劍角蝗科3種蝗蟲前胃及賁門內壁觀察研究

聞鳴　王文慧　張雪等

摘 要：利用生理解剖和掃描電鏡技術對劍角蝗科3種蝗蟲的前胃和賁門內壁進行了比較研究。結果表明：3個屬的前胃內壁縱行脊都比較光滑，但綠洲蝗屬與迷蝗屬縱行脊上齒的大小比鳴蝗屬更為接近；綠洲蝗屬與迷蝗屬賁門內壁上齒尖角度更接近。說明前胃及賁門的顯微結構在同科不同屬間存在差異，可作為屬間種類鑒定的依據。

關鍵詞：消化道；蝗蟲；劍角蝗科

中圖分類號 Q96 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）03-04-27-03

Abstract：This study aimed at exploring the proventriculus and gastric cardia from three grasshoppers in Acrididae by scanning electron microscope. The results showed that smooth longitudinal exist on the inner wall of proventriculus. The teeth size of Chrysochraon Fisch is close to that of Confusacris Yin. Meanwhile，also the angle of the tip of teeth in Chrysochraon Fisch is close to that of Confusacris Yin. Ultrastructure of proventriculus and gastric cardia varied among different genus in Acrididae，which could be used as a character could distinguish species at a genera level.

Key words：Alimentary canal；Locusts；Acridida

1 引言

1.1 蝗蟲消化道研究概況

1.1.1 概述 蝗蟲物種資源豐富，其形態及分類學研究一直為分類學家所重視，通過掃描電鏡技術應用于蝗蟲解剖學而獲得的形態性狀是分類學的重要依據。形態性狀由于其受外部環境因素影響較小，能更準確的反應蝗蟲的生理特征，且常伴有種的穩定性。伴隨著掃描電鏡技術的不斷發展，蝗蟲形態學研究進入了另一個更深的層次，為分類學提供了更準確、更清晰的分類依據。

早在17世紀中葉，Malpighi和Swammerdam2位學者發表了第一部有關于昆蟲解剖學的著作。在早期的昆蟲研究中，由于昆蟲體型較小，操作比較復雜，昆蟲解剖學并未得到重視，未取得突破性的發展，并且早期昆蟲解剖一般都應用于形態學方面的研究，很少作為分類學特征應用于分類學。直至20世紀中葉，昆蟲解剖學才逐漸開始應用于昆蟲分類，通過對昆蟲口器、消化器官等進行解剖研究，作為蝗蟲分類的依據，這些重要特征在對昆蟲類群進行更高、更細化的分類有一定的可靠性。

1.1.2 國內外研究現狀 國外開展有關于蝗蟲消化系統的解剖學研究較早，為昆蟲解剖學的發展奠定了很好的基礎。Beams和Woodruff是對蝗蟲消化道研究最早的2位學者，前者對蝗蟲的唾液腺進行了研究，后者則通過解剖蝗蟲詳細研究了中腸及胃盲囊結構[1-2]；Judd、Albrecht和Gangwere、Murlirangan和Ananthakrishan等人對蝗蟲等直翅目的前腸進行了詳細的研究[3-6]；Stuart、Chauvin對蝗蟲的部分消化道進行了研究[7-8]。國內對蝗蟲的解剖學研究開始較晚，但也有一定的深入研究。劉玉素通過對東亞飛蝗的解剖，詳細歸納了東亞飛蝗消化系統的重要特征[9]；席碧俠等選取了近47種蝗蟲進行消化系統中前腸的解剖學研究[10-11]；張小民等采用掃描電鏡技術分別對中華稻蝗、東亞飛蝗、紅腹牧草蝗等進行了消化道內部結構的觀察研究[12-14]；曾慧花對7科20屬21種蝗蟲的中腸形態進行了比較研究[15]；白大章和全仁哲、崔智芳和王強等、李德智對黑腿星翅蝗等消化道形態及組織結構進行了仔細研究，同時李德智還對東亞飛蝗進行了三維可視化重建[16-18]；鄧就洪等采用掃描電鏡技術對越北腹露蝗嗉囊表面結構進行了觀察[19]。

1.2 本研究的目的及意義 蝗蟲適應性強，數量繁多，在各種生境都能生存，主要分布在山區、草原和森林地區，以植物為食，多為害蟲，有時受氣候的影響可能會大暴發，危害自然界和人類，因此增加對蝗蟲的了解十分必要。本實驗選取劍角蝗科大綠洲蝗、興安迷蝗、狹隔鳴蝗3種蝗蟲為實驗材料，利用生理解剖和掃描電鏡技術觀察研究其前胃和賁門內壁的差別，為東北地區直翅目昆蟲特別是劍角蝗科的3種蝗蟲消化道的研究提供必要的基礎資料。

2 研究材料及方法

2.1 實驗材料 實驗材料及其采集地見表1。

2.2 實驗儀器 解剖鏡，HITACHI HUS-SGB 離子濺射鍍膜臺，HITACHI S-570掃描電子顯微鏡。

2.3 研究方法

2.3.1 野外采集 將野外采集的蝗蟲饑餓處理6h左右（使其排空消化道內的食物殘渣，便于后期的生理解剖），然后浸入7%～8%的甲醛溶液中進行固定，并保存其中。

2.3.2 材料制備 將浸制的標本用流水沖洗12～24h，去除浸泡液后的標本固定在昆蟲板上，用眼科剪沿蟲體腹中線從腹部末端向前剪至頭部，移去前胸背板。暴露出消化道，分別量取3種蝗蟲等長度的前胃和賁門結構，用15%KOH進行處理，直至材料呈透明狀態，觀察前將所觀察的結構用蒸餾水反復沖洗，并用昆蟲針固定。

2.3.3 掃描電鏡標本制備 將制備好的材料用0.2M生理鹽水、0.2M PBS緩沖液噴射清洗（以免實驗材料干燥皺縮）；1%～2%胃蛋白酶4℃下浸泡0.5～1h；2.5%戊二醛固定1～2h后用不同濃度梯度的酒精脫水，自然干燥實驗材料；干燥后的實驗材料金屬鍍膜置于掃描電鏡下觀察拍照。

2.3.4 名詞解釋 本文所采用的術語主要是參考了Muralirangan等的有關形態術詞，術語及其意義如下：賁門瓣（stomodaeal valves）：位于前腸的最后端，每個賁門瓣由上端的2條臂以及下端的1條臂組成，主要功能是防止食物倒流。單生齒（single tooth）：由單個齒組成，不并行排列的。脊（ridges）：蝗蟲消化道內壁許多排列成行的凸起，主要功能是增加消化道表面積，使消化道有更大的伸展性。我國學者劉玉素和盧寶廉通過對Locusta migratoria menilensis Meyen的消化道前腸研究后，認為蝗蟲消化道前腸內壁的脊可分為3種類型[9]：（1）縱行脊，在食道和前胃的內部；（2）大脊，位于嗉囊的前端；（3）斜行脊，位于嗉囊與食道的交接處。

3 實驗結果及討論

3.1 實驗結果

3.1.1 大綠洲蝗（C.dispar major Uv） 前胃結構1.89mm，呈杯型，排列規則的縱行脊構成大綠洲蝗前胃內部結構，每條縱行脊上都形成褶皺的凸起，凸起上分布著很多基部粗大、形狀似芽孢型的單生齒，單生齒的平均長度約為18.70μm，由于消化食物，單生齒齒尖均向后方傾斜。縱行脊向身體后部方向延伸而逐漸匯合減少，接近賁門瓣的各列縱行脊呈現不規則形狀。賁門0.65mm，賁門結構由賁門瓣組成，每個賁門瓣由上端的2條臂以及下端的1條臂組成。6個賁門瓣基部相靠近，端部相遠離，圍成1個漏斗形，隨食物量不同而調整其張開的大小；6個呈“Y”型的賁門瓣凸起相對，內壁有齒，分布密集，齒尖較尖，角度約為28°，齒尖指向前方。

3.1.2 狹隔鳴蝗（M.angustiseptus Wan，Ren et Zhang） 前胃結構1.81mm，呈杯型，排列規則的縱行脊構成狹隔鳴蝗前胃內部結構，每條縱行脊上都有褶皺的凸起，凸起上分布著很多基部粗大、形狀似芽孢型的單生齒，單生齒的平均長度約為13.80μm，由于消化食物，單生齒齒尖均向后方傾斜。縱行脊向身體后部方向延伸而逐漸匯合減少，接近賁門瓣的各列縱行脊呈現不規則形狀。賁門0.64mm，賁門結構由賁門瓣組成，每個賁門瓣由上端的2條臂以及下端的1條臂組成。6個賁門瓣基部相靠近，端部相遠離，圍成1個漏斗形，隨食物量不同而調整其張開的大小；6個呈“Y”型的賁門瓣凸起相對，內壁有齒，分布密集，齒尖較尖，角度約為25°，齒尖指向前方。

3.1.3 興安迷蝗（C.xinganensis Li et Zheng） 前胃結構1.85mm，呈杯型，排列規則的縱行脊構成興安迷蝗前胃內部結構，每條縱行脊上都有褶皺的凸起，凸起上分布著很多基部粗大、形狀似芽孢型的單生齒，單生齒的平均長度約為19.78μm，由于消化食物，單生齒齒尖均向后方傾斜。縱行脊向身體后部方向延伸而逐漸匯合減少，接近賁門瓣的各列縱行脊呈現不規則形狀。賁門0.66mm，賁門結構由賁門瓣組成，每個賁門瓣由上端的2條臂以及下端的1條臂組成。6個賁門瓣基部相靠近，端部相遠離，圍成1個漏斗形，隨食物量不同調整其張開的大小；6個呈“Y”型的賁門瓣凸起相對，內壁有齒，分布密集，齒尖較尖，角度約為29°，齒尖指向前方。

3.2 結果分析 蝗蟲消化道可分為前腸、中腸、后腸3個部分，消化道各段長度的不同以及前腸的前胃和賁門內部顯微結構在不同科、屬、種之間存在差異。蝗蟲對植物的長期選擇和適應造成了消化道的形態結構的差異，所以蝗蟲消化道的形態結構與其食性之間具有緊密的相互關系，而這種相互關系可能作為蝗蟲分類的依據，同時通過消化道的形態結構還可以推測其食性，對蝗害的防治有一定的幫助。通過對前腸的前胃內壁以及前腸和中腸內部分界賁門瓣進行掃描電鏡研究發現：從前胃內壁顯微結構上看，鳴蝗屬的前胃內壁縱行脊比較光滑，綠洲蝗屬與迷蝗屬前胃內壁較褶皺，這可能是由于鳴蝗屬與綠洲蝗屬和迷蝗屬食性差異較大，而綠洲蝗屬和迷蝗屬食性較為接近；綠洲蝗屬與迷蝗屬縱行脊上齒的大小比鳴蝗屬更為接近，在19μm左右，而鳴蝗屬齒的大小在13μm左右，這種差異可為屬間分類提供一些依據；從賁門內壁顯微結構上看，綠洲蝗屬與迷蝗屬賁門內壁上的齒的齒尖角度接近，在28°左右，而鳴蝗屬的齒尖角度則為25°。說明不同屬間蝗蟲在消化道上有差別，但不同屬蝗蟲間若食性相似，則通過對其消化道進行分析，不能顯著區分，不能作為分類依據。

參考文獻

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