傘形科藁本屬20種植物的果實特征及其分類學意義

陳俊佩，劉 爽，馬祥光，何興金

（四川大學 生命科學學院，生物資源與生態環境教育部重點實驗室，成都610064）

藁本屬（LigusticumL.）是傘形科（Apiaceae）芹亞科（Apioideae）中一個重要的分類群［1］。全世界約有60 余種，主要分布在歐洲、亞洲和北美洲等北溫帶地區。中國現有40余種（35種為特有種），主要分布于西南地區高山及亞高山地帶，少數種類分布于黃河流域以北山區［2］。

藁本屬的植物由于形態多樣，營養器官分化較大，分生果的形狀介于兩側扁壓與背腹扁壓之間，使該屬與其鄰近屬如亮蛇床屬（SelinumL.）、山芎屬（ConioselinumFisch.ex Hoffm.）、羌活屬（No－topterygium de Boiss.）、巖茴香屬（TilingiaRegel＆Tiling）和擬藁本屬（LigusticopsisLeute）等屬間的分類界限不清，種的出入頻繁［2－4］，而爭議比較大的是藁本屬與擬藁本屬的屬間界限和系統定位［5－8］。其中擬藁本屬是Leute在1969年將藁本屬中萼齒發育較好的類群分出所成立的一個屬，包含14 個種［8］。實際上在Leute所述的藁本屬中，羽苞藁本［L.daucoides（Franch.）Franch.］和多苞藁本（L.involucratumFranch.）等也具有明顯的萼齒，因此Leute所成立的擬藁本屬與藁本屬之間缺乏明顯的分屬界限，難以區別開來，而擬藁本屬也未被其他學者所采納。

近年來，國內外學者在植物化學［9］、孢粉學［10－12］、細胞學［13－16］、葉表皮微形態［17］、葉柄解剖［18］、分支分類學［19］和分子系統學［20－27］等方面對藁本屬進行了相關研究。在傘形科傳統的經典分類學研究中，果實由于其形態和結構的獨特性和穩定性，一直被分類學家視為分類和鑒定的重要依據［1，28］。有關藁本屬果實特征的研究，主要集中在果實解剖方面，如國外學者Pimenov M.G.等對藁本屬部分種類進行了研究，并對一些種的分類系統進行調整［29－31］，將尖瓣藁本（L.weberbauerianumFedde ex H.Wolff）等歸入羌活屬，而在之后對山芎屬的修訂中，根據果實中維管束的位置等特征將藁本屬中遼藁本［L.jeholense（Nakai ＆Kitagawa）Nakai ＆Kitagawa］和尖葉藁本（L.acuminatumFranch.）等8個種轉隸于山芎屬中；國內，雖然孟德玉對藁本屬5種植物果實進行對比觀察，但涉及到的種類較少，缺乏系統的解剖學研究［32］。在果實微形態的研究方面，前人對傘形科其他類群的研究結果表明，果實微形態特征在屬下的分類中具有重要意義，而對藁本屬果實表面微形態的研究尚未見報道［33－37］。

由于藁本屬植物大部分生長于高海拔地區，且果實成熟期不同，在野外收集到成熟果實較為困難。通過近四年的材料積累，我們共獲得中國藁本屬20種及山芎屬1種的成熟果實。本文利用掃描電子顯微鏡對這21種果實的表面微形態進行了首次觀察研究，并對其中15種果實進行解剖觀察，了解它們的果實微形態學及比較解剖學結構特征，旨在為藁本屬的系統分類和分類群的鑒定提供果實方面的依據。

1 材料和方法

1.1 材 料

本文所研究的中國藁本屬植物20 種（其中11種曾被Leute歸入到擬藁本屬中，表中標＊）及山芎屬1種的果實均為成熟果實，取自野生植株或臘葉標本。憑證標本保存于四川大學標本館（館代碼為SZ），具體材料來源見表1。

表1 材料來源Table1 Source of materials

1.2 方法

1.2.1 果實形態特征觀察 Olympus SZX7解剖鏡下檢查每份樣品5粒以上，選取其中有代表性的果實5～7粒用于實驗。在解剖鏡下觀察果實的形狀、顏色和大小等特征，并進行照相、測量和記錄。果實形態術語參考劉長江的種子形態描述及相關文獻［32－42］。

1.2.2 果實表面微形態特征觀察 將果實放入盛有酒精的玻璃小瓶中，超聲波震蕩清洗2min，取出自然晾干，然后用導電膠將果實粘貼在掃描載物臺上進行噴金，之后移入JSM－7500F型掃描電子顯微鏡儀下觀察表面微形態特征并照相，拍照的部位為果實兩個背棱槽其中的一個。

1.2.3 果實解剖特征觀察 干燥的果實溫水浸泡1周，后再經過酒精甘油混合液（體積比例為1∶1）軟化處理。采用常規石蠟切片法，切片厚度為10～12μm，經過番紅－固綠雙重染色，中性樹膠封片，光學顯微鏡下觀察果實中部橫切面并照相。憑證永久裝片保存于四川大學生命科學學院植物系統與進化生物學實驗室。

2 結果與分析

2.1 果實外部形態

藁本屬分生果形狀主要為橢圓形、長圓形或卵圓形，近兩側扁壓至背腹扁壓，果實表面光滑，背棱突起情況為纖維狀突起、顯著突起或成窄翅狀，側棱常成翅狀，棱槽間多有明顯的縱條紋。果實的大小一般為（3.2～5.9）×（1.5～4.6）mm（表2），不同的類群差異較大，較小的如美脈藁本大小為（3.2×2.0）mm，較大的如歸葉藁本大小達到（5.9×4.6）mm。

2.2 果實表面微形態特征

從電鏡觀察結果來看，所研究藁本屬類群的外果皮表面微形態特征（表3；圖版Ⅰ、Ⅱ）主要為：（1）表面凸起度及細胞輪廓：藁本屬植物的外果皮表面凸起度為粗糙、微光滑、凹陷和凸起等4種類型，細胞形狀多為不可見，其中紫色藁本、短片藁本和歸葉藁本的細胞形狀為4～6邊形，其他則為隱約可見或不規則形（圖版Ⅱ，1～4、17、18）。（2）表面蠟質紋飾：果實表面紋飾類型多樣，主要為條狀紋飾、網狀紋飾和表面突起物3種類型。根據紋飾的排列及式樣的不同，條狀紋飾又可分為平行條紋、簇狀條紋和交錯條紋，而表面突起物則表現為瘤狀、疣狀、橫棒狀、圓頭狀和多皺等類型。在所研究的類群中，除尖葉藁本外，其他類群果實表面均具有條狀紋飾，而網狀紋飾則僅在紫色藁本和短片藁本的果實表面觀察到（圖版Ⅱ，1～4）。多數類群的果實表面具有2種或2種以上紋飾，如短片藁本具有平行條紋、網狀紋飾和瘤狀突起物（圖版Ⅱ，3、4）。（3）表皮毛：供試的類群中只有短尖藁本和長莖藁本具有表皮毛結構，且表皮毛的類型不同，其中前者為密集的尖囊狀和帶狀表皮毛（圖版Ⅰ，1、2），后者僅有密集的尖囊狀表皮毛（圖版Ⅰ，3、4），同時在表皮毛表面均具有密集排列的微波狀粗條紋。（4）表面分泌物：所研究的藁本屬20種果實，除蕨葉藁本、白葉藁本和多苞藁本等5種果實表面無分泌物外，其他類群均能觀察到，且分泌物的類型及數量在各類群之間區別明顯。果實表面的分泌物主要為鱗片狀、顆粒狀、絲狀和絮狀4種類型，如短尖藁本、長莖藁本和紫色藁本的表面為排列規則的條帶形鱗片狀分泌物，且數量上前者明顯比后二者少；膜苞藁本的表面為類似碎果皮狀的大顆粒狀分泌物等（圖版Ⅰ，Ⅱ）。

2.3 果實橫切面解剖特征

根據果實解剖結構的觀察結果，可看到藁本屬分生果的橫切面觀為半長圓形、近半圓形和近五邊形，其解剖特征在不同種之間差異明顯，而在種內則性狀相對穩定，果實基本結構由外到內表現為：

果棱：藁本屬分生果一般有5條果棱（尖瓣藁本具有3或4條果棱），每條果棱對應1個維管束，而維管束在果棱中所處的位置在種間有所不同，其中在背棱中常位于果棱的末梢處，在側棱中則多位于棱基部或中部，少數位于末梢處（圖版Ⅲ）。從果棱的發育程度看，藁本屬果實的側棱均為翅狀，而背棱則差異較大，可分為3類：突起狀，表現為背棱微突起或突起于果實背面（圖版Ⅲ，5～10）；窄翅狀，表現為背棱高出果實背面，但明顯較側棱短（圖版Ⅲ，11～16）；翅狀，表現為背棱與側棱形狀相同，且長度與側棱近相等（圖版Ⅲ，17～19）。

果皮與種皮：外果皮均為1層排列整齊的扁平細胞，外壁突起或平直，成熟時外果皮與中果皮分離或在油管處連接，個別種類如尖瓣藁本和理塘藁本的外果皮具有厚的角質層（圖版Ⅲ，17～19）。中果皮有3～5層排列無規則的薄壁細胞，在果實成熟時碎裂或者高度緊縮呈線形不可見，數個油管及維管束排列于其中。內果皮多為1層規則排列的長矩形扁平細胞，通常與中果皮和種皮相連，偶有膨脹分離。多數類群的種皮不可見或為1層排列規則的近方形細胞。

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油管：藁本屬果實背棱槽及側棱槽內油管數多為2～3，稀為1或4；合生面油管數多為5～6，少數為2、3或4，個別種可達到8。根據棱槽內油管的數目可分為3種類型：單油管型－背棱槽和側棱槽油管數目均為1，該類型僅包含巖茴香1種（圖版Ⅲ，11）；少油管型－背棱槽和側棱槽內油管數目較少，多為2～3（圖版Ⅲ，5～10）；多油管型－背棱槽和側棱槽油管數目較多，為3及以上（圖版Ⅲ，12～19）。

胚乳：藁本屬果實胚乳的橫切面形狀多樣，多為長圓形或近半圓形，如短尖藁本和美脈藁本（圖版Ⅲ，5～6）；少數為五邊形或馬蹄形，如巖茴香和理塘藁本（圖版Ⅲ，11、19）。胚乳合生面處的的凹陷程度在種間也有一定的差異，如短尖藁本、羽苞藁本和多苞藁本等合生面為平直型（圖版Ⅲ，5、9～10），美脈藁本和膜苞藁本為微凸或微凹的近平直型（圖版Ⅲ，6～7），而歸葉藁本、尖瓣藁本和理塘藁本的合生面則為深內凹型，凹陷程度可達胚乳的1／3～1／2 處（圖版Ⅲ，16～19）。

山芎屬C.reflexum的果實形態及橫切特征為：果實近背腹扁壓，背棱呈窄翅狀，背棱槽處有3個油管，側棱槽油管數目為3～5，合生面油管數目為8，胚乳橫切面形狀為長圓形（圖版Ⅲ，20）；其果實微形態特征為：外果皮表面微光滑，細胞輪廓不可見，具平行條紋和橫棒狀突起，無分泌物（圖版Ⅱ，19～20）。

3 討 論

3.1 藁本屬果實特征的分類學意義

目前，關于傘形科果實微形態及解剖特征的研究表明，在種內水平上果實微形態及解剖特征具有相當好的穩定性，種間則表現出明顯的差異性［32－41］。本文通過掃描電鏡及石蠟切片方法對羽苞藁本兩個居群的果實進行觀察，發現果實微形態及解剖特征在種內具有良好的穩定性，比如：果實表面凸起度、表面紋飾、分生果及胚乳橫切面形狀、棱槽及合生面油管數目等特征在兩個居群間較為穩定，而這些特征在種間則表現出較大的差異性，為藁本屬的分類鑒定和種間關系的探討提供了重要的形態學依據。

通過掃描電鏡的對比觀察，藁本屬不同類群在果實微形態特征方面，除尖葉藁本外，其余種類均具有蠟質條紋，因此，該紋飾特征基本為所研究種類的共性特征。結合已有的研究［35－38］，傘形科其他屬如獨活屬（Heracleum）、棱子芹屬（Pleurospermum）和前胡屬（Peucedanum）等也具有條狀紋飾，即果實微形態的蠟質條紋紋飾特征不能作為藁本屬與其他屬的區別特征。除此之外的其他特征如表面凸起度、細胞輪廓、表面突起物及表皮毛等特征與其他屬也存在交叉，并不是藁本屬獨有的特征。同時該屬果實的解剖結構特征形態多樣，與其他近緣屬的結構特征有一定的相似性，如當歸屬（Angelica）果實具有背腹扁壓情況，羌活屬果實具有明顯的果棱［39］，棱子芹屬果實也存在單油管和多油管現象等［41］。因此通過對藁本屬果實微形態學及比較解剖學特征的綜合分析，從果實微形態特征和比較解剖學物特征角度，其研究結果不支持藁本屬為一個自然類群，這也與前人相關的形態與分子等研究的藁本屬不為單系群的結果相符合［4，21－24］。

自1754年林奈在其植物屬志中建立藁本屬以來，其與擬藁本屬LigusticopsisLeute的屬間界限及系統定位一直存在爭議［5－8］。Leute根據藁本屬植物中萼齒發育情況，將其中萼齒發育良好的14種移出藁本屬，建立了擬藁本屬［8］，而由于Leute所述的藁本屬中多苞藁本等也具有明顯的萼齒，因此擬藁本屬與藁本屬之間缺乏明顯的形態間斷，即缺乏明顯屬級分類界定特征，Leute的該分類觀點也未被其他學者所認同；王萍莉等通過對21種花粉形態的研究，支持將擬藁本屬歸入藁本屬［10］，而《中國植物志》、中國藁本屬修訂和《Flora of China》等也支持該結論［1－3］；孫納等通過對藁本屬分支分類及葉表皮微形態研究，支持擬藁本屬歸入藁本屬中［17，19］。在本次研究的20個藁本屬類群中包含Leute所述的擬藁本屬11種（表中標＊），通過果實表面微形態及解剖結構特征的觀察結果可知，擬藁本屬與藁本屬無法通過果實特征區分開，如膜苞藁本（曾經為擬藁本屬）和巖茴香果實表面均微光滑、細胞不可見、具有平行條紋等，羽苞藁本（曾經為擬藁本屬）和多苞藁本的果實形狀及橫切面形狀、胚乳形狀及果棱凸起度等結構相似，同樣蕨葉藁本（曾經為擬藁本屬）和白葉藁本解剖結構也相似，因此無法找到有效的衍征將擬藁本屬與藁本屬明顯區別開。相關的分子系統發育的研究中［21－22，24］，擬藁本屬并未形成一個單系分支，而是分別插入到藁本屬的各級分支中。因此，結合前人的研究結果，支持將擬藁本屬歸入藁本屬。

3.2 藁本屬一些種的分類問題

Pimenov等在對山芎屬的修訂中，將藁本屬8個種轉隸于山芎屬中［30］，本文包括其中4 種：遼藁本、尖葉藁本、蕨葉藁本和白葉藁本。此外，我們在野外采集到山芎屬的Conioselinumreflexum，該種是Pimenov等在同一篇文章中發表的新種，模式標本采集于云南香格里拉［30］。通過對C.reflexum的果實特征進行研究，發現其近背腹扁壓、外果皮表面微光滑、細胞輪廓不可見、具平行條紋和橫棒狀突起、背棱呈窄翅狀、棱槽有3～5個油管、合生面油管數目為8、胚乳橫切面形狀為長圓形等。果實微形態特征方面，尖葉藁本與C.reflexum較為相似：二者均為外果皮表面微光滑、細胞輪廓不可見和具有橫棒狀突起等，同時二者在解剖結構特征上也具有一定的相似性，不同的是本文中尖葉藁本果實側棱處維管束位于棱基部，而C.reflexum是在棱末梢處，而這一特征也是Pimenov重建山芎屬的重要依據。在相關的分子系統研究中［26，27］，通過構建nrDNA ITS及cpDNA 序列進化樹發現尖葉藁本與藁本屬的羽苞藁本、多苞藁本和抽葶藁本等相距較遠，而與山芎屬的鞘山芎［Conioselinumvaginatum（Spreng.）Thell.］具有較密切的關系。蕨葉藁本和白葉藁本與C.reflexum具有相似果實解剖結構：背棱均為窄翅狀、背棱槽油管數為3、合生面油管較多、維管束位于果棱的末端、胚乳橫切面都為長圓形等，同時三者在微形態上也具有一定的相似性。結合植物外部形態［2］、分子系統學［26－27］、果實解剖及果實微形態研究，表明尖葉藁本、蕨葉藁本和白葉藁本與山芎屬具有密切的關系，支持將蕨葉藁本和白葉藁本轉入山芎屬，而尖葉藁本是否轉入山芎屬需要更多的證據來驗證。此外，對于本文研究中涉及到的遼藁本，由于其微形態特征與C.reflexum具有一定的相似性，但尚無法將其與藁本屬其他種明顯區分開，因此其與山芎屬的關系仍需要進一步的研究。

研究的藁本屬果實中，尖瓣藁本的果實與其他類群區別明顯，主要表現為尖瓣藁本分生果具有3條或4條果棱，而其他類群為5條，并且果棱的形狀明顯不同。前人對尖瓣藁本的分類有不同的處理意見，其中Pimenov將其歸入羌活屬［29］，而《Flora of China》將其仍處理為藁本屬的一種［2］。結合王幼平、Pimenov等關于羌活屬的研究［29，39］，發現本研究中尖瓣藁本的果實形態結構與羌活（Notopterygiumincisum）和羽苞羌活（Notopterygiumpinnatiinvolucellatum）均較為相似：羌活具有4條果棱，羽苞羌活為3條果棱；同時它們的果實解剖結構也較相似：胚乳腹面內凹，果棱擴展成翅狀，外果皮被角質層，維管束位于果棱基部近中央位置，同時徑向伸長（圖版Ⅲ，17～18）。此外，本文研究的尖瓣藁本與Pimenov報道的尖瓣藁本除果棱數目不同外，其他特征也較相似，但Pimenov認為尖瓣藁本與羌活為同一種［29］。果實的比較解剖研究表明，尖瓣藁本與羌活屬在果實的解剖結構特征上很相似，同時本文果實微形態特征也表明尖瓣藁本與藁本屬其他類群具有明顯區別，因此我們支持將尖瓣藁本轉入羌活屬。鑒于尖瓣藁本的果棱在解剖結構上存在變化，其與羌活是否為同一物種，以及它與羽苞羌活的分類地位和系統關系等問題尚有待進一步的研究來證實。本文中我們也發現在果實微形態和解剖特征方面，理塘藁本和尖瓣藁本具有非常相似的結構特征，而與其他類群區別較大，比如果實近兩側扁壓、果實表面凸起、背棱明顯且與側棱同形、胚乳橫切面為馬蹄形、外果皮具有厚的角質層、木薄壁細胞未完全充滿整個果棱等。結合前人的研究［29，39］，支持將理塘藁本轉入羌活屬。

3.3 藁本屬屬下種間親緣關系探討

在傘形科的系統分類中，果實作為繁殖器官，由于其本身特性不易受到環境影響，一直受到分類學者的重視［1，28］，不僅將其作為分類鑒定的主要依據，果實的形態、背腹壓扁程度、果棱的發達程度等還是確定屬下系統位置的重要依據。在研究的藁本屬20種果實中，短尖藁本與長莖藁本具有相似的果實微形態特征：果實表面粗糙有表皮毛，細胞輪廓不可見，具簇狀條紋、表皮毛及規則的鱗片狀分泌物。二者的區別為：短尖藁本具有尖囊狀和帶狀表皮毛；后者僅具有尖囊狀的表皮毛。在植株形態上，據《Flora of China》描述，二者形態特征非常相似，僅靠果實棱槽內及合生面的油管數目來區別。地理分布上，前者分布于新疆北部，后者為甘肅、青海東南部、四川西部、西藏及云南西北部［1，2］。因此，從宏觀形態、地理分布和果實微形態結構來看，二者關系較為密切。此外，本文研究的其他藁本屬果實均無表皮毛結構，因此，表皮毛作為重要的鑒定特征，可將二者與藁本屬其他種明顯區別開。

羽苞藁本和多苞藁本具有較相似的果實微形態及解剖結構特征：均具有長且密的平行條紋和瘤狀突起物，果實大小和形狀、果棱形狀、胚乳橫切面形狀等相似，維管束位置相同等。二者的不同在于棱槽內的油管數目差別較大。從地理分布來看，二者均分布于云南和四川地區。生境上，前者生于海拔

2 500～4 000 m 的山坡草地，后者為海拔2 800～4 300m 的林下、灌叢、草地及石隙間。宏觀形態上，二者具有較多相似特征，如全株被毛、根莖被纖維狀枯萎葉鞘、葉片羽狀全裂、小總苞片羽狀分裂等［1－2］。相關 分 子 系 統 研 究 中［26－27］，周靜通過nrD－NA ITS及cpDNA 序列構建系統發育樹，二者聚為支持率較高的一支（52%BS，93%PP）。由此可見，羽苞藁本和多苞藁本在果實微形態、宏觀形態及分子系統方面都具有較高的相似性，顯示出較為密切的親緣關系。

圖版Ⅰ 電鏡下藁本屬果實表面微形態特征PlateⅠ Micromorphological features of pericarp surfaces of Ligusticum L.under SEM

圖版Ⅱ 電鏡下藁本屬及山芎果實表面微形態特征PlateⅡ Micromorphological features of pericarp surfaces of Ligusticum L.and C.reflexumunder SEM

圖版Ⅲ 藁本屬與山芎屬C.reflexum 的果實解剖特征示意圖及果實橫切面結構PlateⅢ Fruit anatomical features and transection of Ligusticum L.and C.reflexum.

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