草地發菜地理分布與生態學特性的研究

石 霞，刁治民，王曉東，孫苗苗

（1.青海省循化縣農業技術推廣中心，循化811100；2.青海師范大學生命與地理科學學院，西寧810000）

發菜 （Nostoc flagllifome Born.etFlah），又稱發狀念珠藻、頭發菜、地毛等。根據1994年出版的 《伯杰細菌鑒定手冊》第九版的分類體系，發狀念珠藻隸屬于薄壁菌門 （Gracilicutes)，念珠藍細菌目(Nostocales)，產氧光合細菌綱（Oxyphotobacteria)，念珠藍細菌屬(Nostoc)，念珠藍細菌科(Nostocaceae)[1]，局限性地分布在一些國家干旱地區的荒漠草原。發菜體富含膠質蛋白，是一種名貴佳肴，同時發菜還具有固氮能力，有助于改良荒漠土壤的結構和理化性質。

1 發菜資源的地理分布

在青海省海拔1 700～2 800m的廣大干旱和半干旱地區均有發菜分布網，主要分布于西寧市郊、大通、互助、湟中、湟源、樂都、平安、民和、化隆、循化、尖扎、貴德、同仁、共和、德令哈、都蘭、烏蘭、格爾木市等16縣3市[2]。青海發菜資源生物量估計在100萬kg。

2 發菜的生態學特性

2.1 氣候因子對發菜生長的影響

2.1.1 溫度對發菜生長的影響

干旱、半干旱大陸性氣候，具有年均氣溫低，日較差大，太陽輻射強等特點，為發菜主要分布區域。這些干旱、半干旱地區，由于發菜生長具有裸露性大特點，常生長于土壤表面，所以，它能承受的實際溫度要超過當地的氣溫變化。

2.1.2 濕度對發菜生長的影響

發菜含水量隨環境濕度的變化而變化，具有耐干旱而不耐長期水濕等特點，在長期干燥情況下菌絲體仍然可以存活。經過調查發現，年降水量200～300mm的區域其分布最多，其主要原因為發菜生物量與降水量有關，隨著全年降水量減少而增多；而在中生條件下，發菜分布極少甚至沒有，這說明發菜生長需水極少[2]。

2.2 發菜分布與形地貌環境、土壤及植被的關系

2.2.1 與地形地貌環境的關系

從大環境來看，發菜對地形沒有特別要求，生長環境多分布在微地形的斜坡上或凸起處，在無發菜生長的地方多容易積水，多處低洼凹陷處。

2.2.2 與土壤環境的關系

生長發菜的土壤均屬偏堿性土壤環境，pH值一般在7.5～9.5之間。特殊的微土壤環境是形成發菜局限分布的一個主要因子。根據野外調查，地表堅實，且具有一定的緊實度，土壤表面常龜裂，形成荒漠孔狀結皮；沙性大，結構松散，土層薄；發菜絲體與土壤環境之間的物質交換屬非擾動性土壤環境性交換，為生長發菜的土壤類型的共同特征。發菜的生長無法在易流動或松散的地表面上生長。栗鈣土和灰鈣土為發菜分布區的主要土壤，土壤干燥疏松，保墑能力差，局部陽坡低于3%，土壤含水量6%～7%，屬干旱指數＞30的干旱、半干旱地區，土壤富含可溶性鹽分，有機質含量低(1%左右)，石灰沉積明顯，速效養分少，pH值＞8.0。

2.2.3 與植被環境的關系

一些強旱生或超強旱生灌木，為發菜分布區的主要植被。可能是受雨水徑流影響或風沙搬運所致，發菜則集中分布于灌叢小丘裸地聚集成團，其他地方零星分布。發菜分布區土壤貧瘠，土壤中有機質含量很低，并且由于土壤結構性差，養料易隨雨水流失，尤其是土壤表面養料更低，但在灌木叢的小丘裸地上，由于這些植被的存在，極有可能使土壤成分發生變化，叢間土壤中的有機物及各種礦質元素的含量相對于其他地段應該較高。

2.3 發菜的生態適應性

2.3.1 對干旱環境的適應性

試驗表明，無論從其生態生理方面，還是從其形態結構特征看，發菜對干旱環境具有極強的適應能力。發菜藻體在干燥狀態下保存3～5年，遇水后仍能恢復正常的生長活動。發菜藻體表面粗糙呈波浪狀無規則皺褶起伏，表面積極小，并有許多指狀突起和裂隙。這些發達的旱生結構，具有減少通氣、蒸騰、增加吸水、散熱和光合面積等生理功能。

2.3.2 發菜嗜陽性

發菜的光強飽合點較高，達1200μmol/(m2·s)，當光強提高到1800μmol/(m2·s)時，發菜的光合作用尚未出現光抑制現象。從發菜藻體的形態結構來看，具有厚而堅實的膠質鞘，并且表面呈皺褶起伏的溝棱狀結構，能蔽蓋陽光，避免強光對植物體內的細胞的輻射。膠質鞘對紫外線的輻射具有一定的抵抗能力，這對發菜能在高原地區生存生長具有重要作用。

3 發菜的自然生產與自然繁殖特點

從發菜生存生長的自然條件來看，發菜具有很強和廣泛的適應性，是一種寬生態幅植物。發菜從微生態環境來分析，具有很強的選擇性，一般環境無法滿足其生長。因此，導致發菜形成了局限分布，分布呈斑狀零星或分布不連續。

在自然條件下，野外發菜容易在動物踐踏及風力作用下生成群集體外觀呈網絲狀，纏繞成團，依附于其他植物的基部，或是已死的地被植物上，或是裸露的地表上。發菜進行再分布和擴大分布范圍主要是自然風力作用的結果，由此發菜的自然生產實現了自然狀態下的繁衍調節，這實質上是一種自發的搬移。正是這種生成—搬移的不斷交替，使得發菜的自然生產持續進行。這一特征揭示了發菜自然資源是可再生和自我再分布的特點，是進行采集利用的重要科學依據之一。

[1]刁治民，魏克家，茍小軍，等.植物微生物學.西北農林科技大學出版社，2010

[2]刁治民.青海發菜生長的自然條件及生態生理學特性的研究.生態學雜志，1996，（1）

[3]錢凱先.發菜的生態條件及其規律分析.植物生態學與地植物學學報，1989，13(02)