5種唇柱苣苔屬植物光合特性的比較

呂惠珍　郭曉云　李瑩

摘要：以5種唇柱苣苔屬植物為材料，采用LI-6400XT便攜式光合儀在晴朗天氣下分別測定其成熟葉片的光合日變化參數(shù)、光響應參數(shù)和CO2響應參數(shù)等，探討其光合特性的異同。結(jié)果表明，5種唇柱苣苔屬植物的光合日變化參數(shù)不盡相同，不同物種的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）之間都有一定的相關(guān)性。凈光合速率與光合有效輻射、葉表溫度、大氣濕度和CO2濃度等環(huán)境因子密切相關(guān)。5種唇柱苣苔屬植物的最大凈光合速率由大到小分別為螞蝗七>鐘冠唇柱苣苔>大根唇柱苣苔>藥用唇柱苣苔>弄崗唇柱苣苔；其光飽和點（LSP）都在600～800 μmol/（m2·s）之間，差別不大，但也明顯低于一般植物；CO2補償點（CCP）都介于80～125 mg/m3之間，而CO2飽和點（CSP）均在1 100 mg/m3以上，最高的鐘冠唇柱苣苔甚至達到1 637 mg/m3。

關(guān)鍵詞：唇柱苣苔屬；光合日變化；光曲線；CO2曲線

中圖分類號： Q945.11 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0189-04

苦苣苔科（Gesneriaceae）為多年生草本，隸屬于被子植物門（Angiospermae）雙子葉植物綱（Dicotyledoneae）合瓣花亞綱（Sympetalae）管狀花目（Tubiflorae），全世界約140屬2 000余種，我國有56屬（其中28屬特產(chǎn)我國），約413種。唇柱苣苔屬（Chirita）是苦苣苔科的一個大屬，以奇特的葉形、豐富的色彩、緊湊的株形而成為苦苣苔科中比較突出的一個種群，共有140余種，主要分布于亞洲東南部及南部熱帶和亞熱帶地區(qū)，我國有105種5變種，多數(shù)分布在南方及西南部地區(qū)，多生于石灰?guī)r山的陡崖上[1-3]。該屬植物大部分種類花多而大，且花期長，色彩艷麗，正符合人們對園林花卉追求的“新”“奇”“珍”“稀”等的審美需求，因此具有較高的觀賞價值，適宜作室內(nèi)盆花觀賞、花壇花境布置和巖石裝飾等用材，是開發(fā)潛力較大的具有亞熱帶區(qū)域特色的花卉。許多種類在我國南方還是傳統(tǒng)的民間草藥，多具有清熱、止咳平喘、活血、滋補的功能，尤其在廣西少數(shù)民族地區(qū)被廣泛使用[4-5]。此外，唇柱苣苔屬植物還具有廣泛的適應性，表現(xiàn)出對石灰?guī)r生境土壤的高鈣性、生境的干旱性、溫度的差異性、營養(yǎng)的缺乏性、小環(huán)境的多樣性等特殊條件的獨特的適應性，因而具有極大的開發(fā)潛力。近年來，由于人為和自然因素的影響，使得這些野生植物賴以生存的環(huán)境遭受嚴重破壞，一些局域性種類日益稀少，一些地理分布范圍較小的特有種、地方種已處于瀕危狀態(tài)，甚至已經(jīng)滅絕[6]。為了保護這些生物遺傳資源，提高其利用率，開展苦苣苔科植物的繁育研究對其保護和合理開發(fā)利用具有重要意義。目前國內(nèi)外針對苦苣苔科植物的研究主要集中在植物系統(tǒng)親緣學[7-9]、植物分類[10-12]、化學成分[13-15]等方面，國內(nèi)已開展了對一些苦苣苔植物的繁育工作[16-18]，但關(guān)于苦苣苔科植物的光合特性研究鮮有報道[19-20]。

光合作用是植物利用光能同化CO2和水，制造有機物并釋放O2的過程。光合作用與植物的生長關(guān)系密切，是葉的最主要功能，不僅是植物體內(nèi)最重要的生命活動，同時也是地球上最重要的化學反應過程。它除了與葉片本身的結(jié)構(gòu)和生理機能有關(guān)外，也受光照、溫度、CO2濃度和水分等環(huán)境因子的影響。

本研究以5種唇柱苣苔屬植物螞蝗七（C. fimbrisepala Handel-Mazzetti）、大根唇柱苣苔（C. macrorhiza D. Fang & D. H. Qin）、鐘冠唇柱苣苔[C. swinglei （Merrill） W. T. Wang]、藥用唇柱苣苔（C. medica D. Fang ex W. T. Wang）和弄崗唇柱苣苔（C. longgangensis W. T. Wang）為材料，采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR，USA）在晴朗天氣下分別測定其成熟葉片的光合日變化參數(shù)、光響應參數(shù)和CO2響應參數(shù)等，通過對其光合特性進行對比和研究，深入了解其環(huán)境需求，以期為苦苣苔科植物，尤其是唇柱苣苔屬植物的引種繁育和保護利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為唇柱苣苔屬植物螞蝗七、大根唇柱苣苔、鐘冠唇柱苣苔、藥用唇柱苣苔和弄崗唇柱苣苔，均采自廣西石灰?guī)r地區(qū)同一野生居群，于2010年在廣西藥園引種圃進行統(tǒng)一馴化栽培，選擇透氣性良好的瓦盆進行栽植，基質(zhì)為堆肥土、園土、草木灰和細沙的混合基質(zhì)，按照體積比2 ∶2 ∶1 ∶1的比例混合均勻，每盆1株，常規(guī)管理。

1.2 方法

1.2.1 光合日變化參數(shù)的測定 于2012年8—9月，選擇晴天 05：30—19：30，采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)測定該5種唇柱苣苔屬植物的光合日變化參數(shù)，每隔2 h測定1次。測定時隨機取樣，每種植物測定5株，以植株主莖自上向下第1張成熟穩(wěn)定葉作為測試葉片，記錄葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù)，同時記錄光合有效輻射強度（PAR）、葉表面溫度（Ta）、大氣相對濕度（RH）和環(huán)境CO2濃度（Ca）等相關(guān)環(huán)境參數(shù)。其中，PAR、Ta、RH和Ca以外界條件為準。為了消除時間上的誤差，測定時5種植物隨機排序。每個種重復測定3次（選擇天氣晴朗的3 d，每天測定1次），取平均值。

1.2.2 光響應參數(shù)的測定 于2012年8—9月，選擇天氣晴朗植物光合旺盛的時間段（09：00—11：00），采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)測定該5種唇柱苣苔屬植物的光響應曲線。測定時隨機取樣，每種植物測定5株，以植株主莖自上向下第1張成熟穩(wěn)定葉作為測試葉片，使用LI-6400XT的LED紅/藍光源設定1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、100、50、30、20、10、0 μmol/（m2·s）14個不同的輻射梯度，測定前將待測葉片在1 200 μmol/（m2·s）的照度下誘導20 min。為了消除時間上的誤差，測定時5種植物隨機排序。每個種重復測定3次（選擇天氣晴朗的3 d，每天測定1次），取平均值。將測得的數(shù)據(jù)采用非直線雙曲線模型進行非線性回歸擬合，并將光合有效輻射（PAR）在0～200 μmol/（m2·s）的測定值進行直線回歸分析，得到表觀量子效率（AQY）、最大凈光合速率（Pmax）、光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）。

1.2.3 CO2響應參數(shù)的測定 于2012年8—9月，選擇天氣晴朗植物光合旺盛的時間段（09：00—11：00），采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)測定該5種唇柱苣苔屬植物的CO2響應曲線。測定時隨機取樣，每種植物測定5株，測試葉選取同光響應曲線，測定時設置照度為800 μmol/（m2·s），葉室溫度為25 ℃。利用CO2鋼瓶控制CO2濃度（Ci），CO2濃度梯度為50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 μmol/（m2·s），使用LI-6400XT的LED紅/藍光源葉室測定凈光合速率（Pn）和胞間二氧化碳濃度（Ci）。為了消除時間上的誤差，測定時5種植物隨機排序，每個種重復測定3次（選擇天氣晴朗的3 d，每天測定1次），取平均值。將測得的Pn和Ci數(shù)據(jù)采用非直角雙曲線模型進行非線性回歸擬合，當Ci在0～200 μmol/mol時，以Pn對Ci進行直線回歸分析，得出羧化效率（CE）、CO2飽和凈光合速率（Pn）、CO2補償點（CCP）和CO2飽和點（CSP）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測定數(shù)據(jù)用Excel 2007數(shù)據(jù)整理和作圖，SPSS軟件進行數(shù)據(jù)差異顯著分析，Origin 7.0軟件對各響應曲線的參數(shù)進行擬合及數(shù)學模擬。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種唇柱苣苔屬植物的光合日變化

由表1可以看出，5種唇柱苣苔屬植物的光合日變化參數(shù)不盡相同。5種唇柱苣苔屬植物的凈光合速率在05：30皆為負值，說明天亮前5種植物的總光合速率都小于呼吸速率。隨著時間的推移，總光合速率逐漸增強，螞蝗七和鐘冠唇柱苣苔的凈光合速率都先迅速增大，在中午11：30—13：30之間趨于平穩(wěn)，然后開始上升，于15：30達到最大后又迅速下降，螞蝗七甚至在19：30降至負值。大根唇柱苣苔凈光合速率則是隨著時間推移逐漸增強，在15：30達到最大值，然后急劇下降，于天黑后（19：30）又降至負值。藥用唇柱苣苔和弄崗唇柱苣苔的凈光合速率相對較低，且都出現(xiàn)較明顯的雙峰曲線，即先增大，07：30達到一個小高峰后逐漸降低，13：30達到最低值，然后又略有升高，15：30后又逐漸降低，說明二者的凈光合速率可能出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。除凈光合速率外，5種唇柱苣苔屬植物的蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等其他光合參數(shù)日變化也不盡相同。蒸騰速率和氣孔導度基本也呈現(xiàn)出較為規(guī)則的先增大后減小的趨勢，這與凈光合速率相對一致。相關(guān)分析結(jié)果表明，不同物種的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）之間都有一定的相關(guān)性。

2.1.1 5種唇柱苣苔屬植物的光合參數(shù)日變化

2.1.2 相關(guān)環(huán)境因子日變化 凈光合速率與光合有效輻射、葉表溫度、大氣濕度和CO2濃度等環(huán)境因子也密切相關(guān)。如圖1所示，測試當天，5種唇柱苣苔屬植物光合有效輻射和葉表面溫度均呈現(xiàn)出先增大后減小的變化規(guī)律，最大值均出現(xiàn)在13：30；環(huán)境CO2濃度則相反，隨著時間的推移，環(huán)境CO2濃度先急劇減小，到11：30達到最小值后逐漸增大；而大氣濕度則是在07：30達到最大值后迅速降低，13：30略有回升后又逐漸下降，17：30達到最低值后又迅速上升。

2.2 5種唇柱苣苔屬植物的光響應曲線

由表2可以看出，5種唇柱苣苔屬植物的最大凈光合速率Pmax由大到小分別為螞蝗七>鐘冠唇柱苣苔>大根唇柱苣苔>藥用唇柱苣苔>弄崗唇柱苣苔。螞蝗七的光補償點（LCP）最低，為5.55 μmol/（m2·s），但其光飽和點（LSP）則最高，為770 μmol/（m2·s）。鐘冠唇柱苣苔和藥用唇柱苣苔的LCP相對較高，皆大于50 μmol/（m2·s），而螞蝗七和弄崗唇柱苣苔則相對較低，都在10 μmol/（m2·s）以下。5種唇柱苣苔屬植物的LSP都在600～800 μmol/（m2·s）之間，差別不大，但也明顯低于一般植物。說明唇柱苣苔屬植物利用弱光能力較強，但對強光環(huán)境較為不適應，這樣有利于有機物質(zhì)的積累。

2.3 5種唇柱苣苔屬植物的CO2響應曲線

如表3所示，弄崗唇柱苣苔的CO2飽和凈光合速率（Pn）最高，為15.820 μmol/（m2·s），最低的為藥用唇柱苣苔[4431 μmol/（m2·s）]。CO2補償點（CCP）都介于80～125 mg/m3之間，相差不大，而CO2飽和點（CSP）均在 1 100 mg/m3 以上，最低的藥用唇柱苣苔為1 162.50 mg/m3，最高的鐘冠唇柱苣苔甚至達到1 637.50 mg/m3。

3 結(jié)論與討論

由以上結(jié)果可以看出，5種唇柱苣苔的光合日變化參數(shù)不盡相同。隨著時間的推移，總光合速率逐漸增大，螞蝗七和鐘冠唇柱苣苔的凈光合速率都先迅速增大，在中午11：30—13：30之間趨于平穩(wěn)，然后開始上升，于15：30達到最大后又迅速下降；大根唇柱苣苔凈光合速率則是隨著時間推移逐漸增大，在15：30達到最大值，然后急劇下降，藥用唇柱苣苔和弄崗唇柱苣苔的凈光合速率相對較低，且都出現(xiàn)了較明顯的雙峰曲線，說明二者的凈光合速率可能出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象。這與鄭月萍等研究的4種苦苣苔科植物的凈光合速率日變化曲線均為雙峰曲線[20]并不吻合，可能是植物生長的環(huán)境條件和測定季節(jié)不同所致。5種唇柱苣苔屬植物的蒸騰速率和氣孔導度基本也呈現(xiàn)出較規(guī)則的先增大后減小的趨勢，這與凈光合速率相對一致，說明蒸騰速率和氣孔導度對該植物的凈光合速率變化有重要作用，這與鄧濤等的研究結(jié)論[19]基本一致。

5種唇柱苣苔屬植物的最大凈光合速率由大到小依次為螞蝗七>鐘冠唇柱苣苔>大根唇柱苣苔>藥用唇柱苣苔>弄崗唇柱苣苔。鐘冠唇柱苣苔和藥用唇柱苣苔的光補償點（LCP）相對較高，皆大于50 μmol/（m2·s），而螞蝗七和弄崗唇柱苣苔則相對較低，都在10 μmol/（m2·s）以下。5種唇柱苣苔屬植物的光飽和點（LSP）都在600～800 μmol/（m2·s）之間，差別不大，但也明顯低于一般植物。CO2補償點（CCP）都介于80～125 mg/m3之間，相差不大，而CO2飽和點（CCP）均在1 100 mg/m3以上，最低的藥用唇柱苣苔為1 162.50 mg/m3，最高的鐘冠唇柱苣苔甚至達到 1 637.50 mg/m3。說明5種唇柱苣苔屬植物需光性不強，屬耐陰植物，這可能與唇柱苣苔屬植物的原生長環(huán)境有關(guān)。因此，在今后唇柱苣苔屬植物的引種繁育工作中，須既保證正常生長所需的光照條件，又要有一定的遮陰度，同時注意影響其生長的環(huán)境因子，而其光合特性的差異也對其最佳栽培條件提出不同的要求。本研究通過對5種唇柱苣苔屬植物的光合特性進行對比和研究，希望能為苦苣苔科植物，尤其是唇柱苣苔屬植物的引種繁育和栽培技術(shù)研究提供一定的理論依據(jù)。

參考文獻：

[1]中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志：第69卷[M]. 北京：科學出板社，1990：125-126.

[2]李振宇，王印政. 中國苦苣苔科植物[M]. 鄭州：河南科學技術(shù)出版社，2004：171-261.

[3]溫 放. 廣西苦苣苔科觀賞植物資源調(diào)查與引種研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學，2008.

[4]王莉芳，黃仕訓，鄧 濤，等. 廣西唇柱苣苔屬植物及其園林應用[J]. 北方園藝，2009（4）：174-177.

[5]呂惠珍，余麗瑩，黃寶優(yōu)，等. 廣西苦苣苔科藥用植物資源[J]. 中國民族民間醫(yī)藥，2010（7）：6-10.

[6]溫 放，張啟翔，王 越.廣西唇柱苣苔屬和小花苣苔屬植物的觀賞性狀評價與篩選[J]. 園藝學報，2008，35（2）：239-250.

[7]葛玉珍.廣義石山苣苔屬（苦苣苔科）的系統(tǒng)發(fā)育研究[D]. 南寧：廣西大學，2012.

[8]白貞芳. 苦苣苔科藥用植物親緣學研究[D]. 北京：北京中醫(yī)藥大學，2010.

[9]汪小全，李振宇. rDNA片段的序列分析在苦苣苔亞科系統(tǒng)學研究中的應用[J]. 植物分類學報，1998，36（2）：97-105.

[10]Wang Y Z，Mao R B，Liu Y，et al. Phylogenetic reconstruction of Chirita and allies （Gesneriaceae） with taxonomic treatments[J]. Journal of Systematics and Evolution，2011，49（1）：50-64.

[11]Weber A，Middleton D J，F(xiàn)orrest A，et al. Molecular systematics and remodelling of Chirita and associated genera （Gesneriaceae）[J]. TAXON，2011，60（3）：767-790.

[12]Wen F，Tang W X，Wei Y G. Hemiboea angustifolia （Gesneriaceae），a new species endemic to a tropical limestone area of Guangxi，China[J]. Phytotax，2011，30：53-59.

[13]房秀華. 苦苣苔科藥用植物化學成分研究及化學系統(tǒng)學初探[D]. 北京：中國協(xié)和醫(yī)科大學，1997.

[14]閆文義，陳 林，王金梅，等. 苦苣苔科三萜類化學成分研究進展[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2012，24（5）：698-701.

[15]白貞芳，王曉琴，肖培根，等. 苯乙醇苷類化合物在苦苣苔科藥用植物中分布規(guī)律[J]. 中國中藥雜志，2013，38（24）：4267-4270.

[16]鄧 濤，何永艷，周太久，等. 外源IBA對5種苦苣苔科植物扦插繁殖的影響[J]. 經(jīng)濟林研究，2013，31（3）：68-72.

[17]王 輝. 三種苦苣苔科野生花卉的繁育與抗逆性研究[D]. 杭州：浙江農(nóng)林大學，2011.

[18]張占江，李 翠，韋 瑩，等. 珍稀瀕危藥用植物弄崗唇柱苣苔離體保存研究[J]. 北方園藝，2014（4）：136-138.

[19]鄧 濤，莫 丹，周太久，等. 菱葉唇柱苣苔光合特性日變化的初步研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2010（4）：195-197.

[20]鄭月萍，沈宗根，姜 波，等. 4種苦苣苔科植物光合特性的比較[J]. 浙江師范大學學報：自然科學版，2012，35（4）：446-452.