不同生長時期澤瀉蕨葉片光響應(yīng)曲線的研究*

范海翔，關(guān) 旸

(黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點實驗室;哈爾濱師范大學(xué))

0 引言

澤瀉蕨Parahemionitis cordataFraser－Jenkins屬鳳尾蕨科、擬澤瀉蕨屬，世界范圍內(nèi)分布于中國南部、印度南部、斯里蘭卡及東南亞等熱帶地區(qū)，其營養(yǎng)葉先端圓鈍，基部深裂，呈美觀的“雞心形”［1］，因此又名“心葉蕨”，是近年來國內(nèi)外新興的小型觀葉蕨類植物.此外，澤瀉蕨還具有藥用和生物農(nóng)藥價值，對人體外傷感染［2］和植物真菌病［3］等具有明顯的抑制作用.目前國內(nèi)外對于澤瀉蕨的研究主要集中在系統(tǒng)分類［4］和天然藥化成分分析等方面［5］，作為極具潛力的經(jīng)濟型蕨類，關(guān)于澤瀉蕨栽培相關(guān)生態(tài)因子控制方面的研究尚未有人報道.

光合作用是植物生長發(fā)育過程中最重要的生理反應(yīng)體系，光照強度是影響光合效率最重要的環(huán)境因子.植物的光合作用對光強非常敏感，光強過高會損傷光反應(yīng)中心，引起光抑制［6］，過低則會降低碳同化能力，兩者都會引起光合能力下降，不利于植物生長［7］.合理的光強有助于實現(xiàn)植物最快生長，節(jié)約栽培成本.光響應(yīng)曲線描述了植物凈光合速率(Pn)與有效光輻射(PAR)之間的關(guān)系，對該曲線進(jìn)行分析可以獲得光飽和點(LSP)、表觀光量子效率(α)等多項指標(biāo)，其中光飽和點反映了宏觀上植物對合理光強的需求，表觀光量子效率反映了植物對光能的利用效率，此外，光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等指標(biāo)也都反映了植物對光合條件的適應(yīng)［8］.

該實驗分別選取了處于營養(yǎng)生長期和生殖生長期的澤瀉蕨植株進(jìn)行光響應(yīng)曲線相關(guān)數(shù)據(jù)的測定，利用目前應(yīng)用較為廣泛的三種光響應(yīng)曲線擬合模型對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，并對擬合曲線進(jìn)行比較分析，研究了澤瀉蕨生長過程中自身光合能力的變化，探索了一定條件下澤瀉蕨幾個典型生長階段所需的光照條件，也為澤瀉蕨乃至其他喜陰蕨類植物光響應(yīng)曲線擬合模型的選用提供了參考.(因澤瀉蕨屬異形葉蕨類，營養(yǎng)葉與孢子葉結(jié)構(gòu)和功能有較大差別，以下內(nèi)容涉及葉片均為澤瀉蕨的營養(yǎng)葉)

1 材料與方法

1.1 材料的選擇與處理

選取處于營養(yǎng)生長期和生殖生長期的健康澤瀉蕨植株各6株，所用澤瀉蕨植株由劉保東等于哈爾濱師范大學(xué)溫室進(jìn)行孢子繁殖并培育成功，所用孢子取自深圳仙湖植物園.

溫室環(huán)境條件為:光照強度 600～800 μmol·m－2·s－1、光照時間 14h·d－1、溫度25±0.5℃、濕度60±5%.

1.2 數(shù)據(jù)采集方法

選取每個植株相同位置的營養(yǎng)葉葉片，使用美國LI－COR公司出產(chǎn)的6400型便攜式手提式光合儀進(jìn)行測定，每片葉子重復(fù)三次，測定時間為連續(xù)兩個晴天之后的上午9:00－11:00.該光合儀可提供穩(wěn)定的環(huán)境因子，裝配LI－COR－6400－02B型紅藍(lán)光源葉室，光強梯度依次為1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、160、120、80、40、0(μmol·m－2·s－2)，CO2由小鋼瓶通過注入系統(tǒng)提供，穩(wěn)定濃度為400(μmol·mol－1)，葉室溫度 28 ±0.5℃，葉室相對濕度60%.

1.3 數(shù)據(jù)的處理

所得數(shù)據(jù)取三次重復(fù)的平均值，再取三株數(shù)據(jù)的平均值，使用SPSS分析軟件與EXCEL軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與畫圖.

2 實驗結(jié)果與分析

以光合的有效輻射(PAR)為橫軸，凈光合速率為縱軸，采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型三種光合作用光響應(yīng)曲線擬合模型［9－10］對營養(yǎng)生長期和生殖生長期的兩組數(shù)據(jù)分別進(jìn)行光曲線擬合.

2.1 直角雙曲線模型

擬合公式如下:

公式中:Pn為凈光合速率(μmol·m－2·s－2);Pmax為光飽和時的最大凈光合速率(μmol·m－2·s－2);Rd為暗呼吸速率(μmol·m－2·s－2)，等于光照強度為0時的凈光合速率;I為光量子通量密度(μmol·m－2·s－2);α 為表觀光量子效率，即光響應(yīng)曲線在弱光階段的斜率.

2.2 非直角雙曲線模型

擬合公式如下:

公式中:Pn、Pmax、Rd、α 和I的含義同公式(1)，θ為非直角光曲線的凸度(0＜θ＜1)

2.3 雙曲線修正模型

擬合公式如下:

公式中:Pn、Pmax、Rd、α 和I的含義同公式(1)和公式(2);β是修正系數(shù);γ也是一個系數(shù)，γ=

2.4 澤瀉蕨葉片光響應(yīng)曲線模型的選取

圖1 澤瀉蕨營養(yǎng)生長期葉片光響應(yīng)曲線

由圖1澤瀉蕨營養(yǎng)生長期葉片光響應(yīng)曲線的擬合可以看出，實測值初期的Pn伴隨PAR上升迅速上升，達(dá)到一定程度后(該點應(yīng)為LSP)，Pn值基本保持穩(wěn)定.由直角雙曲線模型擬合的營養(yǎng)生長期澤瀉蕨葉片的光響應(yīng)曲線可以看出，總體上澤瀉蕨葉片的Pn變化初期隨PAR的增強而迅速增大，同時增幅逐漸減弱，這一趨勢與實測值相似.然而在 PAR為0 ～ 40 μmol·m－2·s－2階段，擬合值遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于實測值，此外，伴隨著實測值達(dá)到LSP，實測值不再變化，而擬合值仍呈緩慢上升趨勢，400 μmol·m－2·s－2至 1600 μmol·m－2·s－2階段，擬合值明顯高于實測值，且擬合曲線不能給出LSP.非直角在雙曲線模型和修正的雙曲線模型擬合的營養(yǎng)生長期澤瀉蕨葉片的光響應(yīng)曲線整體效果較好，變化趨勢與實測值基本相同，但非雙曲線模型仍然不能給出LSP.

圖2 澤瀉蕨生殖生長期葉片光響應(yīng)曲線

澤瀉蕨生殖生長期葉片光響應(yīng)曲線的擬合可以看出，實測值的變化初期Pn伴隨PAR上升迅速上升，達(dá)到一定程度后(該點應(yīng)為LSP)，Pn不再變化.由直角雙曲線模型擬合的生殖生長期澤瀉蕨葉片的光響應(yīng)曲線可以看出，澤瀉蕨葉片的Pn變化初期隨PAR的增強而迅速增大，同時增幅逐漸減弱，這一趨勢與實測值相似.然而伴隨著實測值達(dá)到LSP，實測值不再變化，而擬合值仍呈緩慢上升趨勢，1200 μmol·m－2·s－2至1600 μmol·m－2·s－2階段，擬合值明顯大于實測值，且擬合曲線不能給出LSP.非直角在雙曲線模型和修正的雙曲線模型擬合的營養(yǎng)生長期澤瀉蕨葉片的光響應(yīng)曲線整體效果較好，變化趨勢與實測值基本相同，但非雙曲線模型仍然不能給出LSP(見表1).

表1 澤瀉蕨營養(yǎng)生長期和生殖生長期葉片光響應(yīng)曲線參數(shù)

綜合分析三種常用的光曲線擬合模型對澤瀉蕨營養(yǎng)生長期和生殖生長期葉片的光響應(yīng)曲線擬合效果，三種模型均能擬合出與實測值較為相符的曲線.其中直角雙曲線模型的擬合值與實測值相對差異較大，且不能給出光飽和點;非直角雙曲線模型能夠擬合出與實測值較為相符的擬合值，但仍不能給出LSP;而雙曲線修正模型既能給出良好的擬合值，又克服了前兩者不能給出LSP的缺點.光曲線擬合模型的決定系數(shù)(R2)大小可以用來判斷擬合模型的精確性，該試驗中，直角雙曲線擬合模型對營養(yǎng)生長期葉片和生殖生長期葉片的擬合的決定系數(shù)分別為0.6905和0.9741，認(rèn)為對營養(yǎng)生長期葉片的擬合不夠精確［11］.非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型對兩種葉片的擬合決定參數(shù)在0.9841～0.9961之間，表明著兩種模型對澤瀉蕨葉片的光響應(yīng)曲線的擬合能力比較好.雙曲線修正模型對兩種葉片能夠給出LSP，因此該文以下對營養(yǎng)生長期和生殖生長期兩種葉片光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)的分析與討論均選取雙曲線修正模型的擬合參數(shù)進(jìn)行討論.

2.5 澤瀉蕨葉片營養(yǎng)生長期與生殖生長期的光響應(yīng)曲線與相關(guān)參數(shù)

澤瀉蕨葉片在營養(yǎng)生長期與生殖生長期的光響應(yīng)曲線變化趨勢基本相同，前期Pn隨PAR的增加逐漸升高，到達(dá)LSP后，Pn保持穩(wěn)定，不再隨PAR的增加而變化.營養(yǎng)生長期的表觀光量子效率α高于生殖生長期，Pmax和LSP均大于生殖生長期，LCP和Rd與生殖生長期基本相同.

3 結(jié)論與討論

非直角雙曲線模型與雙曲線修正模型較直角雙曲線模型引入了更多的未知參數(shù)，擬合精確度明顯高于后者，這一點由決定參數(shù)R2也能證明.直角雙曲線模型擬合得到的Pmax明顯大于實測值;非直角雙曲線模型引入了凸度θ的概念，更好的反映了光曲線的彎曲程度，擬合所得的Pmax較實測值仍較高，且它的方程與直角雙曲線模型的方程都不具有極值，因此不能給出LSP，雙曲線修正模型是由葉子飄結(jié)合上述兩種雙曲線模型及其他模型的優(yōu)缺點進(jìn)一步推導(dǎo)出的新的擬合模型，克服了擬合值與真實值差異較大的缺點，且該模型有極值，能便捷的給出LSP，也因此該模型還能夠反映出LCP點附近的表觀光量子效率α變化，降低了α的誤差導(dǎo)致的比較困難［12－13］.該實驗中，澤瀉蕨營養(yǎng)生長期與生殖生長期澤瀉蕨葉片的Pmax、α、LSP、LCP等參數(shù)與實測值的契合度均顯示雙曲線修正模型的擬合效果較其他兩種模型更好，這與朱永寧對干旱脅迫下玉米光響應(yīng)曲線模型的比較［14］及徐偉洲對不同水肥條件下白羊草的光響應(yīng)曲線的研究［15］中得到的結(jié)果是一致的.

澤瀉蕨葉片在營養(yǎng)生長期α高于生殖生長期，表明營養(yǎng)生長期葉片在弱光條件下具有更好的光合能力［16］;同時營養(yǎng)生長期葉片的LSP和Pmax小于生殖生長期，或是由于孢子等生殖相關(guān)組織的形成需要大量的有機物和能量，誘導(dǎo)植物體進(jìn)行大規(guī)模的光合作用，增加碳水化合物的累積，這與李友軍對小麥灌漿期碳水化合物的含量顯著上升［17］以及路蘋對切花百合花芽分化期鱗莖碳水化合物含量上升［18］的結(jié)論相一致.

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