胡楊種子萌發對溫光條件和鹽旱脅迫的響應特征

張 肖，王瑞清，李志軍＊

（1 新疆生產建設兵團 塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆阿拉爾843300；2 塔里木大學 植物科學學院，新疆阿拉爾843300）

大多數植物生長都是從種子開始的，種子萌發階段是植物體最脆弱的階段［1］，也是植物體重建至關重要的階段［2，3］，同時對植物繁殖及種群維持、擴展和恢復有著重要的意義［4］。種子萌發狀況受到自身因素和環境條件的影響［1，5，6］。外界環境因子能夠調節種子萌發的季節以及萌發的分布，從而有利于出苗和幼苗的建立［7］。干旱荒漠區降水稀少，蒸發強烈并伴隨有土壤鹽堿化，荒漠植物常常以其特殊的種子萌發機制來確保在合適的時間與地點完成種子萌發與幼苗生長發育，從而保證在極端嚴酷的環境條件下生存［8］。不同物種以及同一物種不同生態型的種子萌發對溫度有不同的需求［9－14］，變溫促進種子萌發［6，15］，影響著植物種子休眠的打破、萌發速率和最終萌發率，溫度是影響種子萌發的關鍵環境因素之一［2，5］。對種子萌發溫度的敏感性分析能夠更好地預測溫度對植物生活周期重要階段的潛在影響［16］。在干旱半干旱荒漠地區，光照不是制約種子萌發的主要因素［5］，大多數荒漠植物種子無論在光 照條件下還是在黑暗條件下都能萌發［9，10，13－15，17］，只有一小部分植物種子萌發需要嚴格的光照［18－21］。光照可以通過影像種子的萌發影響植物的分布［7，12］。鹽對植物的影響通過滲透脅迫降低植物從外界吸收水分的能力和離子積累的毒害作用而影響植物的生長［22］。水是荒漠植物種子萌發依賴的最重 要環境因子［5，6，8，19］，降水或洪水漫灌可以增大土壤中水分的含量，降低土壤中的鹽分［23］，從而有利于種子的萌發。

胡楊（P.euphratica）隸屬于楊柳科（Salicaceae）胡楊亞屬，為起源古老的孑遺植物，是唯一能在干旱荒漠區自然形成大面積森林的喬木樹種，為中國首批確定的388種珍稀瀕危植物中的漸危種［24］。全世界60%的胡楊分布在中國，中國89.1%的胡楊主要分布在新疆塔里木河流域［25］，塔里木河流域天然胡楊林對抵御風沙、遏制沙漠擴展、保護和改善自然環境、維持綠洲農業生產安全起到了至關重要的作用。胡楊種子在塔里木盆地散種時間為7月底至9月中旬，種子散布期間平均氣溫24.3 ℃、干燥地表平均溫度約46.2 ℃、潮濕地表溫度約35.4 ℃。胡楊實生苗主要出現在河漫灘，其他自然生境實生苗較少［26，27］。這是由于胡楊種子萌發對水分條件十分敏感，隨著沙子水分含量的降低，種子萌發率迅速降低。當沙子含水量為27%時，種子的萌發率為86%；沙子含水量降為20%時，只有32%的種子能夠萌發；在含水量降為13%后，種子已經不能從沙子中吸收水分，萌發率為0［28，29］。由洪水流量決定的河漫灘含水量，以及短暫洪水期后強烈地表蒸發引起的鹽分在土壤表層積累［30］，都成為胡楊種子萌發及幼苗早期成活的重要生態影響因子，鹽分（土水比）越高種子萌發率越低［28］，低濃度的鹽就對種子的萌發有促進作用［4，31，32］。壽命短暫的胡楊種子［28］在自然條件下是如何響應溫度、光照及鹽旱脅迫而實現在河漫灘上進行種子繁殖的？本項研究在人工控制條件下探討溫度、光周期、干旱脅迫和鹽脅迫對胡楊種子萌發的影響，旨在闡明種子萌發與溫度、光照、干旱脅迫和鹽脅迫的關系，揭示胡楊種子萌發階段占據生境資源的生態適應策略。

1 材料和方法

1.1 材 料

本試驗材料胡楊種子來源于新疆生產建設兵團農一師9團人工胡楊林（E 81°10.303′，N 40°33.434′，海拔904m）。采樣地地處塔里木河上游，年均降水量45.5mm，蒸發量2 045mm；7月底至9月中旬平均氣溫在16.4～28.4 ℃，平均地溫為21.7～36.1 ℃。于2013年9月采集胡楊成熟蒴果放在室內通風處自然干燥，待果皮自然開裂后將其置于紗網上輕輕揉搓，使冠毛和種子分離。將收集后的種子置于棕色瓶里密封，貯藏在4 ℃條件下備用。

1.2 試驗設計

1.2.1 溫光兩因素實驗 溫度梯度處理為：10／15℃、15／20 ℃、20／25 ℃、25／30 ℃、30／35 ℃和35／40℃，光照處理為：連續光照、連續黑暗和12h黑暗／12h光照，共組成18個處理組合。

1.2.2 干旱脅迫試驗 參考Michel［33］配制滲透勢梯度為－0.1、－0.2、－0.4、－0.6、－0.8、－1.0、－1.2、－1.4和－1.6 MPa的處理溶液，以蒸餾水為對照。在環境條件為12h 光照／12h 黑暗、25℃／30 ℃（黑暗／光照）的培養箱中進行種子萌發期干旱脅迫試驗。

1.2.3 鹽脅迫試驗 試驗設置0.05、0.10、0.20、0.30、0.40、0.60和0.80mol／L的NaCl處理溶液，以蒸餾水為對照，在環境條件為12h光照／12h黑暗、25 ℃／30 ℃（黑暗／光照）的培養箱中進行種子萌發期鹽脅迫試驗。

1.3 種子萌發試驗和觀察指標

種子萌發試驗是在RTOT 系列人工智能氣候箱中進行。實驗前用75%的酒精對培養皿進行擦拭消毒。將種子置于直徑為90 mm 墊有2層濕潤濾紙的培養皿中培養，每處理種子100 粒，重復3次。每12h統計1次萌發種子數，種子萌發以胚根出現為標志。溫光試驗持續7d，干旱脅迫和鹽脅迫持續4d。根據統計結果計算不同處理條件下種子的最終萌發率（GF）、萌發速率（GI）和平均萌發時間（MGT），公式如下：

最終萌發率（GF）＝∑n／N

萌發速率（GI）＝∑100n／ND

平均萌發時間（MGT）＝∑（Dn）／∑n

式中，N是供試種子數，D是從萌發開始的時間，n是在時間D 的種子萌發數。

1.4 數據分析

利用DPS7.55軟件對數據進行方差分析，采用LSD 法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 溫度和光照對胡楊種子萌發的影響

表1顯示在3種光照條件下，胡楊種子最終萌發率在15 ℃／20 ℃～35 ℃／40 ℃范圍內均達到90%以上，均在25 ℃／30 ℃～30 ℃／35 ℃達到最大值，且顯著高于10 ℃／15 ℃處理；在20 ℃／25 ℃～30 ℃／35 ℃范圍，連續光照（L）、連續黑暗（D）和12 h光照／12h黑暗（L／D）3種光照處理之間胡楊種子最終萌發率無顯著差異。

3種光照條件下，胡楊種子萌發速率在10 ℃／15 ℃～30 ℃／35 ℃范圍隨溫度升高而升高，在25℃／30 ℃～35 ℃／40 ℃范圍種子萌發速率均達到最高，且顯著高于10 ℃／15 ℃～20 ℃／25 ℃范圍的種子萌發速率（表1）；同時，在20 ℃／25 ℃～30 ℃／35℃范圍，連續光照（L）、連續黑暗（D）和12h光照／12h黑暗（L／D）處理間種子萌發速率無顯著差異。

3種光照條件下，胡楊種子平均萌發時間在10℃／15 ℃～30 ℃／35 ℃溫度范圍內隨溫度升高而降低，其中25 ℃／30 ℃～35 ℃／40 ℃范圍種子平均萌發時間明顯低于10 ℃／15 ℃～20 ℃／25 ℃范圍的平均萌發時間，在該溫度范圍3種光照條件下各溫度之間平均萌發時間均無顯著差異。在同一變溫條件下，種子平均萌發時間均以連續黑暗（D）條件下最低，而另外兩種光照條件下較高且相近，除20℃／25 ℃、30 ℃／35 ℃溫度處理外，光照處理間種子平均萌發時間均存在顯著性差異（表1）。同時，在25℃／30 ℃～35 ℃／40 ℃溫度范圍內胡楊種子起始萌發率較高（＞50%），且在48h以內基本都能完成種子萌發，而在15 ℃／20 ℃～35 ℃／40 ℃溫度范圍，胡楊種子均可以在72h內完成萌發（圖1）。

綜合以上結果表明，胡楊種子在3種光照處理下所有的試驗溫度范圍均可以萌發，最適萌發溫度范圍在25 ℃／30℃～30 ℃／35 ℃之間，在此溫度范圍內3種光照條件對種子萌發的影響無顯著差異，而且在此溫度范圍種子萌發表現出快速且集中的特點。

2.2 干旱脅迫對胡楊種子萌發的影響

根據上述光溫實驗結果，在12h光照／12h黑暗、25℃／30℃條件下進行PEG6000模擬干旱脅迫試驗。結果發現，胡楊種子最終萌發率在溶液滲透勢為－0.1～－1.0 MPa范圍內時均大于80%，且各處理及對照間均無顯著差異；但當PEG6000溶液滲透勢由－1.00 MPa降到－1.20 MPa時，最終萌發率則迅速大幅下降；隨著溶液滲透勢繼續下降，最終萌發率則降至10%以下，直至為0（圖2，A）。同時，滲透勢0～－0.2 MPa PEG6000溶液對胡楊種子萌發進程無明顯影響，表現在初始12h種子累積萌發率就達到65%以上，在24h內基本完成萌發，其萌發速率也與對照無顯著差異；但溶液滲透勢在－0.2～－1.4 MPa范圍時，初始萌發率隨著滲透勢的降低逐漸降低，其萌發速率也顯著逐漸降低，－1.2和－1.4 MPa處理最終累計萌發率已降至20%以下，萌發速率均在1%／h以下；－1.6MPa處理始終無種子萌發（圖2，B、C）。以上結果表明，胡楊種子萌發可以忍受一定的滲透脅迫，但滲透脅迫超過一定范圍會對種子萌發產生抑制；當滲透勢低于－0.4 MPa時胡楊種子萌發進程和萌發速率受到顯著影響，當溶液滲透勢低于－1.2 MPa時種子萌發受到顯著抑制。

表1 溫度和光周期對胡楊種子萌發的影響Table1 The influence of three light conditions and temperature treatments on the seed germination of P.euphratica

圖1 同一光照條件下溫度對胡楊種子萌發進程的影響Fig.1 The influence of temperature on the final germination percentage of P.euphraticaseeds under the same light condition

2.3 鹽脅迫對胡楊種子萌發的影響

根據光溫實驗結果，在12h光照／12h黑暗、25℃／30 ℃條件下進行NaCl脅迫試驗。結果發現，在0～0.80mol／L 濃度范圍內，胡楊種子最終萌發率隨著NaCl溶液濃度的增高逐漸降低，但其在0～0.2mol／L 內均達到80%以上，而在0.40 mol／L NaCl濃度下開始大幅度降低至20%以下，在0.80 mol／L NaCl溶液濃度則下降到2.27%（圖3，A）。同時，胡楊種子初始萌發率隨著NaCl溶液濃度的增高逐漸降低、萌發高峰期逐漸向后推移，萌發速率降低。其中，當NaCl溶液濃度在0～0.1 mol／L時，種子萌發高峰期出現在12h內，累積萌發率均達到60%以上，萌發速率在6%／h以上；當NaCl濃度在0.30～0.80mol／L下時，種子萌發高峰期出現在12～24h內，萌發速率降至3%／h以下（圖3，B、C）。以上結果表明胡楊種子萌發對鹽脅迫具有一定的耐性，但在NaCl溶液濃度高于0.20mol／L 時就受到顯著影響。

圖2 滲透脅迫對胡楊種子最終萌發率（A）、萌發速率（B）和萌發進程（C）的影響Fig.2 The influence of osmotic stress on the germination percentage（A），germination rate（B）and germination process（C）of P.euphratica

圖3 鹽脅迫對胡楊種子最終萌發率（A）、萌發速率（B）和萌發進程（C）的影響Fig.3 The influence of salt stress on the germination percentage（A），germination rate（B）and germination process（C）of P.euphratica

3 討 論

3.1 胡楊種子萌發對溫度、光照的響應特征

在荒漠或半荒漠地區，植物種子的萌發對光照有不同的要求，大部分種子萌發對光照不敏感，但部分荒漠植物種子的萌發需要嚴格光照，如Artemisiamonosperma，Capparisdeciduas，白沙蒿（Artemisiasphaerocephala）［18－20］。有些植物種子要在暗中萌發，如沙芥屬的沙芥和斧翅沙芥種子在適宜的萌發溫度和水分條件下，光成為抑制種子萌發的重要因子，并隨光強和光照時間的增加對種子萌發有顯著的抑制作用［13］，而碟果蟲實（Corispermumpatelliforme）種子只有在連續黑暗的條件下才能萌發［14］。大多數荒漠植物種子的萌發無論在光下還是在暗中都萌發得很好，如梭梭種子無論在光下和暗中均能萌發，萌發率無顯著性差異［17］。本試驗研究發現，胡楊種子在連續光照、連續黑暗和12h光照／12h黑暗下都能萌發，且具有較高的萌發率（在10 ℃／15 ℃條件下最低萌發率達到77.67%）；不同溫度條件下各光照處理間最終萌發率、萌發速率和平均萌發時間相差都很小，表現出對光照不敏感。胡楊種子極小、壽命短，當種子被風力傳播到水分含量瞬息萬變的河漫灘上，只要捕捉到適宜的含水量則不受光照條件的限制而迅速萌發，無疑增加了種子繁殖成功的機率。已有研究和試驗觀察都表明，胡楊種子在水分適宜的條件下4～6h即開始萌發，6～12h子葉開始展平接受光照而很快進入幼苗的早期生長階段［26，31，32］。

不同的植物種子需要不同的萌發溫度，其最適萌發溫度也不同，這和其生活習性是相適應的。種子萌發對溫度的要求確保了大部分種子在合適的季節萌發，可以增大幼苗存活的機會［7］。溫度強烈影響種子的萌發率、萌發速率和萌發進程，適宜溫度可促進種子萌發和幼苗生長［2，5］。本研究表明，胡楊種子在10 ℃／15 ℃～35 ℃／40 ℃下都能萌發，最終萌發率可以達到77%以上，萌發溫度范圍比較寬泛，這與李利等研究發現胡楊種子在恒溫10℃～40℃時萌發率均超過50%結果一致［32］。另外，本研究還發現在25 ℃／30 ℃～35 ℃／40 ℃溫度范圍內胡楊種子萌發比較快速而且集中。在干旱荒漠區自然條件下，晝夜存在較大的溫度變化，較寬泛的種子萌發溫度范圍是胡楊長期適應環境溫度變化規律的結果，能夠滿足隨風傳播到適宜土壤水分環境的種子隨時可以萌發，從而充分利用空間中有限的水分。另外，胡楊種子具有較高的最適萌發溫度范圍，同樣是對胡楊果實成熟期7～9月地表溫度較高的適應。反過來，較高的溫度促使種子快速而集中萌發，種子萌發對溫度的要求可以確保種子在晝夜不同溫度下隨時萌發，因而增大了幼苗的存活機會。這是胡楊種子利用溫、光的寬泛條件在盡可能短的時間內占有和利用有效資源的另外一條生態適應策略。在適宜的溫度下，種子萌發過程迅速，可以在1～2d完成萌發。分析認為，胡楊種子能夠在較寬的溫度范圍內萌發，并迅速完成萌發過程，且不受光照條件限制，這些特點彌補了其種子壽命短的缺陷，充分利用短暫適宜的萌發條件，對胡楊天然更新有著重要的現實意義，是種子萌發階段快速占據生境資源的生態適應策略之一。

3.2 胡楊種子萌發對干旱脅迫的響應特征

水勢同溫度一樣是控制種子萌發的基本環境因子，對種子最終萌發率和萌發速率都有影響［2］。外界環境滲透勢的大小決定著種子細胞從外界吸收水分的能力，外界滲透勢越小種子吸收水分的難度越大，對低滲環境的適應也是種子萌發策略的一種適應。本研究發現，胡楊種子在滲透勢為－1.2 MPa下溶液中可以萌發，與Li等［34］研究結果一致。胡楊種子萌發率在0～－1.0 MPa滲透勢脅迫下大于90%，相互之間無顯著差異，其耐滲透脅迫能力與梭梭（Haloxylonammodendron）相比偏低，但比堿蓬（Suaedaglauca）［35］強，而與剛毛檉柳（Tamarix hispida）［36］相當。本實驗中，當外界滲透勢在0～－0.2 MPa間，胡楊種子萌發進程基本不受影響，且12h萌發率均達到65%以上，24h 基本完成種子萌發。這些都說明胡楊種子可以忍受一定程度的滲透脅迫，從而利用有限的水資源而快速萌發。同時，胡楊雖然能在低滲溶液中萌發，但子葉展開和胚根伸長都受到影響，只有在－0.2 MPa以上時種子才能正常的生長，這也是只能在河漫灘地才能看到胡楊實生小苗［26，27］，而在其他地方則很少能見到的原因。胡楊種子壽命短暫［28］，干旱荒漠地區降水稀少，蒸騰強烈，胡楊散種時間與河流洪水期一致［26］，胡楊種子高滲透勢下快速萌發對有限水資源的利用具有重要意義。

3.3 胡楊種子萌發對NaCl脅迫的響應特征

鹽對植物的影響主要表現在滲透效應和離子效應兩個方面。前者影響植物對水分的吸收，后者在植物中積累到一定水平后造成毒害作用。鹽對種子萌發的影響主要表現在降低種子萌發率，延長種子萌發進程，或者使種子失去活力［9，11，17］。楊帆等［9］對角果堿蓬（Suaedacorniculata）二型性種子（棕色和黑色）研究發現，鹽脅迫對兩類型種子的生活力均無影響，但鹽脅迫顯著降低兩類型種子的初始萌發率、恢復萌發率和最終萌發率。而黃振英等［17］研究發現梭梭種子在濃度低于0.2mol／L 的NaCl溶液下萌發受到影響不大，但從0.8mol／L 起其萌發率隨著濃度增高而降低，且NaCl處理后的部分種子永久地失去萌發力。本研究發現，胡楊種子萌發在NaCl溶液濃度高于0.20mol／L 時受到顯著影響，種子最終萌發率降低，這與劉建平等［31］和王海珍等［37］研究結果一致，同時我們還發現NaCl脅迫降低了種子萌發速率，推遲了種子的萌發高峰出現時間。劉建平等和王海珍等研究還發現隨著鹽濃度的增加胡楊子葉展葉率呈顯著下降趨勢，不利于子葉的同化作用，影響植株的建立。對種子萌發時的鹽脅迫研究最能反映該植物的耐鹽性，胡楊林在中國主要分布在海拔800～1 100m 之間的荒漠內陸河流沿岸沖積平原上［25］，而自然條件下胡楊實生苗主要分布在河漫灘地，一方面水是胡楊種子萌發的主要限制因子之一，另一方面也有可能是對鹽的一種規避。河水漫灌后降低了土壤中的鹽分［23］，從而有利于胡楊種子快速萌發。這也從側面說明了與河流洪水期一致的胡楊散種時間選擇是對干旱荒漠環境的一種適應。

［1］ GUTTERMAN Y.Strategies of seed dispersal and germination in plants inhabiting deserts［J］.TheBotanicalReview，1994，60（4）：373.

［3］ DODD G L，DONOVAN L A.Water potential and ionic effects on germination and seedling growth of two cold desert shrubs［J］.American JournalofBotany，1999，86（8）：1 146－1 153.

［5］ REN J（任 珺），YU F K（余方可），TAO L（陶 玲）.Research advances on the germination of desert plants under stress［J］.Bulletinof BotanicalResearch（植物研究），2011，31（1）：121－128（in Chinese）.

［6］ CHANG W（萇 偉），WU J G（吳建國），LIU Y H（劉艷紅）.Research advance in seed germination of desert woody plants［J］.Chinese JournalofAppliedEcology（應用生態學報），2007，18（2）：436－444（in Chinese）.

［7］ ZHANG J N（張佳寧），LIU K（劉 坤）.Mechanisms for plants detecting the optimum time and place to germinate［J］.ActaPrataculturaeSinica（草業學報），2014，23（1）：328－338（in Chinese）.

［8］ ZHANG Y（張 勇），XUE L G（薛林貴），GAO T P（高天鵬），etal.Research advance on seed germination of desert plants［J］.Journalof DesertResearch（中國沙漠），2005，25（1）：106－112（in Chinese）.

［9］ YANG F（楊 帆），CAO D CH（曹德昌），YANG X J（楊學軍），etal.Adaptive strategies of dimorphic seeds of the desert halophyteSuaedacorniculatain saline habitat［J］.ChineseJournalofPlantEcology（植物生態學報），2012，36（8）：781－790（in Chinese）.

［10］ MA H G（馬海鴿），JIANG Q（蔣 齊），WANG ZH J（王占軍），etal.Effects of light and temperature on seed germination ofGlycyrrhiza uralensisunder different pretreatment［J］.ResearchofSoilandWaterConservation（水土保持研究），2014，21（5）：225－229，235（in Chinese）.

［11］ GAO R R（高瑞如），ZHAO R H（趙瑞華），ZHANG SH F（張雙風），etal.Effects of salt and temperature onHalocnemumstrobilaceumseed germination［J］.ActaBotanicaBoreali－OccidentaliaSinica（西北植物學報），2007，27（11）：2 281－2 285（in Chinese）.

［12］ SOCOLOWSKI F，VIEIRA D C M，TAKAKI M.Interaction of temperature and light on seed germination inTecomastansL.Juss.ex Kunth（Bignoniaceae）［J］.BrazilianArchivesofBiologyandTechnology，2008，51（4）：723－730.

［13］ SONG ZH W（宋兆偉），HAO L ZH（郝麗珍），HUANG ZH Y（黃振英），etal.Effects of light and temperature on the germination ofPugioniumcornutum（L.）Gaertn.andPugioniumdolabratumMaxim.seeds［J］.ActaEcologicaSinica（生態學報），2010，30（10）：2 562－2 568（in Chinese）.

［14］ LIU Y J（劉有軍），JI Y F（紀永福），MA Q L（馬全林），etal.Effect of light and temperature on the germination of three annual plants［J］.ChineseJournalofEco－Agriculture（中國生態農業學報），2010，18（4）：810－814（in Chinese）.

［15］ LIU L CH（劉龍昌），SHEN F（沈 芳），MAIMAITIJIANG（買買提江），etal.Seed germination inNanophytonerinaceumand the spatial distribution of its seedlings［J］.ActaBotanicaBoreali－OccidentaliaSinica（西北植物學報），2007，27（3）：607－611（in Chinese）.

［16］ WALCK J L，HIDAYATI S N，DIXON K W，etal.Climate change and plant regeneration from seed［J］.GlobalChangeBiology，2011，17（6）：2 145－2 161.

［17］ HUANG ZH Y（黃振英），ZHANG X SH（張新時），GUTTERMAN Y，etal.Influence of light，temperature and salinity on the seed germination ofHaloxylonammodendron［J］.ActaPhytoecologicaSinica（植物生理學報），2001，27（3）：275－280（in Chinese）.

［18］ HUANG Z Y，GUTTERMAN Y.Influences of environmental factors on achene germination ofArtemisiasphaerocephala，a dominant semishrub occurring in the sandy desert areas of Northwest China［J］.SouthAfricanJournalofBotany，1999，65：187－196.

［19］ HUANG Z Y，GUTTERMAN Y.Comparison of germination strategies ofArtemisiaordosicawith its two congeners from deserts of China and Israel［J］.ActaBotanicaSinica，2000，42（1）：71－80.

［20］ QAISER M，QADIR S A.A contribution to the autecology ofCapparisdecidua（Forssk.）EdgewⅠ.Seed germination and the effect of topographic conditions on the growth，abundance and sociability［J］.PakistanJournalofBotany，1971，3（1）：37－60.

［21］ SOCOLOWSKI F，VIEIRA D C M，SIMAO E，etal.Influence of light and temperature on seed germination ofCereuspernambucensisLemaire（Cactaceae）［J］.BiotaNeotropica，2010，10（2）：53－56.

［22］ MUNNS R.Comparative physiology of salt and water stress［J］.Plant，CellandEnvironment，2002，25：239－250

［23］ FU J Y（傅藎儀），XU H L（徐海量），ZHAO X F（趙新風），etal.Differences in the impacts of flooding frequency and duration on riparian vegetation and soil in the Lower Tarim River［J］.ActaPrataculturaeSinica（草業學報），2013，22（6）：11－20（in Chinese）.

［24］ SU P X（蘇培璽），ZHANG L X（張立新），DU M W（杜 明武），etal.Photosynthetic character and water use efficicency of different leaf shapes ofPopuluseuphraticaand their response to CO2enrichment［J］.ActaPhyoecologicaSinica（植物生態學報），2003，27（1）：34－40（in Chinese）.

［25］ WANG SH J（王世績）.The status，conservation and recovery of global resources ofPopuluseuphradica［J］.WorldForestryResearch（世界林業研究），1996，6：38－45（in Chinese）.

［26］ HUA P（華 鵬）.Studies on Seed germination and seeding early growth ofPopuluseuphraticaon The Flood Plain［J］.Environmental ProtectionofXinjiang（新疆環境保護），2003，25（4）：14－17（in Chinese）.

［27］ ZHAO ZH Y（趙振勇），ZHANG K（張 科），LU L（盧 磊），etal.Seedling recruitment in desert riparian forest following river flooding in themiddle reaches of the Tarim River［J］.ActaEcologicaSinica（生態學報），2011，31（12）：3 322－3 329（in Chinese）.

［28］ ZHANG Y B（張玉波），LI J W（李景文），ZHANG H（張 昊），etal.Analysis on the factors cause the failure ofPopuluseuphraticasextual regeneration in nature［J］.ScienceTechnologyandEngineering（科學技術與工程），2005，5（8）：467－472（in Chinese）.

［29］ 李俊清，盧 琦，褚建民，等.額濟納綠洲胡楊林研究［M］.北京：科學出版社，2009.

［30］ FOUZIA B A，JANIS S M.Germination and seedling survival of Argem（Arganiaspinosa）under experimental saline conditions［J］.JournalofAridEnvirornmnents，2001，49：533－540.

［31］ LIU J P（劉建平），LI ZH J（李志軍），HE L R（何良榮），etal.Salt－tolerance ofPopuluseuphraticaandP.pruinosaSeeds during Germination［J］.ScientiaSilvaeSinicae（林業科學），2004，40（2）：165－169（in Chinese）.

［32］ LI L（李 利），ZHANG X M（張希明），HE X Y（何興元）.Effects of Salinity and water potential on seed germination and radicle growth of riparianPopuluseuphratica［J］.AridZoneResearch（干旱區研究），2005，22（4）：520－525（in Chinese）.

［33］ MICHEL B E，KAUFMANN M R.The osmotic potential of polyethylene glycol 6000［J］.PlantPhysiology，1973，51（5）：914－916.

［34］ LI L，ZHANG X M，MICHAEL R，etal.Responses of germination and radicle growth of twoPopulusspecies to water potential and salinity［J］.ForestryStudiesinChina，2006，8（1）：10－15.

［35］ YANG J N（楊景寧），WANG Y R（王彥榮）.Effects of drought stress simulated by PEG on seed germination of four desert plant species［J］.ActaPrataculturaeSinica（草業學報），2012，21（6）：23－29（in Chinese）.

［36］ SUN H Y（孫紅葉），LI L（李 利），LIU G J（劉國軍），etal.Effects of temperature，salt and water stress on the seed gemination ofTamarixhispida［J］.AridLandGeography（干旱區地理），2007，30（3）：414－420（in Chinese）.

［37］ WANG H ZH（王海珍），HAN L（韓 路），JIA W S（賈文鎖）.Response of seeds germination ofPopuluseuphraticaandPopuluspruinosato slat stress［J］.JournalofDesertResearch（中國沙漠），2013，33（3）：743－750（in Chinese）.