‘火州黑玉’葡萄雜交后代果實性狀遺傳傾向分析

王 勇，蘇來曼·艾則孜，李玉玲，孫 鋒，伍國紅，駱強偉，肯吉古麗·蘇力旦

（新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所，新疆鄯善838200）

無核葡萄分為真無核和假無核。真無核是沒經過授粉受精過程直接發育果實，即單性結實（Parthenocarpicgrape）［1］，如‘白 科 斯 林（White Corinth）’、‘紅 科 斯 林（Red Corinth）’、‘黑 科 斯 林（Black Corinth）’等。假無核是經過正常的授粉受精，在胚形成階段停止發育留下種痕，也稱種子敗育（Stenospemocarpicgrape）［2－3］，如‘無 核 白（Thompson seedess）’、‘火 焰 無 核（Flame seedless）’等。‘火州黑玉（Huozhouheiyu）’葡萄屬于后者，是新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所葡萄育種課題組以‘紅地球（Red Globe）’為母本，‘火焰無核’為父本通過有性雜交選育而成。其品質優良，成熟期早，且適合溫室栽培，但存在果粒不大、缺乏香味等不足。為提高‘火州黑玉’葡萄的優勢，克服其弱點，近年來，本課題組建立了以‘火州黑玉’為母本的無核葡萄胚挽救育種體系［4］，并獲得198株胚挽救后代。目前，這些株系已穩定結果。本研究將對該胚挽救單株果實主要性狀的表型及遺傳傾向進行分析，旨在探索‘火州黑玉’葡萄性狀的遺傳規律，為葡萄雜交育種親本的選配提供參考依據。

1 材料和方法

1．1 材 料

試驗于2013和2014年6～7月份在新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所葡萄育種溫室中進行。試材為4個親本品種，以及‘火州黑玉’為母本進行胚挽救雜交育種獲得198株后代，具體見圖1與表1。

雜交株系為2011年獲得，并于2012早春以行距2．5m、株距0．5m，獨龍干“廠”架勢定植于溫室中，經細管理，2013年開始結果，2014年穩定結果。

1．2 方 法

1．2．1 雜交單株果實性狀分類標準及測定 單株果實性狀分類標準參照劉崇懷等［5－6］的方法。果粒單重，從每個單株選取3個具有代表型果穗，計算其所有粒的平均值。果形指數，隨機選取10個果粒，用游標卡尺測定其縱橫徑，求其指數均值。可溶性糖含量，選取10個具有代表性（成熟一致）的果粒，取汁液，在容器中混勻，用折光測糖儀測定。果實果皮顏色，選擇成熟果實10粒，通過2人目測鑒定，若存在爭議，再通過多人評定。果實香味、質地，選擇成熟果實3～5粒，通過2人品嘗方式鑒定，若存在爭議，再通過多人評定。種子發育狀況，選擇成熟果實10粒，取其種子并進行解刨，觀察其胚發育狀況。

1．2．2 數據處理及分析方法 統計數據為2013和2014年測定的綜合結果。用Excel表進行處理并用卡平方（x2）進行檢驗［7］，相關公式如下：

圖1 親本材料Fig．1 Parent materials

表1 親本及其雜交組合基本情況Table 1 Hybrid parents and combinations

式中，S為標準差，F為組合F1代性狀的平均值，MP為親本性狀平均值，X為組合親本性狀平均值，為親中值，Y為組合F1代性狀平均值，為火州黑玉所有F1代性狀平均值。

2 結果與分析

2．1 ‘火州黑玉’雜交后代種子發育狀態

無核性是無核葡萄育種的最重要的目標之一。由表2可知，3個組合的敗育率在69．4%～83．3%之間，‘火州黑玉’ב早收麝香’組合的最高，‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’最低。198個株系的敗育率平均值為77．3%。經驗證，F1代果實核性狀呈現3∶1（無核∶有核）遺傳趨勢，這與現實中果實有核對無核為顯性的遺傳趨勢不相符，表明葡萄果實的核性不是由1對基因控制。同時，表明即使父本表現為有核性狀，‘火州黑玉’仍然能將胚敗育性狀以很強的優勢傳遞給后代。

2．2 ‘火州黑玉’雜交后代果皮顏色表現及遺傳傾向分析

表3表明以‘火州黑玉’為母本的雜交組合中，沒有出現無色果皮后代，這表明有色性狀對無色性狀為顯性。在果皮顏色表現為有色的后代中3個組合的黑色后代均占絕大比例，就整體而言，黑色約占92．86%，紅色約占7．14%，這表明果皮黑色性狀對紅色為顯性，但卡平方驗證認為，與理論次數存在差異，這可能是在暗紅與紫色的區分上存在一點誤差所致。總體而言，‘火州黑玉’具有向F1代進行深果色遺傳的傾向。

2．3 ‘火州黑玉’雜交后代果實香味表現及遺傳傾向分析

表4表明‘火州黑玉’與具有玫瑰香味的葡萄品種‘早收麝香’進行雜交，后代具有香味的單株比率很低；與具有玫瑰香味的葡萄品種‘貴妃玫瑰’進行雜交，后代沒有出現具有香味的單株；與沒有香味的葡萄品種‘早艷’雜交，后代亦未出現具有香味的單株。這表明以‘火州黑玉’為母本進行雜交育種，很難獲得具有香味的后代。

2．4 ‘火州黑玉’雜交后代果實質地表現及遺傳傾向分析

表5表明脆肉型‘火州黑玉’與質地較脆型‘貴妃玫瑰’、較軟型‘早收麝香’及軟肉型‘早艷’雜交，后代均在質地的軟肉、中等、脆肉上表現連續分布，而且脆肉型的比率較大。其中‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’組合后代的脆型比率最大為86．11%，后兩組合后代脆型比率較接近，均在65%以上。就總體而言，脆肉型∶中等∶軟肉比約為7∶2∶1。這表明‘火州黑玉’能將其質地脆型性狀以很強優勢傳遞給后代，但也受到父本質地性狀的影響。果實質地性狀屬于數量遺傳，脆型性狀可能是由主效基因控制。

表2 ‘火州黑玉’雜交后代種子發育狀態Table 2 The developmental state of the hybrid seed of‘Huozhouheiyu’

表3 ‘火州黑玉’雜交后代果實果皮顏色表現Table 3 The peel color of the crossedprogenies of‘Huozhouheiyu’

2．5 ‘火州黑玉’雜交后代果實可溶性固形物含量表現及遺傳傾向分析

果實可溶性固形物含量是葡萄果實風味品質的重要指標。表6表明，‘火州黑玉’后代果實可溶性固形物含量呈現數量遺傳性狀且連續廣泛分離。‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’組合子代平均值略高于親中值，組合遺傳傳遞力為102．9%，表明這一組合可溶性固形物含量的遺傳表現主要受加性效應控制，有增高趨勢。其它2個組合子代平均值略低于親中值。組合遺傳傳遞力分別為84．7%和87．0%，后代表現為受非加性效應控制，呈退化負向趨勢。但前者未出現超親株系，其后兩者雖然父本可溶性固形物含量較高，仍出現了超高株系。表明果實可溶性固形物含量遺傳比較復雜。‘火州黑玉’可溶性固形物含量的遺傳與父本的選擇有很大關系。由于‘火州黑玉’含糖量較高，其后代很難超越。在以‘火州黑玉’為母本的胚挽救育種中，若選育高糖株系，需要注意選擇高糖父本。狹義遺傳力較低僅為15．9%，這說明后代表現值與育種值的符合程度較低。

2．6 ‘火州黑玉’葡萄雜交后代果粒單重表現及遺傳傾向分析

果粒單重是葡萄果實外在品質的重要指標，大果粒性狀是所有育種家所追求的。表7表明，‘火州黑玉’的雜交后代的果粒重量基本呈現連續分布，符合數量性狀的遺傳規律。各組合F1代的平均值均低于雙親的親中值，表明‘火州黑玉’果粒重量性狀的非加性效應的比例較大，F1代由于非加性效應解體，果粒有變小的傾向，后代中有63．9%～73．8%的植株低于火州黑玉，組合遺傳力為57．0%～85．7%，均值為72．0%，即每100g果實重量只能遺傳給后代72．0g，呈退化負向趨勢，說明小果的遺傳優勢強。但在‘火州黑玉’ב早收麝香’和‘火州黑玉’ב早艷’組合中后代也表現一定比率的超親單株，這說明通過選配不同親本組合，也有選擇大果型株系的潛力。在‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’組合中，未出現超高單株，這表明在選配父本組合中并不是父本果粒越大就能獲取更大的果型株系可能。單粒重量的狹義遺傳力較低，僅為16．9%，這說明后代表現值與育種值的符合程度較低。

表4 ‘火州黑玉’雜交后代果實香味表現Table 4 The fruit fragrance of the crossedprogenies of‘Huozhouheiyu’

表5 ‘火州黑玉’雜交后代果實質地表現Table 5 The flesh texture of the crossed progenies of‘Huozhouheiyu’

2．7 ‘火州黑玉’葡萄雜交后代果粒果形指數表現及遺傳傾向分析

表8表明，‘火州黑玉’果形為圓形，父本‘貴妃玫瑰’和‘早收麝香’為橢圓形，‘早艷’為長橢圓形。雜交后代的果形指數基本呈現連續分布，符合數量性狀的遺傳規律。后代均值均小于親中值，表現為圓形。其中‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’和‘火州黑玉’ב早收麝香’組合后代均值略低于親本親中值，后代主要呈現趨中變異，組合遺傳力分別為95．4%和9 6．7%，呈略微退化趨勢。‘火州黑玉’ב早艷’組合由于父本果形指數較高，后代均值遠低于親中值，組合遺傳力為82．7%，呈現退化趨勢。就整體而言，‘火州黑玉’的后代趨向于圓形，主要受加性效應控制。就雜交優勢而言，表現為退化。若要獲取高于‘火州黑玉’果形指數的株系，需要選擇高果形指數的父本，但并不是父本果形指數越大就能獲取更大的果型株系可能。其狹義遺傳力更低，僅為5．3%，這說明后代表現值與育種值的符合程度很低。

表6 ‘火州黑玉’葡萄雜交后代果實可溶性固形物含量表現Table 6 The sugar content of fruit of the crossedprogenies of‘Huozhouheiyu’

表7 ‘火州黑玉’葡萄雜交后代果粒單重表現Table 7 The fruit weight of the crossedprogenies of‘Huozhouheiyu’

表8 ‘火州黑玉’葡萄雜交后代果粒果形指數Table 8 The fruit shape index of the crossedprogenies of‘Huozhouheiyu’

表9 ‘火州黑玉’雜交F1 代核性與果粒大小關系Table 9 The correlation of seed trait and fruit size of‘Huozhouheiyu’F1

2．8 ‘火州黑玉’葡萄雜交后代果粒大小與核性的關聯性分析

表9表明，‘火州黑玉’后代果粒主要集中在小和中等水平上。從整體上看，隨著果粒大小水平的降低，后代果實的無核及敗育比率逐漸增高。這說明‘火州黑玉’的后代的果粒小粒性狀與無核化性狀呈現負相關趨勢，表現無核小粒遺傳傾向。

3 討 論

葡萄的無核性大多來源于無核白［8］，而‘火州黑玉’與‘無核白’之間存在一定親緣關系［9］，本研究中親本材料的無核性狀可能來自‘無核白’。美國David［10］結合組培與雜交技術，創立了無核葡萄胚挽救技術，能以無核葡萄為母本進行雜交育種，大大提高了無核雜種后代的比率。本研究以‘火州黑玉’為母本，以有核品種為父本，通過胚挽救技術獲得的雜交后代的無核比率達到了77．3%，這驗證了胚挽救技術在葡萄無核育種上的意義。

葡萄生長周期長，果實性狀存在較高的突變率和多樣性變異，在復雜的遺傳背景下可能會表現異常分離，大多性狀普遍退化，表現為趨中或趨小變異，但也出現超高親現象。在果皮顏色遺傳上，顧模等［11］認為果皮表色遺傳為帶有數量性狀遺傳特點的質量性狀遺傳；作者研究認為，葡萄表皮顏色是由2對基因控制，有色（紅色和黑色）對無色為顯性，黑色對紅色為顯性。在葡萄香味的遺傳上，賀普超等［12］、譚偉等［13］研究表明，香味濃品種×香味濃品種后代有香味的比例較大；香味濃品種×香味中等或淡品種，后代多數果實無香味；味濃品種×無香味品種，后代有香味的更少；無香味品種×有香味品種后代有香味的比例較低。本研究試材中有2個組合為無香味品種×濃香味，162株后代中僅出現1 株有香味株系，證實了他們的結論，并認為以‘火州黑玉’為母本進行香味育種，很難實現育種目標。在果粒大小的遺傳上，前人普遍認為屬于數量遺傳［14－15］。但有人認為子代果粒重量小于親本值，并趨向小粒親本［14］，也有認為子代的果粒重量大于親中值，而且有超高親類型出現［15］。作者研究的結果與他們的結論大同小異，認為‘火州黑玉’子代的果粒重遺傳表現數量性狀特征。各組合F1代的均值均低于雙親的親中值，表現為非加性效應，但在其中2個組合中也出現一定比例的超親單株，而在‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’組合中，未出現超高單株。作者認為在選配父本組合中并不是父本果粒越大就能獲取更大的果型株系。果粒形狀的遺傳比較復雜。有人用扁圓形的國光與圓錐形的新紅星、紅冠雜交，后代出現近圓形果占50%［16］。有人用扁圓形蘋果‘威賽克’與圓錐型蘋果‘嘎啦’進行正反雜交，后代果形多數表現圓錐形［17］。也有研究結果［18］表明，杏果實形狀有趨中變異的特點，圓形果親本后代中圓形果占優勢，卵圓形親本后代傾向于橢圓形。而本研究用圓形葡萄‘火州黑玉’與橢圓形葡萄‘貴妃玫瑰’和‘早收麝香’及長橢圓形葡萄‘早艷’雜交，后代均值均小于親中值，大多數表現為圓形。關于果實質地性狀的遺傳，有用脆肉型蘋果梨與脆肉品種雜交后代中沒有分離出軟肉類型，與軟肉品種雜交后代都以脆肉類型為主［19］。有以脆肉型蘋果‘嘎啦’與疏松型蘋果‘威賽克’進行正反交，后代果實質地表現為雙親型和中間型，以中間型的比例較高［17］。本研究用脆肉型葡萄‘火州黑玉’與較脆型葡萄‘貴妃玫瑰’、較軟型葡萄‘早收麝香’及軟肉型葡萄‘早艷’雜交，后代均在質地的軟肉、中等、脆肉上表現連續分布，而且在脆肉型上占的比率較大。其中‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’組合后代的脆型比率最大為86．11%，后兩組合后代脆型比率較接近，但遠低于‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’組合。這說明‘火州黑玉’能將其質地脆型性狀以很強優勢傳遞給后代，但也受到父本質地性狀的影響。葡萄果實質地的脆型性狀可能是由主效基因控制的數量遺傳。關于可溶性糖含量遺傳，前人均認為是數量性狀遺傳［14－15，20］。有研究認為基因間除加性效應外可能還存在一定非加性效應，多數表現親本類型之間，并有明顯的劣變趨勢［20］。有研究認為表現趨中變異，并趨向于糖含量低的親本，但不表現雜種優勢［15］。也有研究認為后代均值接近親本值，超高親比例大，加性效應較大［14］。本研究認為‘火州黑玉’后代果實可溶性固形物含量呈現復雜的數量遺傳性狀且連續廣泛分離。‘火州黑玉’ב貴妃玫瑰’組合子代平均值略高于親中值，遺傳表現主要受加性效應控制。其它2個組合子代平均值略低于親中值，表現為受非加性效應控制。本研究發現‘火州黑玉’葡萄是一個培育無核品種的優良材料，并能將深色皮色、脆質地、圓形果形等性狀以很強優勢傳遞給F1代，但無論父本是否有香味，其均很難使后代出現有香味株系，同時，后代果粒呈現變小趨勢，但后代中也存在一定比例的超高親株系，說明也存在有選擇大果型株系的潛力。在今后育種中，若要培育‘火州黑玉’香味大粒無核優質后代應以有濃香型優質無核品種為母本，‘火州黑玉’為父本，并加大雜交力度，擴大后代群體。只有群體數量的積累，才能實現優良性狀的質變。

［1］LIU J J（劉家駒），LU CH SH（盧春生）．Seedless grape［J］．JournalofFruitScience（果樹科學），1985，2（4）：15－20（in Chinese）．

［2］LEDBETTER C A，BURGOS L．Inheritance of stenospermocarpic seedlessness inVitisviniferaL［J］．J．Hered，1994，85（2）：157－160．

［3］LOOMIS N H，WEINBERGER J H．Inheritance studies of seedlessness in grape［J］．J．Amer．Soc．HortSci．，1979，104（2）：181－184．

［4］LI Y L（李玉玲），WANG Y（王 勇），SUN F（孫 鋒），etal．Study on the embryo rescue technology system of‘Huozhouheiyu’and strain 87－13－3［J］．Sino－OverseasGrapevine＆ Wine（中外葡萄與葡萄酒），2013，（3）：18－21（in Chinese）．

［5］劉崇懷，沈育杰，陳 俊，等．葡萄種質資源描述規范和數據標準［M］．北京：中國農業出版社，2006：98－102．

［6］LIU CH H（劉崇懷），KONG Q SH（孔慶山），GUO J N（郭景南），etal．Studies on the main fruit characters of grape germplasm reources［J］．ChineseAgriculturalScienceBulletin（中國農學通報），2003，19（2）：74－77（in Chinese）．

［7］林杰斌，陳 湘，劉明德．統計分析實務設計寶典［M］．北京：中國鐵道出版社，2002：230－244．

［8］LIU CH H（劉崇懷）．Analysison seedless sources of seedless grape breeding［J］．JournalofPlantGeneticPesources（植物 遺 傳資源 學報），2003，4（1）：58－62（in Chinese）．

［9］ZHANG J X（張劍俠），WANG Y（王 勇），WANG Y J（王躍進），etal．Marker－assisted selection for hybrids from cross between seedless and disease－resistant grape［J］．JournalofNortheastAgriculturalUniversity（東北農業大學學報），2010，41（6）：55－63（in Chinese）．

［10］RAMMING D W，EMERSHAD R L．In－ovule embryo culture of seeded and seedlessVitisviniferaL（Abst．）［J］．HortScience，1982，17（3）：487．

［11］GU M（顧 模），SHEN D X（沈德緒）．Areview of advance in destant hybridization of fruit crop’s breeding［J］．JournalofJilinScience，1987，（3）：68－75（in Chinese）．

［12］賀普超．葡萄學［M］．北京：中國農業出版社，1999：265－275．

［13］TAN W（譚 偉），LI X M（李曉梅），TANG X P（唐曉萍），etal．Preliminary study on the inheritance of the rose fragrance phenotype in hybrids of table grapes［J］．Sino－OverseasGrapevine＆ Wine（中外葡萄與葡萄酒），2013，（4）：6－9（in Chinese）．

［14］GUO X W（郭修武），GUO Y SH（郭印山），LI Y H（李軼暉），etal．Studies on the inheritance trend of the main economic characteristicas of crossed grape progeny［J］．JournalofFruitScience（果樹學報），2004，21（4）：319－323（in Chinese）．

［15］LIN X G（林興桂）．Genetic traits of progenies from intraspecific hibridization ofVitisamurensisRupr［J］．ActaHorticulturaeSinica（園藝學報），1993，20（3）：231－236（in Chinese）．

［16］GUO G N（過國南），GUO ZH N（郭兆年），YAN SH ZH（閻淑芝），etal．Analysison the genetic variation of economic characters in apple hybrids［J］．JournalofFruitScience（果樹科學），1994，11（2）：71－75（in Chinese）．

［17］GAO H（高 華），LU Y M（魯玉妙），ZHAO ZH Y（趙政陽），etal．Fruit genetic characters of hybrid posterity of columnar apple［J］．ActaAgriculturaeBoreali－OccidentalisSinica（西北農業學報），2004，13（1）：76－79（in Chinese）．

［18］TIAN J B（田建保），JI X Q（籍小琴），NICOTRA A，etal．Inheritance analysis on genetic characters of apricot seedlings［J］．Journalof ShanxiAgriculturalSciences（山西農業科學），1993，21（4）：26－30（in Chinese）．

［19］WANG J ZH（王家珍），LI J C（李俊才），LIU CH（劉 成），etal．Studies genetic tendency of main characters of hybrid seedlings of‘Pingguo li’pear［J］．ChineseAgriculturalScienceBulletin（中國農學通報），2011，27（13）：169－172（in Chinese）．

［20］LIU ZH（劉 志），YI K（伊 凱），WANG D M（王冬梅），etal．Studies on the fruit internal characteristics inheritance trends of Fuji apple variety crossed progenies［J］．JournalofFruitScience（果樹學報），2004，21（2）：95－102（in Chinese）．