胡桃楸天然次生林凋落物分解的生態(tài)學(xué)過程

孫曉輝

（遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000）

森林凋落物層是森林結(jié)構(gòu)中重要的組成部分，由于它直接覆蓋地表，防止雨滴打擊，并在不斷凋落和分解過程中，改善土壤性質(zhì)，增加降水入滲，對林地土壤的水熱狀況和林地水文生態(tài)特性有重要的影響。[1－3]。枯枝落葉的分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的一個(gè)重要環(huán)節(jié)[4]。凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量和信息交換的重要環(huán)節(jié)，它可反映一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境之間相互作用的強(qiáng)度。凋落物的分解經(jīng)過粉碎、淋溶和代謝三個(gè)階段[5－7]。凋落物在分解者的作用下發(fā)生生物降解，將復(fù)雜的有機(jī)化合物降解為簡單的小分子[8]。土壤中可溶性化合物C、N等通過降水向下淋溶日益礦化或被固定，變成可被吸收的礦物離子歸還土壤，被土壤利用[9]。

關(guān)于凋落物分解的傳統(tǒng)研究是將凋落物分解放在養(yǎng)分循環(huán)的前提下進(jìn)行，認(rèn)為凋落物的分解過程受到養(yǎng)分可利用性的制約，而現(xiàn)在對凋落物分解的研究主要是在全球大背景下進(jìn)行[10，11]。很多研究結(jié)果表明，凋落物的分解速率主要受氣候、凋落物基本性質(zhì)和凋落物分解者三方面的影響[12]。胡桃楸（JuglansmandshuricaMaxim.）為胡桃科胡桃屬落葉喬木，與水曲柳、黃波羅一起被譽(yù)為東北三大名貴木材，也是我國北方涵養(yǎng)水源較強(qiáng)的重要樹種。

地上凋落物對陸地生態(tài)系統(tǒng)的作用取決于枯落物的數(shù)量、質(zhì)量和分解特性。本研究從環(huán)境影響因素和凋落物分解過程的特征方面入手，在分析凋落物的累積特征基礎(chǔ)上，探究胡桃楸天然次生林凋落物分解的生態(tài)學(xué)過程，旨在為我們深刻理解凋落物的生態(tài)作用、調(diào)控管理凋落物功能和維持天然次生林生產(chǎn)力、指導(dǎo)次生林合理經(jīng)營、有效保護(hù)生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于遼寧東部清原滿族自治縣大蘇河林場大湖生產(chǎn)作業(yè)區(qū)，屬長白山系龍崗余脈，作業(yè)區(qū)內(nèi)設(shè)有中國科學(xué)院清原森林生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站（Qingyuan Forest CERN，Chinese Academy of Sciences），地理位置為41°51.102′N，124°54.543′E。氣候?yàn)闇貛Ъ撅L(fēng)氣候，地形以山地為主，海拔高度在550～1 116m。年平均氣溫3.9～5.4℃，無霜期120～139d，年平均日照2 433h，年降水量700～850mm，降雨集中在6—8月。境內(nèi)為渾河的發(fā)源地，是全國九大重點(diǎn)水源地之一。研究區(qū)擔(dān)負(fù)著涵養(yǎng)水源和供給沈陽、撫順、遼陽、營口、鐵嶺、盤錦、鞍山等遼寧中部城市工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及人民生活用水的重要使命。研究區(qū)主要植被類型為天然次生林，主要樹種為胡桃楸，還分布著黃榆、蒙古櫟和五角楓。研究區(qū)胡桃楸天然次生林林分密度為965～1 390株·hm－2，林齡51a，平均胸徑14.5cm，平均樹高15.0m，郁閉度大于0.7。土壤為典型的暗棕色森林土。

2 研究方法

在典型胡桃楸天然次生林內(nèi)選設(shè)2塊固定標(biāo)準(zhǔn)地，在每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)2個(gè)面積1m2、孔徑1.5mm的玻璃纖維凋落物收集網(wǎng)，固定于距地面的1m處。4月之后，每月月初收集凋落物一次。將每塊標(biāo)準(zhǔn)地收集的凋落物混勻，然后撿除非目的樹種凋落物，按葉、枝、果、花器官分類收集并分別稱重，再于60℃下烘干至恒質(zhì)量，測定凋落物各組分的凋落量。

野外分解袋法[13]是凋落物分解研究中最為傳統(tǒng)的研究方法，操作時(shí)將烘干的凋落物分別稱取50 g裝入20個(gè)尼龍網(wǎng)袋中（網(wǎng)袋規(guī)格20cm×15cm，孔徑為2mm×2mm）。將20個(gè)分解袋分別放于2塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，放置時(shí)使分解袋緊貼地表，使其保持與自然條件下一致，定時(shí)取樣。每次每塊標(biāo)準(zhǔn)地取2袋凋落物，兩袋用于測定凋落物自然含水率后放回，另2袋用作分析樣品的測定。將用作分析樣品的分解袋帶回實(shí)驗(yàn)室，清除枯落物表面的泥土、植物根系等雜質(zhì)，用水沖洗干凈，60℃下烘干至恒質(zhì)量。測定樣品含水率，計(jì)算樣品的分解速率（凋落物分解遵循Olson指數(shù)衰減模型[14]：x／x0＝e－kt，其中x0為凋落物初始質(zhì)量，x為經(jīng)時(shí)間t后的凋落物殘留量，t為分解時(shí)間，k為腐解系數(shù)，即分解速率）和干物質(zhì)失重率〔R＝（x0－x）／x0〕。將分解袋中的樣品烘干后粉碎裝瓶，用于測定凋落葉中C、N含量。有機(jī)碳含量的測定采用重鉻酸鉀法，有機(jī)氮含量測定用半微量凱氏法。

在凋落物埋藏地的附近選取一個(gè)具有代表性的地段，去除地表枯枝落葉后用小鋁盒取土，用于測定地表土壤含水率，即土壤濕度。每月取樣一次，同凋落物和分解袋的收集同次完成，每次取樣2次重復(fù)。

利用空氣溫濕度計(jì)和雨量筒分別定時(shí)定位監(jiān)測胡桃楸天然次生林標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)溫度、空氣濕度和降水量變化，同時(shí)調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地郁閉度的月份變化。

本文采用SPSS 19.0進(jìn)行相關(guān)的數(shù)據(jù)分析，origin 7.5軟件進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物的累積及組成的變化

監(jiān)測分析表明（表1），胡桃楸天然次生林內(nèi)凋落物由花、葉、枝和果實(shí)四部分組成。在生長季5—9月，51年生胡桃楸天然次生林內(nèi)凋落物累積總量呈逐月上升趨勢，7月累積總量開始顯著增加，9月達(dá)到最高值，為2 433.49kg·hm－2。5—9月胡桃楸林內(nèi)凋落物各組分凋落量也有明顯的變化特征：5月中旬為胡桃楸開花期，6月上旬為盛花期，6月下旬至7月上旬為坐果期，5月到6月花的凋落量呈先高后低的變化趨勢，7月上旬基本結(jié)束落花；葉的凋落量呈逐月增加趨勢，且9月葉的凋落物量（1 625kg·hm－2）遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于5—8月的凋落物總量之和（309.55kg·hm－2）。而枝凋落量在5—6月變化不十分明顯，之后呈逐月上升趨勢，9月最高，為736.81kg·hm－2。7月為胡桃楸果實(shí)膨大生長期，由于樹體營養(yǎng)、病蟲危害等因素影響導(dǎo)致有落果現(xiàn)象；8月胡桃楸處于果實(shí)成熟期，開始出現(xiàn)稀果現(xiàn)象，果實(shí)的凋落量明顯增加；9月果實(shí)的凋落量最多，為71.24kg·hm－2。總體而言，胡桃楸林內(nèi)各組分凋落量都隨著樹木的物候條件變化而變化，葉的凋落量所占比重最大，枝次之，花和果的凋落量所占比重最小。

表1 5—9月凋落物各組分的變化

枯落物化學(xué)性質(zhì)和所處的環(huán)境是影響其分解的重要因素。在相同環(huán)境條件下，凋落物葉的分解速率主要受制于本身的性質(zhì)，尤其是自身組成中的碳氮比（C／N）。C／N是衡量凋落物質(zhì)量的重要指標(biāo)，是影響自身分解的最重要因素[15]。表2反映的是不同分解階段胡桃楸天然次生林凋落物葉中碳、氮含量及C／N的變化情況。可以看出，在分解階段隨著葉的凋落物量的逐月增加，凋落物葉中碳的含量呈現(xiàn)先緩慢降低而后逐步升高的態(tài)勢，期間8月凋落物葉中碳的含量最低，為632.40g·kg－1。葉片是樹木進(jìn)行光合作用最主要營養(yǎng)器官，氮的含量變化首先體現(xiàn)在葉片上，凋落物葉中氮的含量隨著凋落量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，最大值出現(xiàn)在7月，為12.3g·kg－1。

表2 凋落物葉中的碳與氮含量

研究表明（圖1），凋落物葉中C／N隨著月份增加呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢，C／N最大值和最小值分別出現(xiàn)在5月和7月，其值分別為68.50和52.49；而凋落物的分解速率變化特征卻與之完全相反，凋落物的分解速率隨著月份的推移呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，最大值和最小值分別出現(xiàn)在7月和5月。這表明凋落物葉中的C／N越低，凋落物分解速率越快，C／N與凋落物分解速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，從對凋落物葉中氮的含量變化分析可以得出，凋落物葉中氮的含量在每個(gè)分解階段變化趨勢與相應(yīng)的凋落物分解速率變化趨勢基本一致，即凋落物葉中氮元素含量越高，凋落物分解的越快。

圖1 凋落物葉C／N、凋落物分解速率的變化趨勢

3.2 凋落物分解過程中干物質(zhì)質(zhì)量的變化

森林凋落物分解過程是個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過程，而干物質(zhì)質(zhì)量的變化是其綜合結(jié)果的反映；通過測定干物質(zhì)失重率可以反映凋落物分解過程中干物質(zhì)質(zhì)量的變化動(dòng)態(tài)。野外分解袋法試驗(yàn)研究表明（表3），胡桃楸天然次生林內(nèi)凋落物起初經(jīng)歷1個(gè)月時(shí)，凋落物被分解掉9.73%，隨后的6—8月失重率逐月開始增加，8月失重率達(dá)到最大值，為22.37%，9月失重率略有降低，為20.17%，5—9月平均失重率為17.28%。

表3 凋落物分解過程中的失重率%

3.3 影響凋落物分解過程的主導(dǎo)環(huán)境因子

為進(jìn)一步確定環(huán)境影響因素中的主導(dǎo)因子，對不同分解階段胡桃楸天然次生林凋落物分解速率（y）與降水量（x0）、凋落物自然含水率（x1）、空氣溫度（x2）、空氣濕度（x3）、土壤濕度（x4）和郁閉度（x5）進(jìn)行多元線性回歸分析，雖然具有很好的擬合效果，但是各環(huán)境影響因子對凋落物分解速率的貢獻(xiàn)率并不是均等的，并不能說明哪個(gè)因子是凋落物分解的主要影響因子，且每個(gè)影響因子間可能存在多重共線性關(guān)系，這勢必會(huì)給數(shù)據(jù)和模型的契合帶來影響。通過方差擴(kuò)大因子法可以診斷和剔除掉不重要因子。

表4 凋落物分解影響因子系數(shù)表

結(jié)果表明（表4），空氣溫度、空氣濕度、土壤濕度和郁閉度為不太重要因子，之后進(jìn)行檢驗(yàn)，VIF（方差膨脹因子）＜10，說明多重共線性關(guān)系消失，最終得出凋落物分解速率與主要影響因子的回歸方程為：y＝0.934＋0.043x0－0.014x1。從回歸方程系數(shù)可以看出，降水量對凋落物分解的影響最大，其次是凋落物自然含水率的影響。

5—9月胡桃楸天然次生林內(nèi)空氣溫度、空氣濕度、土壤濕度、凋落物自然含水率4個(gè)自然環(huán)境因子變化均呈現(xiàn)先逐漸增高后逐步降低的趨勢，7月出現(xiàn)一個(gè)最大值，而凋落物的分解速率也是呈現(xiàn)這種趨勢，7月分解速率最大，表明林分內(nèi)水熱條件同步，凋落物在自身性質(zhì)、自然環(huán)境因子和土壤生物的共同作用下完成分解過程。9月空氣溫度和空氣濕度雖開始明顯下降，但凋落物分解速率總體變化則受制于降水量的變化，說明降水量是影響凋落物分解的決定性因素。

4 結(jié)論

4.1 胡桃楸天然次生林凋落量各組分中葉的凋落量所占比重最大，枝次之，花和果所占比重最小。凋落物葉中C／N隨著月份增加呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢，而凋落物的分解速率變化趨勢卻與之完全相反；凋落物葉中的C／N越低，氮元素含量越高，凋落物分解的越快，C／N與凋落物分解速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4.2 凋落物干物質(zhì)失重率可以反映凋落物分解過程中干物質(zhì)質(zhì)量的變化。胡桃楸天然次生林5—9月凋落物干物質(zhì)平均失重率為17.28%，其中5月失重率最低為9.73%，隨后的6—8月失重率逐月增加，8月失重率最高為22.37%，9月失重率略有降低為20.17%。凋落物分解速率與相關(guān)環(huán)境因子之間都呈顯著的二次函數(shù)關(guān)系。

4.3 影響凋落物分解過程主導(dǎo)環(huán)境因子的多元線性回歸顯著性分析表明，降水量對凋落物分解的影響最大，凋落物自然含水率的影響次之。

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