青葉膽不同居群植株形態(tài)變異式樣研究

黃衡宇 王美蓉 楊玖鈞 馬雪妮

青葉膽不同居群植株形態(tài)變異式樣研究

黃衡宇 王美蓉 楊玖鈞 馬雪妮

云南中醫(yī)學(xué)院中藥材優(yōu)良種苗繁育工程研究中心，云南 昆明 650500

青葉膽（Swertiamileensis）為我國區(qū)域性特有藥用植物。以植株高度、個體分枝數(shù)、葉片長度、花梗長度和子房長度作為形態(tài)指標，對云南彌勒5個青葉膽自然居群的變異式樣進行了研究。結(jié)果表明，5個形態(tài)指標在各居群間差異均有高度統(tǒng)計學(xué)意義 （P＜0.01）；形態(tài)變異最大的是個體分枝數(shù)，其次是花梗長度、葉片長度和植株高度，最小的是子房長度。用單因素和LSD多重比較對5個性狀在居群間的差異進行了分析。

青葉膽；居群；形態(tài)變異

形態(tài)學(xué)性狀向來是物種分類、資源鑒定以及探討物種進化問題的基礎(chǔ)［1］。植物個體的形態(tài)性狀是由本身的遺傳組成和所處的生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，也是植物適應(yīng)其生存環(huán)境的表現(xiàn)形式［2］。同種的個體在表型特征和遺傳結(jié)構(gòu)上具有一定的穩(wěn)定性和連續(xù)性，但是由于在種的分布區(qū)內(nèi)，既有適合于它生存的環(huán)境，也有不適合它生存的環(huán)境，這種不連續(xù)的、呈鑲嵌狀態(tài)的環(huán)境導(dǎo)致植物種內(nèi)不同居群的形成。在長期的適應(yīng)與進化過程中各居群形成各自特有的遺傳結(jié)構(gòu)，而這些遺傳結(jié)構(gòu)最終通過表型特征得以體現(xiàn)。從進化的角度來看，自然選擇是直接作用于表型而間接作用于基因型的。由于形態(tài)變異可在野外觀測并進行分析，因此利用形態(tài)性狀來研究遺傳變異已經(jīng)成為一種簡便易行而且快速的手段［3］。

青葉膽（Swertiamileensis T.N.Ho＆W.L.Shi）為龍膽科（Gentianaceae）獐牙菜屬（Swertia）多枝組多枝系一年生草本［4］，主要分布于云南紅河州的彌勒、開遠等地。青葉膽在云南紅河哈尼族、彝族地區(qū)用于治療肝炎等疾病具有悠久的歷史［5，6］，是中國藥典歷版（1977～2010）收載品種。國內(nèi)對青葉膽的研究報道不多，特別是基礎(chǔ)生物學(xué)方面。本文對云南彌勒分布的5個青葉膽居群形態(tài)性狀進行居群內(nèi)及居群間的研究分析，試圖揭示各性狀的變異式樣及其生態(tài)適應(yīng)性，從形態(tài)學(xué)角度探討青葉膽居群的分化

特點。

1 材料和方法

1.1 材料 材料為云南彌勒自然分布的5個居群，于2013年10～12月對其進行形態(tài)學(xué)研究，具體資料見表1。標本經(jīng)云南中醫(yī)學(xué)院錢子剛教授鑒定為Swertiamileensis。

1.2 方法 2013年11月15～20日按照常規(guī)統(tǒng)計學(xué)方法［7－9］隨機選取測量個體，用直尺、卡尺對5個居群、每個居群20個個體的植株高度、分枝數(shù)、葉片長 （指離地面1～3cm的基生葉）、花梗長度及子房長度 （主枝頂花序）等5個性狀進行測量，每個性狀重復(fù)測量3次。所得數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS（19.0）軟件進行描述性、單因素方差和LSD多重比較處理分析。

2 結(jié)果與分析

各居群株高、分枝數(shù)、葉片長、花梗長和子房長形態(tài)特征見表1。以株高為例，習崗哨居群＞綠水村居群＞猴街居群＞小蒼窩居群＞布龍坡居群，分別為（34.34±2.17）cm、（27.90±1.73）cm、（24.88± 1.05）cm、（21.67±1.26）cm和（21.25±0.90）cm；變異系數(shù)則反映了株高的相對變異程度，綠水村居群變異系數(shù)最大為27.67，最小的為猴街居群為18.73；單因素方差分析結(jié)果顯示，青葉膽株高這一性狀在各居群間有極顯著性差異（P＜0.01）。

表1 青葉膽采樣居群

表2 青葉膽5個居群株高的LSD多重比較表

表3 青葉膽5個居群分枝數(shù)的LSD多重比較

表4 青葉膽5個居群葉片長度的LSD多重比較

表5 青葉膽5個居群花梗長度的LSD多重比較

表6 青葉膽5個居群子房長度的LSD多重比較

從表1中可以看出其它4個性狀：分枝數(shù)、葉片長、花梗長和子房長的各項描述性參數(shù)。其中，變異系數(shù)最大的為分枝數(shù)；最小的為子房長度；各形態(tài)性狀在各居群間均有極顯著性差異（P＜0.01）。

LSD多重比較顯示了5個形態(tài)性狀在居群間的兩兩比較。以植株高度為例 （表2），綠水村與習崗哨、小蒼窩和布龍坡居群有極顯著差異，而與猴街居群無顯著性差異；習崗哨與猴街、小蒼窩和布龍坡居群有極顯著差異；猴街與小蒼窩、布龍坡居群無顯著性差異；小蒼窩與布龍坡居群亦無顯著性差異。另外4個形態(tài)性狀在居群間的比較見表3～6，可以看出，5個形態(tài)性狀在各居群間并無一定的規(guī)律可循，反映了各形態(tài)性狀對環(huán)境的適應(yīng)各不相同。

根據(jù)單因素方差和LSD多重比較的分析結(jié)果，運用Ward聯(lián)接，可以對青葉膽綠水村、習崗哨、猴街、小蒼窩和布龍坡5個居群的形態(tài)性狀進行聚類分析，結(jié)果如圖1所示。小蒼窩和布龍坡居群相距較近，生境較為相似，居群中個體的小生境也很相似，故從形態(tài)性狀方面來說，這2個居群聚為1類；、習崗哨和猴街居群也同樣聚為1類；綠水村居群較其他居群而言，人類活動較多，小生境異質(zhì)性較大，故單獨聚為1類。

從青葉膽彌勒5個自然居群的形態(tài)變異上來看，居群間的環(huán)境差異及個體間的小環(huán)境差異對青葉膽生長過程中的形態(tài)變化產(chǎn)生了很大的影響。

3 討論

青葉膽自上世紀70年代從開遠、彌勒等地民間發(fā)掘出來后，隨著青葉膽藥用價值的發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過近20年的濫采濫挖，加上生境不斷喪失和遭到破壞 （如道路建設(shè)、開荒、開發(fā)沙場等），青葉膽在本課題組調(diào)查的所有區(qū)域中均呈星散殘余分布，多數(shù)生長在臨時或半臨時生境，分布區(qū)域已漸成 “島嶼狀”，片斷化明顯。本文研究結(jié)果表明，在所調(diào)查的5個青葉膽自然居群中，植株高度、個體分枝數(shù)、葉片長度、花梗長度和子房長度在居群內(nèi)和居群間均存在不同程度的變異，表現(xiàn)為居群間變異大，而居群內(nèi)個體間變異小，推測生境片斷化后中，把青葉膽原有自然連續(xù)分布的居群分割成彼此隔離的小居群后，一來在不同程度上割斷原居群個體之間的基因流；二來使片斷化居群個體數(shù)量減少，這些都增大了片斷化居群個體之間近交和自交的概率，各片斷化居群間可能發(fā)生一些形態(tài)上的分化；另一方面，隨著片斷化居群之間隔離時間的增加，各隔離居群之間生物學(xué)特性發(fā)生變化 （如植株花部形態(tài)性狀和開花時間），導(dǎo)致即使有居群間的基因流，也無法進行居群間正常傳、授粉，使隔離居群在遺傳的分化越來越大，而首先就表現(xiàn)在形態(tài)性狀上的變異。

青葉膽5個自然居群間的環(huán)境差異也是造成其形態(tài)性狀發(fā)生變異的原因之一。小蒼窩和布龍坡居群相距較近，人類活動較少，種植了較少的坡柳Salixmyrtillacea，其遮蔽度較小、光照充足，土壤大多為砂巖，土質(zhì)較暖，這2個居群植株生長良好，居群結(jié)構(gòu)相對合理、穩(wěn)定；因此在所調(diào)查的5個形態(tài)性狀中，小蒼窩和布龍坡居群植株的變異系數(shù)相對來說要小。而綠水村、習崗哨和猴街居群內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性較大，局部地段種間競爭明顯，個體間小環(huán)境的差異也較大，因此這3個居群在形態(tài)性狀上的變異可能是居群間和居群內(nèi)環(huán)境異質(zhì)和種間競爭共同作用的結(jié)果。

植物的形態(tài)性狀是由其內(nèi)在的基因型與所處的外界環(huán)境共同作用的結(jié)果，因此來自內(nèi)在和外在因素的綜合作用可能是青葉膽居群間形態(tài)性狀發(fā)生極顯著差異的主要原因。青葉膽表現(xiàn)出來的形態(tài)變異，是其長期適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果，形態(tài)上的多樣性和可塑性是青葉膽賴以適應(yīng)和生存的基礎(chǔ)。

［1］Stebbins GL.Relationships between adaptive radiation，speciation and major evolutionary trends［J］.Taxon，1971，20（1）：3－16.

［2］邢毅，趙祥，董寬虎，等.不同居群達烏里胡枝子形態(tài)變異研究［J］.草業(yè)學(xué)報，2008，17（4）：26－31.

［3］葛頌，洪德元.遺傳多樣性及其檢測方法.見：錢迎倩和馬克平 （主編）生物多樣性研究的原理和方法［M］.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1994：123－140.

［4］中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志（62卷）［M］.北京：科學(xué)出版社，1988：392.

［5］何仁遠，聶瑞麟.青葉膽植物中的紅白金內(nèi)酯和青葉膽內(nèi)脂的結(jié)構(gòu)［J］.云南植物研究，1980，6（3）：325－328.

［6］宋萬春.龍膽科.見吳征鎰主編：新華本草綱要（第2冊）［M］.北京：科學(xué)出版社，1991：387－402.

［7］杜榮騫.生物統(tǒng)計學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1999：10－23.

［8］虞泓，鄭樹松，黃瑞復(fù).云南松居群雄球花多態(tài)性研究［J］.生物多樣性，1998，5（6）：267－271.

［9］虞泓，徐正堯，楊彩云.云南松居群花粉形態(tài)多態(tài)性［J］.云南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1999，21（2）：86－89.

Swertiamileensis，which is a special herb endemic to Yunnan，were studied in this article.Based on measuring the plant height，numbers of divaricating，the length of leaf，the length of pedicel and the length of ovary among five natural populations of S.mileensisin Mi－Le Yunnan were studied.The results as follows：There were extremely significant differences（P＜0.01）among different populations in fivemorphological characteristics factors.The largestmorphological variation was the numbers of divaricating，following that，in order，were：the length of pedicel，the length of leaf，the plantheightand the lastwas the length of ovary.This article used the One－Way ANOVA and LSDmultiple comparing analysismethodto analyzemorphological characteristics factors among the five populations which being investigated.

Swertiamileensis；population；morphological variation

R282

A

1007－8517（2015）01－0036－03

2014.11.02）

國家自然科學(xué)基金（31260077）；云南省教育廳重點項目（2012Z005）；湖南省高校創(chuàng)新平臺開放項目（11K053）。作者簡介：黃衡宇，副教授，主要從事藥用植物發(fā)育生物學(xué)教學(xué)和科研工作，E－mail：hhyhhy96＠163.com

A Study on morphological variation of different populations in Swertiam ileensis

HUANG Heng-yu，WANG Mei-rong，YANG Jiu-jun，MA Xue-ni Engineering Research Center for Reproducing Fine Varieties of Chinese Medicinal Plants Yunnan University of Chinese Traditional Medicine，

Kunming 650500，China