池塘養殖中華絨螯蟹二齡雌體生長規律和生殖蛻殼時間的研究*

倪國彬，何　杰，趙恒亮，高　峰，黃志峰，葛永春，成永旭，吳旭干

（1.上海市崇明縣水產技術推廣站，上海崇明　202150；2.上海海洋大學，水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室，上海　201306；3.上海海洋大學，上海市教委水產動物遺傳育種協同創新中心，上?！?01306；4.上海登瀛水產養殖專業合作社，上?！?02164）

池塘養殖中華絨螯蟹二齡雌體生長規律和生殖蛻殼時間的研究*

倪國彬1，何杰2，3，趙恒亮2，高峰1，黃志峰1，葛永春3，4，成永旭2，3，吳旭干2，3

（1.上海市崇明縣水產技術推廣站，上海崇明202150；2.上海海洋大學，水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室，上海201306；3.上海海洋大學，上海市教委水產動物遺傳育種協同創新中心，上海201306；4.上海登瀛水產養殖專業合作社，上海202164）

池塘養殖是我國中華絨螯蟹（以下簡稱河蟹）最主要的養殖方式，尚不清楚池塘養殖條件下二齡雌體的生長規律。本研究通過定點、定時連續采樣，研究了池塘養殖過程中長江水系河蟹二齡雌體的體重、殼長、殼寬和體厚變化、生殖蛻殼時間和成蟹體重分布等，并探討了體重、殼長、殼寬和體厚的關系。研究結果表明：（1）池塘養殖條件下二齡雌體的體重、殼長、殼寬和體厚增長主要發生在3-8月，其中4-5月份的各參數增長率和特定增長率顯著高于其它組，8-10月殼長、殼寬和體厚增長不顯著；（2）整個養殖過程中，體重、殼長、殼寬和體厚分別增長了14.71、1.49、1.46、1.73倍，雌體肥滿度呈先上升后下降趨勢；殼長、殼寬和體厚均與體重呈顯著正相關，均為冪函數關系；殼長與殼寬、殼長與體厚、殼寬與體厚間也均呈冪函數關系；（3）二齡雌體自7月底開始生殖蛻殼，其高峰期發生在8月中下旬至9月上旬，10月初全部完成生殖蛻殼；池塘養殖雌體成蟹平均體重為126.4 g，主要集中在125～149.9 g和100～124.9 g兩個體重范圍，兩者之和占78%左右。因此，探明池塘養殖河蟹二齡雌體的生長規律和生殖蛻殼時間，可以為其池塘養殖管理和強化育肥提供科學依據。

中華絨螯蟹；池塘養殖；二齡雌體；生長規律；生殖蛻殼

中華絨螯蟹（以下簡稱河蟹）是我國重要的淡水養殖種類之一，年養殖產量70萬t左右，我國絕大部分地區均開展其人工養殖，池塘養殖是其主要的養殖方式［1］。河蟹的生長是通過蛻殼實現的，只有系統研究池塘養殖條件下河蟹的生長規律，才能在養殖過程中對其進行科學管理［2］。肌肉、肝胰腺和性腺是河蟹的主要可食部位［3］，性腺發育的優劣直接關系到其食用價值和經濟價值［4］。由于雌蟹卵巢富含n-3高度不飽和脂肪酸（n-3 HUFA）、必需氨基酸和維生素等營養物質，故卵巢發育成熟的雌蟹（膏蟹）價格通常高于雄體［3-4］。河蟹雌體生殖蛻殼后，卵巢指數迅速增加，通常需要投喂優質餌料對生殖蛻殼后的雌體進行育肥以提高營養價值［3，5］，由于河蟹雌體育肥期間（卵巢發育期間）的營養需求與生長階段有所不同，育肥期間的餌料投喂直接關系到成蟹營養品質和生殖性能［5-6］，因此，探明池塘養殖二齡雌體的生殖蛻殼時間對膏蟹強化育肥和捕撈上市等具有重要的現實意義。

迄今為止，有關河蟹二齡雌體生長發育規律的報道較少，有限的研究主要集中于雌體性腺指數變化（8-11月）［7-8］、卵子發生及卵巢組織學研究［9-11］和腹臍形態的變化［12］，尚不清楚池塘養殖條件下雌體的生長規律和生殖蛻殼時間，這非常不利于池塘養殖河蟹的科學管理和品質調控［8，13］。鑒于此，本文較系統研究了池塘養殖條件下二齡雌體的生長規律、肥滿度變化、生殖蛻殼時間和成蟹體重分布等，進一步探討了體重、殼長、殼寬和體厚的關系，結果可以為河蟹二齡雌體的養殖管理、品質調控和捕撈上市等提供科學依據和實踐參考，以促進河蟹養殖業的健康發展。

1　材料與方法

1.1實驗池塘和蟹種放養

實驗于2014年3-12月在上海雨池合作社進行，選擇三口長×寬×深=85 m×55 m×1.5 m的池塘，池塘四周設有40 cm高的塑料防逃板。2月中旬使用漂白粉對實驗池塘進行消毒和清塘，2月底在各池塘中種植伊樂藻供河蟹隱蔽，伊樂藻株距為1.5 m，行距為2 m，每口池塘使用復合肥70 kg全池潑撒，以促進伊樂藻生長?？坌贩N來源于上海海洋大學豎新基地的扣蟹養殖池塘，為野生大眼幼體培育的扣蟹。挑選規格相近、十足健全、活力充沛的扣蟹用于成蟹養殖，雌雄蟹種初始體重分別為8.05±1.41 g和8.30±1.19 g，放養前采用30 mg/L的聚維酮碘溶液浸泡消毒0.5 h，放養密度約為1.2只/m2。為調控水質和控制野雜魚數量，分別于3月和5月在每口池塘內放養70尾白鰱和100尾鱖魚魚種；分別在4月和7月每口池塘分別投放170 kg螺螄作為成蟹的補充餌料，同時可以清除殘餌和糞便等，保持水質清新。

1.2養殖管理

當3月底池塘平均水溫升高至12℃以上時開始投喂人工配合飼料（浙江欣欣飼料有限公司生產的成蟹飼料，依次為成蟹1#、2#和3#，粒徑分別為2.0、2.5和3.5 mm），早期每2～3天投喂1次，當池塘平均水溫高于18℃時，每日投喂1次，投喂量約占蟹體重的0.5%～4%，具體根據水溫和攝食情況確定。養殖期間，根據伊樂藻的生長情況逐步加深水位，高溫期水位控制在1～1.2 m，根據實際情況割除池塘中過多的伊樂藻，防止夜間和陰雨天缺氧。養殖期間，根據透明度和水草生長情況，適當施肥，防止因透明度過大引起池塘底部青苔旺長，影響河蟹正常生長。6-9月，每15天全池潑灑聚維酮碘進行水體消毒或者采用微生態制劑調節水質，夜間采用微孔增氧設施進行池塘底部增氧。養殖期間，定期檢測水體的pH、溶氧、氨氮和亞硝酸鹽含量，根據池塘水質情況不定期換水，每次換水10%～40%，維持良好水質，從而有利于中華絨螯蟹成蟹的正常生長和發育。

1.3實驗采樣和數據采集

1.3.1生長指標

2014年4-10月，每月25日左右采用地籠網抓捕或者徒手采樣，每口池塘隨機采樣30只雌體以進一步測量生長情況，測重前用干毛巾擦去蟹體表水分，采用電子天平精確稱重（精確到0.01 g），然后采用游標卡尺精確測量甲殼長、甲殼寬和體厚（精確到0.02 μm）。根據以下公式分別計算增重率（WGR，%）、體重特定生長率（SGRW，%）、殼長增長率（CGR，%）、殼長特定生長率（SGRC，%）和肥滿度（CF，g/cm3）。

其中Wt指第t月蟹的平均重量，Wt-1指第t-1月蟹的平均重量，Ct指第t月蟹的平均殼長、殼寬或體厚，C（t-1）指第t-1月蟹的平均殼長、殼寬或體厚，D為采樣的間隔時間，W為每只蟹的體重，CL為每只蟹的甲殼長。

1.3.2完成生殖蛻殼的個體比例

由于7月下旬發現少量雌體開始生殖蛻殼，因此自7月25日開始每隔15天左右每只池塘隨機采樣30只左右的個體，統計雌體完成生殖蛻殼的百分比例，雌體是否已經完成生殖蛻殼主要依據雌體的外部特征［12］，對少量難以確定的個體，通過解剖統計卵巢指數和組織學研究進行確認［14］。通常生殖蛻殼后雌體腹臍呈半圓形，且邊緣的絨毛長而密，蟹殼為青綠色或黃綠色，解剖后可發現乳白色或紫色的卵巢；生殖蛻殼前的雌體腹臍呈三角形，邊緣的絨毛短而疏，蟹殼為土黃色，解剖后很難發現卵巢，卵巢尚為很小的生殖原基。

1.3.3不同體重范圍的雌體比例分布

由于不同體重范圍的雌體的市場價格相差較大，因此對10月份采樣的成蟹按體重進行規格分級，參考HE等［7］的方法將雌體分為5級，分別為≥150、125～149.9 g、100～124.9 g、75～99.9 g和＜75 g，分別統計各種規格成蟹所占的百分比例和平均體重。

1.4數據分析

采用SPSS 17.0軟件對實驗數據進行統計分析，用Levene法進行方差齊性檢驗，當數據不滿足齊性方差時對百分比數據進行反正弦或者平方根處理，采用單因子ANOVA對實驗結果進行方差分析，采用Tukey s-b（K）法進行多重比較；當數據轉換后仍不滿足齊性方差時，采用Games-Howell非參數檢驗對多重比較，采用Person法進行各參數間的相關性分析。取P＜0.05為差異顯著，在EXCEL上繪制相關圖表。

2　結果與分析

2.1生長情況

由表1可知，池塘養殖二齡雌體的體重、殼長、殼寬和體厚增長主要發生在3-8月，在此期間各月份間顯著增加（P＜0.05），但9-10月體重增加不顯著，8-10月的殼長、殼寬和體厚也無顯著變化。就3-10月各月間的增重率而言，4-5月間的增重率最高，達146.66%，而9-10月間的增重率最低，僅為4.82%，整個養殖過程中二齡雌體體重增加了14.71倍（圖1A）；各月殼長、殼寬和體厚的增加率變化情況與增重率類似，但增加幅度遠低于體重，整個養殖過程中二齡雌體的殼長、殼寬和體厚僅增加了1.47～1.73倍（圖1B）。各月特定增長率（SGR）的變化情況如圖2所示，4-5月體重、殼長、殼寬和體厚的特定增長率均最高，9-10月間最低，整個養殖過程中體重的特定增長率為1.31，殼長、殼寬和體厚的特定增長率僅為0.43～0.48。二齡雌體養殖過程中，肥滿度呈先下降后上升的趨勢，6月份肥滿度最小，僅為0.56，最大值出現在3月和10月，均為0.62。

表1　池塘養殖河蟹二齡雌體生長過程中體重、甲殼長、甲殼寬、體厚和肥滿度的變化Tab.1　The changes of body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick（CT）and condition factor（CF）during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

圖1　池塘養殖河蟹二齡雌體生長過程中體重、殼長、殼寬和體厚的增長率變化Fig.1　The changes of the growth rate of body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick（CT）and during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

圖2　池塘養殖河蟹二齡雌體生長過程中體重、殼長、殼寬和體厚的特定增長率變化Fig.2　The changes of the specific growth rate of body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick （CT）and during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

2.2體重、殼長、殼寬和體厚之間的關系

池塘養殖二齡雌體生長過程中，殼長、殼寬和體厚均與體重呈顯著正相關，回歸方程和相關系數見表2，三者和體重均為冪函數關系；甲殼長與殼寬、殼長與體厚、殼寬與體厚間也均呈顯著正相關，三者之間也為冪函數關系，近似于線性關系，回歸曲線如圖3所示。

圖3　河蟹二齡雌體池塘養殖過程中體重、殼長、殼寬和殼厚的回歸曲線Fig.3　Regression curves for the body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick（CT）during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

表2　池塘養殖中華絨螯蟹二齡雌體的體重、甲殼長、甲殼寬和體厚的回歸方程和相關系數Tab.2　egression equation and correlation coefficient for the body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），carapace thick（CT）during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

圖4　河蟹二齡雌體池塘養殖過程中完成生殖蛻殼百分比的變化Fig.4　The percentage of crabs that finished puberty molting during the second year culture of pond-reared female E.sinensis

2.3生殖蛻殼比例的變化和體重分布

池塘養殖二齡雌體自7月底開始有少量個體開始進行生殖蛻殼，7月底完成生殖蛻殼的百分比僅為4.46%，8 月10日上升到12.83%，8月25日迅速增至69.74%，9月10日高達91.62%，9月底已經基本全部完成生殖（圖4）。10月底，實驗池塘二齡雌體平均體重為126.40±5.00 g，最大個體為212.3 g，體重最小者僅為65.2g，雌體的體重主要集中在125-149.9 g和100-124.9 g兩個體重范圍，體重大于150 g的比例為14.28%，75～99.9 g的比例為7.43%，體重＜75 g的個體極少，百分比例僅為0.39%（圖5A）。各規格體重范圍的平均體重見圖5B，各體重組的平均體重差異顯著，大于150 g組的平均體重為164.63 g，然后依次顯著下降，體重＜75 g組的平均體重為68.55 g。

圖5　各體重范圍二齡雌體的百分比和平均體重（A：百分比；B：平均體重）Fig.5　The percentage and the mean body weight of different body weight ranges from the female E.sinensis

3　討論

3.1池塘養殖二齡雌體的生長規律

甲殼動物的生長是通過蛻殼實現的，河蟹甲殼長寬及體重只有蛻殼后才會發生顯著增長［2，15］。有關池塘養殖條件下，二齡雌蟹的蛻殼和生長規律目前主要停留在推測階段，尚不清楚準確的蛻殼時間、每次蛻殼后增重率、蛻殼次數和個體差異等［2，12］。王武等［12］根據長江水系河蟹池塘養殖條件下的群體增重，推測長江水系二齡河蟹在池塘養殖階段均蛻殼5次，在良好的投喂和水質條件下，前三次蛻殼后的平均增重率均在100%左右，后兩次蛻殼的增重率在70%以上。本研究中發現，二齡雌蟹池塘養殖過程中有三次明顯的蛻殼高峰期，第一次為3月底-4月初、第二次為4月底-5月初、最后一次為8月中下旬，從5月中旬-8月初，池塘中陸續可發現部分正在蛻殼或者剛蛻殼的個體，蛻殼高峰并不明顯。研究中還發現5-8月份，采樣個體間的體重和甲殼長寬差異較大，如5月25日，采樣個體的體重在10.02～59.06之間，這暗示此時有些個體蛻殼1次，有些個體可能已經蛻殼2～3次，它們的蛻殼并不同步。此外，即使在相同的蛻殼次數下，河蟹個體間的體重也差異較大［12］，這可能也是造成本研究中個體間體重差異較大的一個重要原因。由于河蟹在實驗水槽和池塘養殖條件下的生長蛻殼情況差距較大［16］，因此要探明池塘養殖條件下，二齡雌體準確的蛻殼時間、每次蛻殼后增重率、蛻殼次數和個體差異，首先需要建立池塘養殖條件下的河蟹跟蹤監測方法，此方面尚有大量研究工作需要開展。

本研究中二齡雌蟹群體在3月底-5月底的每月平均增重率均大于70%，這暗示4-5月份二齡雌蟹可能每月平均蛻殼一次，5-8月的月平均增重率僅為50%左右，暗示此期間只有部分個體蛻殼，這可能與此階段水溫較高，河蟹生長變慢有關［17-18］；7-8月底增重率為49%，我們研究中觀察到8月中下旬大部分池塘養殖雌蟹進行生殖蛻殼，這說明生殖蛻殼的增重率平均在50%左右。河蟹生殖蛻殼后，甲殼長寬幾乎不再變化，增重率較低，8-10月增重率為10%～15%，這和我們先前的研究結果一致?。?］，8-10月雌體殼長和殼寬無顯著增長，這暗示8月底-10月底很少有雌體進行生殖蛻殼［7，19］。由于卵巢快速發育期間卵巢指數顯著提高［14］，因此，8-10月份，成熟雌體的肥滿度有所升高。河蟹二齡雌蟹的甲殼長、甲殼寬和體厚均與體重呈現冪函數關系，而前三者間也呈冪函數關系，接近于線性關系，今后可以利用這些回歸方程，從體重或者一個形態學指標推算二齡雌蟹的其它指標值，從而降低研究中的測量工作量，提高工作效率。

3.2池塘養殖二齡雌體的生殖蛻殼和成體規格分布

生殖蛻殼是河蟹卵巢快速發育的起點，生殖蛻殼后雌體卵巢很快由卵原細胞發育到卵母細胞，卵巢指數迅速增加［9-10］，且需要開始強化培育以提高食用價值和營養價值［3，5］。本研究結果表明，長江流域池塘養殖雌體的生殖蛻殼主要集中在8月中下旬-9月上旬，這略早于先前湖泊放養河蟹雌體的生殖蛻殼時間［12，20］。河蟹生殖蛻殼時間與遺傳、養殖環境和餌料密切相關，通常在相同的養殖條件下遼河水系河蟹的生殖蛻殼時間早于長江水系［4，21-22］。池塘的平均水溫通常高于湖泊，池塘中餌料條件也優于湖泊，這可能是本研究中池塘養殖雌蟹生殖蛻殼早于湖泊放養的主要原因，先前研究表明，相同的河蟹苗種在同時放養條件下，池塘養殖雌體的卵巢發育速度顯著快于湖泊放養雌體［4，23］。先前的研究表明，長江水系野生河蟹移居歐洲近一個世紀后在當地的生殖蛻殼和性腺發育均快于長江流域野生河蟹［24］，這些河蟹被重新引進長江流域進行人工繁殖和池塘養殖，其子一代的性腺發育速度仍然快于長江水系人工養殖群體［8］，這也暗示同一種群的水生動物長期生活在不同環境中，對其生活環境逐步適應而表現為表型可塑性［25］。這些表型差異可能是通過DNA甲基化等表觀遺傳控制的［19，26］。本研究中最終雌蟹的平均體重為126 g，這與先前南京高淳和常州武進等地池塘養殖雌體的平均體重接近［8，22］，遠高于先前崇明傳統河蟹養殖模式的雌蟹平均體重，這說明通過采用優質河蟹苗種、科學投喂和生態養殖模式，崇明地區可以養殖出大規格成蟹［27］。

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The Study of Growth Pattern and Puberty Molting Time of Pond-reared Female Chinese Mitten Crab during the Second Year Culture

NI Guo-Bin1，HE Jie2，3，ZHAO Heng-Liang2，3，et al
（1.Shanghai Chongming Country Fisheries Technical Extension Station，Chongming202150；2.Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai201306；3.Collaborative Innovation Center of Aquatic Animal Breeding Center Certificated by Shanghai Municipal Education Commission，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

Although pond-culture is the major culture mode for Eriocheir sinensis，it is unclear for the growth pattern of pond-reared female E.sinensis during the second year culture.This study was designed to investigatethe changes of body weight（BW），carapace length（CL），carapace width（CW），body thickness（BT），the puberty molting time and the harvest size distribution of adult crabs by the continuous sampling at fixed time and ponds. The relationships between these parameters were further discussed based on the previous results.The results showed that:（1）The significant increase of BW，CL，CW and BT mainly occurred during the period of March to August，and the highest growth rate（GR）and specific growth rate（SGR）of all morphological parameters were found on the period of April to May.No significant differences were detected on GR and SGR for all morphological parameters from August to October.（2）During the whole culture period，the BW，CL，CW and BT increased by 14.71，1.49，1.46，1.73 times，respectively，while the condition factor showed a trend with‘high-low-high’；There were significantly positive correlations between CL and BW，CW and BW，BT and BW，CL and CW，CW and BT as well as BT and CL.（3）The females started to puberty molting since the end of July，and the peak occurred from mid-August to early-September.All females were found to finish puberty molting in early-October.The average BW of adult female was 126.4 g in this study，while most of the females were found on the range of 125-149.9 g and 100-124.9 g，which consisted of 78%of all females.In conclusion，the identification of growth pattern and puberty molting time is valuable and important for the sustaianable farming of of E.sinensis，which can provide a scientific information for pond culture management and femle fattening.

Eriocheir sinensis；pond culture；second year female；growth pattern；puberty molting

S966.1

A

1008-830X（2015）02-0125-07

2014-11-30

上海市科學技術委員會項目（13391912100；13231203504）；崇明縣科技攻關和推廣項目（CK2015-21；CKT2014-04）；江蘇省蘇北科技發展計劃項目（BN2013007）；科技部港澳臺科技合作專項項目（2014DFT30270）；上海高校水產學一流學科建設項目（2012-62-0908）

倪國彬（1967-），男，上海崇明人，研究方向：水產養殖研究與推廣.Tel:021-59623336；E-mail:271162424@qq.com

吳旭干.E-mail:xgwu@shou.edu.cn