施磷量對不同品種紅小豆形態和生理特性的影響

連慧達， 裴紅賓*， 張永清， 秦 成， 吳曉薇

(1 山西師范大學生命科學學院，山西臨汾 041004； 2 山西師范大學城市與環境科學學院，山西臨汾 041004； 3 山西省臨汾市環境監測站，山西臨汾 041004)

施磷量對不同品種紅小豆形態和生理特性的影響

連慧達1， 裴紅賓1*， 張永清2， 秦 成1， 吳曉薇3

(1 山西師范大學生命科學學院，山西臨汾 041004； 2 山西師范大學城市與環境科學學院，山西臨汾 041004； 3 山西省臨汾市環境監測站，山西臨汾 041004)

【目的】研究不同施磷量下作物根系形態、生理適應性及對磷的積累量，不僅可以挖掘作物自身利用磷的潛力，還可篩選出耐磷能力強的品種，提高磷肥的利用率。【方法】以晉紅小豆1號、保紅小豆8824/17和東北大紅袍3個紅小豆品種為試材，采用盆栽試驗進行試驗。設施用P2O50(P1)、50(P2)、100(P3)和200 mg/kg(P4)4個水平，2013年5月18日播種，每盆播種15粒種子，第一片真葉露出后每盆定苗8株，紅小豆生長至30 d時，對其植株進行有關指標測定。【結果】對3個紅小豆品種進行方差分析和Duncan多重比較，結果為： 1)隨著供磷量的增加，晉紅小豆1號的葉面積升高，株高先升高后降低，而其他兩個品種的葉面積和株高都呈現先增高后降低的趨勢；紅小豆根冠比改變，總根長增加及根面積增大，影響了地上部和總根干物質量。2)隨著供磷量的增加，3個品種的紅小豆根系活力呈現先增加后降低的趨勢，根系磷酸酶呈現下降的趨勢，而磷積累量都表現出增加的趨勢。3)隨著供磷量的增加，SOD、POD活性呈現出先升后降的趨勢、MDA含量在低磷和高磷水平下較高，晉紅小豆1號的SOD、POD活性低于其他兩個品種，MDA含量高于其他兩個品種。4)在低磷和高磷水平下葉綠素相對含量較其他水平為低，但差異不顯著，最大熒光(Fm)、最大光化學效率(Fv/Fm)上升，初始熒光(Fo)下降。【結論】紅小豆可以通過生理反應和改變根系構型來適應不同的磷素養分水平。本研究中紅小豆通過伸長根長、增大根面積導致根冠比明顯增加，顯著改變了干物質在地上部和根系之間的分配來適應不同的磷營養水平。3個品種紅小豆從植株形態和生理等指標上均有差異，其中，晉紅小豆1號的耐低磷、高磷脅迫能力高于另外兩個品種。

紅小豆； 施磷量； 形態指標； 生理特性

紅小豆(Vignaangularis)為豆科，菜豆屬的一年生草本植物，含多種蛋白質、鈣、磷、鉀、維生素，營養價值極高，并且抗旱耐脊適應性強，在我國干旱、半干旱地區有明顯的區位和生產優勢。研究表明，影響紅小豆產量的第一要素是土壤速效磷[1]，但對紅小豆在不同磷營養條件下根系形態、生理適應性及對磷積累量的研究尚不多見，對于不同品種間的差異更是鮮有報道。為此，本試驗研究了不同施磷量對3個品種紅小豆植株的形態和生理特性的影響，探索紅小豆植株形態與磷積累量之間的相關性，明確不同紅小豆品種對磷積累量的差異及其生理特性，進而為提高土壤磷素利用效率和紅小豆的育種與栽培提供科學的理論依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試紅小豆品種為晉紅小豆1號，保紅小豆8824/17和東北大紅袍，由山西省農業科學院作物所提供。供試土壤取自石灰性褐土下層，其營養成分含量為：全氮99mg/kg，速效磷3.5 mg/kg，速效鉀92.04 mg/kg，風干后備用。試驗所用塑料盆底部直徑21.0 cm，上部直徑29.0 cm，盆深27.0 cm，每盆裝風干土14.0 kg。

1.2 試驗設計

1.3 測定指標與方法

1.3.1 形態指標 隨機選取各處理紅小豆全株，洗凈后分為根和地上兩部分，取3株采用根系分析掃描儀(EPsonexPression1680) 進行根表面積、總根長和側根數的測定；葉面積用葉面儀測定。分別稱量植株根和地上兩部分鮮重后，在105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重后稱取干物質重量。

1.3.2 生理指標 隨機選取各處理長勢相同的紅小豆幼苗3株，洗凈后用濾紙擦干。根系活力采用TTC法，根系酸性磷酸酶活性采用對硝基苯磷酸二鈉法，葉綠素相對含量采用CM1000葉綠素測量儀直接測定，熒光誘導參數采用便攜式光合測定儀LI-COR6400配備的熒光葉室測定相同葉位的葉綠素熒光參數，植株全磷含量采用鉬藍比色法，丙二醛(MDA)含量、POD活性及SOD活性分別采用硫代巴比妥酸法、愈創木酚比色法和核黃素法[2]。

1.4 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel和DPS 6.5統計軟件進行分析

2 結果與分析

2.1 不同施磷量對紅小豆植株形態指標的影響

2.1.1 對株高、葉面積的影響 由表1可知，3個品種紅小豆植株的株高均表現出隨著磷濃度的增加，呈現出先增加后降低的趨勢，但變化幅度各不相同。其中以晉紅小豆1號的變化幅度大，當磷濃度達到100 mg/kg 時，比對照(0 mg/kg)增加了31.3%且達到了最高值，和50 mg/kg處理也達到差異顯著水平。3個品種中，以東北大紅袍株高變幅最小，在4個磷供應水平下株高差異均不顯著。

隨著磷供應水平的增加，晉紅小豆1號的葉面積呈逐漸增加，當磷供應水平達到200 mg/kg時，葉面積達到最高值，比對照濃度增加了37.4%，且不同磷供應水平下葉面積間差異顯著。保紅8824/17、東北大紅袍葉面積先增加后減小，當磷供應水平為100 mg/kg時，葉面積達到最大值，在低磷和高磷脅迫時葉面積均減小。不同施磷量對不同紅小豆品種的株高、葉面積的變化存在顯著差異，其中晉紅小豆1號最為敏感。

表1 不同施磷量對紅小豆植株形態指標的影響

注(Note): 同列數值后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Values followed by different letters in the same column mean significant differences among the treatments at the 0.05 level.

2.1.2 對不同品種紅小豆根系形態的影響 由表1還可以看出，不同品種紅小豆次生根數隨著磷濃度的變化呈現出不同的變化規律：晉紅小豆1號次生根數隨著施磷量的增大呈現波動變化，而保8824/17和東北大紅袍品種次生根數的變化規律一致，均為先增后減，在濃度為50 mg/kg時，次生根數達到最多；3個品種的總根長都表現出在低磷(0 mg/kg)高磷(200 mg/kg)數值大，且與磷濃度為50 mg/kg、100 mg/kg時差異顯著；3個品種的總根面積和總根干物質量均表現為先降后升，中間供磷水平下均較低。磷脅迫下植物的根冠比增大是其耐磷的機制之一，3個紅小豆品種在高磷和低磷脅迫下根冠比明顯增加，其中保紅8824/17的根冠比小于東北大紅袍和晉紅小豆1號。

2.2 不同施磷量對不同品種紅小豆植株根系生理指標的影響

2.2.1 對根系活力指標的影響 根系的活力與根的生長情況有密切的聯系，它們的狀況直接影響地上部分生長和營養狀況及產量水平。由圖1可知，隨著磷濃度的增大，3個品種紅小豆根系的TTC還原強度，均呈現先升后降的趨勢，最大值出現在磷濃度為100mg/kg時。比較不同品種的根系活力可以發現，此時的晉紅小豆1號的TTC還原強度最大，比東北大紅袍高出28.9%，而增加最多的是保紅8824/17，比不供磷時增高了111.6%。在所有磷供應水平下，晉紅小豆1號的TTC還原強度均大于另外兩個紅小豆品種，在不供應磷時比保紅8824/17和東北大紅袍的TTC還原強度分別高52.8%和48.9%，顯示晉紅小豆1號的根系活力較其它兩個品種強，晉紅小豆1號的TTC不同磷條件下差異不顯著，有較好的耐低磷脅迫能力。

圖1 不同施磷量對紅小豆TTC的影響Fig.1 Effect of P rates on TTC of adzuki bean[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理間在P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments(P<0.05).]

2.2.2 對根系酸性磷酸酶的影響 酸性磷酸酶是一種在酸性條件下的水解酶，也是一種誘導酶，其活性受植物供磷量的影響，當受到磷脅迫時，植物體內的酸性磷酸酶的活性增加，以此來緩解磷供應的不足，促進植物生長[3-5]。低磷脅迫下不同品種紅小豆根系酸性磷酸酶的活性達到最大值，隨著磷濃度的增加，根系酸性磷酸酶活性呈減小的趨勢，如圖2，在3個品種間，在不供磷時，晉紅小豆1號根系酸性磷酸酶活性最大，比保紅8824/17和東北大紅袍的活性分別高7.5%和5.12%。

圖2 不同施磷量對紅小豆酸性磷酸酶活性的影響Fig.2 Effect of P rates on acid phosphatase of adzuki bean[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理間在P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments (P<0.05).]

2.2.3 不同施磷量對紅小豆根系SOD、POD活性和MDA含量的影響 不同磷濃度下對不同紅小豆SOD活性的變化比較一致，都呈先增高后降低的趨勢。保紅8824/17的SOD活性總體水平高于晉紅小豆1號和東北大紅袍，而且在施用量為50 mg/kg時達到最大值，與晉紅小豆1號和東北大紅袍相比，分別增加了1.57倍和0.78倍。隨著磷施用量的增加，東北大紅袍SOD變化幅度較為平穩，在不供磷時達到最小值，在100 mg/kg時達到最大值。在高、低磷條件下SOD活性總體顯著低于其他磷濃度處理。

由圖3可知，隨著磷濃度的增加，晉紅小豆1號、東北大紅袍POD活性均呈先增后降的趨勢。晉紅小豆1號、東北大紅袍在磷施用量100 mg/kg時POD活性達到最大，然后減小。保紅8824/17對磷施用量變化的響應幅度較大，施用量為50 mg/kg時POD活性與對照相比增加了15.3%。在整個試驗周期內，高低磷處理的POD活性總體顯著低于其他磷濃度處理。

隨著磷濃度的增加，MDA的變化趨勢為先降后增，在高磷(200 mg/kg)、低磷(0 mg/kg)脅迫下，MDA含量上升，晉紅小豆1號和東北大紅袍在濃度為100 mg/kg時，MDA活性降至最低，比不供磷時降低了16.29%和16.70%。保紅8824/17在濃度為50 mg/kg時降到最低，比不供磷降低了12.82%，各濃度之間差異顯著。在整個試驗周期內，各磷濃度處理下晉紅小豆1號MDA含量都明顯高于東北大紅袍、保紅8824/17。

2.3 不同施磷量對紅小豆植株葉片的葉綠素相對含量及葉綠素熒光的影響

圖3 不同施磷量對紅小豆根系生理的影響Fig.3 Root physiological indexes of adzuki bean plants under different phosphorous rates[注(Note): 圖中不同字母表示不同處理間在P<0.05水平差異顯著 Different letters indicate a significant difference among treatments(P<0.05).]

由表2可知,隨著磷施用量的增大，初始熒光Fo先減小后增大，不供磷時晉紅小豆1號有最大初始熒光，比東北大紅袍和保紅8824/17分別增加5.17%和2.23%，而3個品種紅小豆的最大熒光Fm和Fv/Fm比值，隨著磷施用量的增大均表現出逐漸上升，其中保證8824/17的最大熒光Fm在不供磷時最小，說明其在PSII反應中心的電子傳遞遭受了破壞，使電子傳遞能力下降

表2 不同施磷量對不同紅小豆植株葉綠素熒光參數的影響

注(Note): 同列數值后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Values followed by different letters in the same column mean significant differences among the treatments at the 0.05 level.

2.4 不同施磷量對不同品種紅小豆植株磷素積累量的影響

植物磷素積累量與施用磷的量有密切的關聯，由表3可知，隨著施磷量的增加，3個品種磷積累量都表現出增加的趨勢，在3種營養器官中的分布表現為葉>根>莖，說明磷素水平供給的提高對紅小豆生育前期的生長有促進作用。隨著磷濃度的增加，3個品種紅小豆吸收磷素后，主要是將其運輸到葉片中同化或者貯藏。其中晉紅小豆1號要高于其他兩個品種，在0 mg/kg的濃度下，晉紅小豆1號的磷積累量比東北大紅袍和保紅8824/17高15.35%和3.54%，表明晉紅小豆1號的磷積累量要高于其它兩個品種。

表3 不同施磷量對紅小豆植株磷素積累量的影響(mg/kg)

注(Note): 同列數值后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Values followed by different letters in the same column mean significant differences among the treatments at the 0.05 level.

3 結論與討論

研究表明，植物的生長發育和磷素養分吸收有著非常密切的關系[6]，土壤缺磷是制約紅小豆生長的關鍵因素。在生長階段，通常以相對生物量作為衡量植物磷敏感程度的指標[7]，而根系生長發育具有很大的可塑性[8]。本試驗研究表明，低磷、高磷脅迫下各品種紅小豆的葉面積普遍較小，根冠比明顯增大，顯著改變了干物質在地上部和根系之間的分配以及次生根數，紅小豆通過增加總根長及增大根面積來做出適應磷脅迫生長的應答反應[9]，而次生根數的反應與其它研究表現出不同[10、11]；磷脅迫下植物的根冠比增大是其耐磷的機制之一，三個紅小豆品種在高磷和低磷脅迫下根冠比明顯增加，總根長及總根面積的變化也是根冠比變化的主要原因之一。

已有報道，根系活力、植株磷積累量、酸性磷酸酶等可分別作為篩選紅小豆耐磷的指標。隨著磷濃度的提高，紅小豆各品種根系活力先上升后下降，如低磷脅迫對豇豆幼苗葉片光合特性及根系生理特性的影響[12]和低磷脅迫對曬紅煙內源激素和根系活力的影響[13]，根系活力的提高為根系吸收磷素提供了能量保障，低磷條件下，紅小豆根、莖、葉中磷積累量均低于高磷條件。不同紅小豆品種間根系酸性磷酸酶活性明顯不同，隨著磷濃度的提高，磷酸酶活性顯著下降。這說明根系中酸性磷酸酶活性直接受磷濃度調節[14]。這與前人在其它植物如小麥[15]、熊貓豆[16]，番茄[14]等的研究結果相同。

在逆境脅迫下，植物體內 SOD、 POD 等保護酶活性和 MDA 含量會發生相應變化，這些變化量目前已被作為評價逆境傷害程度和植物適應性的指標而廣泛應用。本試驗表明，不同磷濃度下紅小豆SOD、POD活性的變化趨勢一致，在低磷、高磷濃度時SOD、POD活性會降低。這說明，在低磷和高磷脅迫下，紅小豆的生理代謝受到抑制，SOD、POD活性無法保持在較高水平上。紅小豆各品種的MDA含量隨脅迫的加大而上升，表明磷脅迫引起了紅小豆體內活性氧的積累，顯著加劇了根系膜脂過氧化作用。整個保護酶系統和磷脅迫之間構成 1 個動態平衡系統，是紅小豆適應磷脅迫的重要的主動適應性機制之一[17]。

在不同施磷量下不同紅小豆品種的光合特性差異不同，可從植株的葉綠素相對含量及葉綠素熒光參數等指標上得以綜合體現。葉綠素作為光合色素中的重要色素分子，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉換等過程，在光合作用中占有重要地位[18]。本試驗表明：在低磷、高磷脅迫時，晉紅小豆1號、東北大紅袍、保紅8824/17葉綠素相對含量均降低，與Cao等[19]、周建朝等[20]的研究一致。在受到低磷脅迫時，紅小豆各品種的葉綠素熒光參數Fo升高，可能是因為隨脅迫程度加劇紅小豆葉片的PSII反應中心受到破壞或可逆失活,導致Fo值增加；最大熒光Fm以及Fv/Fm降低，表明磷脅迫抑制了PSII的光化學活性，使植物潛在活性、原初光能轉化效率受到抑制[21]。

本試驗結果表明：不同紅小豆品種在磷脅迫時存在明顯差異，可從植株的形態和生理等指標上得以綜合體現，其中晉紅小豆1號的耐低磷、高磷脅迫能力高于另外兩個品種。在磷脅迫下，植物可以通過改變根系的構型和生理反應來提高吸收磷素養分能力，而發掘紅小豆磷高效利用的遺傳潛能，選育耐磷的紅小豆品種，就是解決缺磷的有效途徑之一[22]。因此應進一步探討在土壤缺磷的情況下，對紅小豆植株的生長發育和產量的影響，從而篩選出耐磷的紅小豆品種，用于指導紅小豆的育種與栽培。

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Effect of phosphorus fertilization on morphological and physiological characteristics of adzuki beans

LIAN Hui-da1, PEI Hong-bin1*, ZHANG Yong-qing2, QIN Cheng1, WU Xiao-wei3

(1CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen,Shanxi041004,China;2CollegeofUrbanandEnvironmentalSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen,Shanxi041004，China;3LinfenCityEnvironmentalMonitorStationofShanxiProvince,Linfen,Shanxi041004,China)

【Objectives】The study on the root morphology, the physiological adaptation and accumulation of phosphorus of plants under different phosphorus nutrition levels will be able to explore the P use potential, and help the screening of cultivars with high phosphorus use ability. 【Methods】 Three adzuki beans cultivars, Jin NO.1, adzuki bean Baohong 8824/17 and the Dongbeidahongpao, were chosen as test materials, and a pot experiment was conducted. Four levels of P2O5, 0(P1), 50(P2), 100(P3) and 200 mg/kg(P4) were designed. The beans were sown on May 18, 2013. Each basin was sown 15 seeds and eight seedlings were kept in each plastic basin after the first main leaf came out. When the adzuki bean grew to 30 d, the indexes related to physiological characters and the growth of plants were measured. 【Results】 1) Until the day of measurement, the leaf areas of Jin NO.1 are increased, the plant height increases first and then decreases with the increase of P2O5rates，while the leaf areas and the heights of the other two cultivars are increased first and declined later. The total lengths and areas of roots are keep increased, affecting the shoot biomass and the total dry weights of roots. 2) With the increase of P2O5, the root activities present increases at first and then decrease, and the activities of acid phosphatase of the roots are decreased, while the accumulation of P in all the three cultivars show an increasing trend. 3) With the increase of the P2O5, the activities of SOD and POD present a trend that increase at first and then decrease. The MDA contents are higher under the levels of low and high P2O5, levels the SOD and POD activities in Jin NO.1 are lower, and the MDA content is higher than those in the other two cultivars. 4) Under the levels of low and high phosphorus, the chlorophyll relative contents are low, but the difference is not significant, the maximum fluorescence(Fm) and the maximal photochemical efficiency(Fv/Fm) are increased, and the initial fluorescence(Fo) is decreased. 【Conclusions】 Adzuki beans response to different phosphorus nutrition levels by physiological characters and changes in root architecture.In this study, there are obvious differences in the index of the plant morphology and physiology in the adzuki beans under different P supply levels. The shoot to root ratios of the three cultivars are evidently increased by elongating root length and increasing root area. There are obvious differences among the three adzuki beans to the phosphorus nutrition. The ability of tolerance to low and high phosphorus stress is stronger in cultivar Jin NO.1 than in the other two.

adzuki bean; phosphorus fertilization; morphological index; physiological characteristic

2014-03-12 接受日期： 2014-09-09 網絡出版日期: 2015-05-14

山西自然基金項目(2013011030-1)資助。

連慧達(1986—)，男，山西長治人，碩士研究生，主要從事生理生態的研究。E-mail: lianboliwawa@163.com * 通信作者 E-mail：bbpei65110@163.com

S521；S143.2

A

1008-505X(2015)03-0792-08