬木,密度一般0.75克/立方厘米, 為建材(地板、門窗)、工具柄、運(yùn)動(dòng)器材、樂(lè)器、工藝品材。古代多用于樑、柱、梯、糧油加工器械、橋梁、船舶等。果實(shí)富含淀粉和醣,可代糧食,在人類初期社會(huì)(采集社會(huì))對(duì)人類生存和演進(jìn)曾起有重大作用。在小農(nóng)經(jīng)濟(jì)時(shí)代,橡子是重要的飼料。在現(xiàn)代森林中,它仍是哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類的重要食物來(lái)源,在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)發(fā)展和生物圈食物鏈上起有重要作用。櫟樹(shù)葉可飼養(yǎng)柞蠶,蠶絲加工為名貴紡織品。櫟樹(shù)樹(shù)皮、枝葉和殼斗(橡碗)富含鞣質(zhì),是制革工業(yè)重要的原料。其實(shí),櫟樹(shù)(包括殼斗科樹(shù)種)最重要的作用還是在于維護(hù)生態(tài)平衡和保護(hù)生態(tài)安全上,以櫟類為主的天然闊葉林,樹(shù)種壽命長(zhǎng),林冠稠密,層片結(jié)構(gòu)復(fù)雜,生物多樣性指數(shù)高,生物產(chǎn)量高,凋落物豐富。在森林動(dòng)態(tài)上穩(wěn)定性強(qiáng),天然下種于林下和林緣,可持續(xù)更新。因此,櫟林不論在水源涵養(yǎng)效能或是在碳儲(chǔ)存效能排序上都應(yīng)是優(yōu)先的。在當(dāng)今人類處于重重生態(tài)危機(jī)和環(huán)境逆退的脅迫下,大聲疾呼保護(hù)和發(fā)展以櫟類為主的闊葉林,實(shí)為臨危受命,重中之重,首中之首。
從生物演化上看,櫟屬是殼斗科最晚分化產(chǎn)生的類群,也應(yīng)是最進(jìn)化的類群,如它的雌花柱頭短寬,適應(yīng)于風(fēng)媒傳粉,殼斗碗形,堅(jiān)果大部分外露易脫落,較能適應(yīng)逆退生境等性狀均屬于進(jìn)化稟性。殼斗科最早化石出現(xiàn)于1億年前的早白堊紀(jì),櫟屬大約在距今6000萬(wàn)年古新世晚期出現(xiàn),距今5000—5500萬(wàn)年的始新世早期才有化石記錄。據(jù)研究,櫟屬起源于東南亞的印度支那植物區(qū)(包括云南南部);美洲的櫟類有兩個(gè)來(lái)源, 常綠硬葉櫟類是取道古地中海沿岸經(jīng)歐洲—北美陸橋而來(lái),落葉櫟類則是在中新世以后通過(guò)白令海峽到達(dá)美洲北部,再逐漸南下,在墨西哥形成繁茂的種系。因此,從植物地理區(qū)系發(fā)生與演化來(lái)看,北美櫟樹(shù)屬于后起之秀,它應(yīng)更為進(jìn)化、更為繁榮、生命力更強(qiáng)的類群。中國(guó)櫟屬51種,如包括青岡櫟屬計(jì)128種,為原生生物多樣性中心。北美(含中美)產(chǎn)櫟屬約220余種(北美植物志記載90種),美國(guó)本土產(chǎn)約60余種,墨西哥產(chǎn)160種,其中90種為特有種。可以認(rèn)為北美(含中美)櫟屬為另一類多樣性中心。而且,值得注意的是,由于北美櫟類屬新生類群,基因親合力強(qiáng), 種間基因滲入水平高,種間基因交流頻繁,易于產(chǎn)生雜交種,致使種間區(qū)分困難,這些都是屬于類群進(jìn)化和生命力活躍的表征。
東亞與北美在植物區(qū)系地理上存在密切的植物地理親緣關(guān)系,兩地間的植物地理學(xué)親緣的研究和相互引種栽培是經(jīng)久不衰的研究課題。如就兩地的櫟樹(shù)比較而言,北美櫟樹(shù)有下列特點(diǎn)值得注意:
一、北美櫟樹(shù)在植物區(qū)系地進(jìn)化上屬新生類群,且種間基因互相滲入,對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性應(yīng)更強(qiáng)。
二、中國(guó)櫟樹(shù)一般生長(zhǎng)較慢,但北美櫟樹(shù)中確有不少速生的櫟樹(shù)種類,且保持優(yōu)良的干形。
三、北美櫟樹(shù)能形成多種多樣的植物群落,表明它具有廣幅的生態(tài)適應(yīng)性。包括溫帶落葉闊葉林、松櫟混交林、櫟樹(shù)叢林、地中海型干熱叢林、櫟硬葉密灌叢、亞熱帶、熱帶櫟類稀樹(shù)草原、熱帶高山、亞高山櫟林等。北美櫟樹(shù)對(duì)水分的適應(yīng)幅度也較廣,不僅擁有不同程度耐干旱的櫟樹(shù),同時(shí)也有能耐不同程度水濕的櫟樹(shù),甚至包括能在池沼地生長(zhǎng)的種類。
四、中國(guó)櫟類本屬于各氣候帶森林建群種或優(yōu)勢(shì)種,但由于人為干擾頻繁、生境逆退,不僅原生植被蕩然無(wú)存,甚至淪落的次生植被覆被面積也越來(lái)越萎縮,如一些適應(yīng)性強(qiáng)的槲櫟、槲樹(shù)、蒙古櫟、白櫟、枹櫟等多形成林相極其殘次的低矮灌叢。從中國(guó)長(zhǎng)期森林經(jīng)營(yíng)方針政策來(lái)看,森林栽培多以北楊南杉為主,或時(shí)而強(qiáng)調(diào)發(fā)展桉樹(shù)、油橄欖、毛竹、油茶,林地受到翻來(lái)覆去地?zé)龎ǎ瑱禈?shù)幾無(wú)藏身之地。相對(duì)而言,北美櫟樹(shù)雖然也受到同類干擾,甚至也列出了一些瀕危櫟樹(shù)名單,但是其干擾程度不會(huì)像中國(guó)如此嚴(yán)重。櫟樹(shù)在美國(guó)無(wú)論在經(jīng)濟(jì)上、園林景觀上、林業(yè)生產(chǎn)上、乃至人文信仰上始終保持相當(dāng)高的地位,2004年美國(guó)國(guó)會(huì)通過(guò)將櫟樹(shù)列為法定的國(guó)樹(shù),而且用于武裝部隊(duì)軍階的星徽上(以金銀櫟樹(shù)為標(biāo)志),可見(jiàn)對(duì)其如何頂禮膜拜,櫟樹(shù)生物多樣性受到保育和保存,在許多大學(xué)校園常可見(jiàn)到數(shù)百年至千年的櫟類古木巨樹(shù)。
東亞和北美(主要是東南部)在植物區(qū)系存在悠長(zhǎng)的地理親緣關(guān)系,兩地樹(shù)木種類也存在著互相引種的歷史及現(xiàn)實(shí)成果。如北美的火炬松、池杉、落羽杉、荷花玉蘭、美洲山核桃等在中國(guó)長(zhǎng)江流域城市園林已相當(dāng)普遍種植。中國(guó)的銀杏、水杉、紅檵木同樣風(fēng)行于北美。近年,中國(guó)國(guó)內(nèi)對(duì)引種北美橡樹(shù)(櫟樹(shù))注意力勢(shì)頭漸熱,亦可能走向紅火。預(yù)期北美橡樹(shù)的大量引種將對(duì)中國(guó)城市林業(yè)及園林事業(yè)起到空前深廣的影響,因?yàn)橄饦?shù)能生長(zhǎng)成長(zhǎng)壽巨樹(shù),樹(shù)冠廣展,櫟葉久懸樹(shù)體,五彩繽紛,極富色相,其生態(tài)和景觀價(jià)值可能會(huì)大大超過(guò)以前的火炬松、濕地松、池杉、荷花玉蘭等。
北美重要的櫟樹(shù)造林樹(shù)種多集中于東部,產(chǎn)區(qū)氣候與中國(guó)東部氣候比較相近,特別是美國(guó)東南部與中國(guó)長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)更為相近,從那里引種到中國(guó)東部的南北地帶(吉林到廣州),都可以引進(jìn)可望成功的相對(duì)應(yīng)的北美櫟類樹(shù)種。北美西部屬冬雨夏旱的地中海氣候,常形成耐干旱的硬葉矮叢林,可試種于我國(guó)西部干熱河谷地區(qū)。
我國(guó)曾引種多種北美櫟樹(shù),或歷經(jīng)引種試驗(yàn)或有過(guò)栽培歷史,一般講,成功范例居多,引種前景看好。從現(xiàn)在的進(jìn)程來(lái)看,引種北美櫟樹(shù)基本上還處于試驗(yàn)起步階段,遠(yuǎn)未達(dá)到當(dāng)時(shí)引種國(guó)外松的規(guī)模。中國(guó)城市園林或城市林業(yè)勢(shì)頭正旺,但生物多樣性較貧乏,冬季景觀色彩灰暗,亟需充實(shí)、創(chuàng)建物種和景觀的多樣性。為此,有待進(jìn)一步加大北美櫟樹(shù)的引種規(guī)模,建議首先從城市園林和城市林業(yè)建設(shè)做起,穩(wěn)步前進(jìn)。
據(jù)文獻(xiàn)資料,受到公眾重視的北美鄉(xiāng)土櫟樹(shù)達(dá)17種,現(xiàn)撰選其中的幾種從其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)作些簡(jiǎn)介。