土壤水分對藍莓生理生化影響研究進展

李培培，王德爐

（貴州大學 林 學院，貴州 貴 陽550025）

1 引言

水分脅迫嚴重制約著世界作物的產量，在眾多自然逆境中占首位，危害相當于其它自然災害之和［1］。一般植物在水分脅迫環境下會在形態以及生理生化代謝上發生一系列變化以適應或忍耐這一逆境［2］。

作為一種新興果樹，藍莓對土壤水分pH值、緊實度、水分、排水性、透氣性等的要求比較苛刻。水分脅迫能夠造成藍莓產量的降低，嚴重時還能導致栽培苗木死亡，嚴重制約著藍莓產業的發展。Michel［3］等研究了水分脅迫的藍莓發現，對高叢藍莓整個生產期均產生傷害，嚴重影響果實的大小、產量和品質。Erb［4］等對多個藍莓品種進行盆栽抗旱性試驗，結果發現南方種品種的抗旱性強于北方品種。曾瑋瑋［5］研究發現多效唑能延緩藍莓地上的生長，促進地下根系的伸長，提高藍莓植株中的水分，降低葉片的蒸騰速率。

2 土壤水分pH值對藍莓生理生化的影響

藍莓的種植需要疏松、濕潤但不積水、通氣良好、不低于5%有機質、pH值4.0～5.5的酸性土壤。藍莓喜酸性土壤的特性，是在所有果樹當中要求土壤pH值最低的一類，不同品種的藍莓對土壤pH值的要求范圍也不同。高叢藍莓的土壤pH值要求4.0～5.2，以4.5～4.8為最佳；兔眼藍莓要求pH值在4.3～5.3左右生長最好；矮叢藍莓對高pH值土壤的適應性最強［6］。

pH值影響著土壤中各營養元素的存在形式和可利用性。藍莓對土壤的酸性極其敏感，在強酸性土壤正常生長主要有兩個依據。藍莓既能夠適宜酸性土壤中Ca和Mg的不足，又對Fe、Mn、Al的含量過多有很大的耐性；但過酸性會導致藍莓苗木Mn中毒，造成根系損傷，影響水肥吸收，產生葉緣焦枯等癥狀［7］。pH值過高的土壤中，鐵會被有機物固定形成絡合物，從而阻斷了藍莓根系的吸收，葉片發生黃化，影響葉綠素的生成和降低了光合速率［8］，引起生長受阻、結果不良［9］；而且堿性土壤中的銨態氮通過微生物轉化成硝態氮形式，而不易被藍莓吸收，造成植株缺氮［10，11］。除了Fe和N外，土壤可溶性 Mn、Zn、Cu含量都會下降［12］。李亞東等在不同pH值下栽培半高叢藍莓“北空”、矮叢藍莓“美登”、高叢藍莓“艾朗”三個品種，結果發現土壤pH值嚴重影響著三品種的葉片中Fe、Mn、Ca的含量［13］。土壤pH值也關系著藍莓果實中的花色素的含量，當土壤pH值介于4.0～5.0有助于果實中花色素的積累，過酸或過堿均產生抑制作用［8］。

3 土壤緊實度對藍莓生理生化的影響

土壤緊實度又叫土壤硬度、堅實度或穿透阻力，是指土壤抵抗外力的壓實和破碎的能力，是土壤性質的其中一個方面。土壤是植物生長的載體，不僅為植物提供所需的水分和養分，還需要合適的緊實度。土壤緊實度過高或是過低嚴重影響土壤中的水分、肥力、空氣含量和土壤熱量，阻礙植物根系生長，從而造成地上部分生長發育不良，降低果實產量10%～30%［14，15］。有研究報道［16］，種植在緊實土壤中的番茄有遲緩的生長發育、較低的光合速率和水分利用效率；果實中游離氨基酸、可溶性糖和可溶性蛋白質含量減少，且風味差、產量低，均與土壤堅實度改變土壤理化形狀有關。

藍莓本身就是淺根系植物，根系主要分布在1～20cm的淺層土壤中。土壤緊實脅迫使藍莓根系細胞分裂減緩、伸長減慢，阻礙根系的正常生長發育，造成根系變小，活力下降。根系是植物營養水分供應的主要器官，根系的生長發育直接影響著整個植株養分的供應和產量。

4 水分脅迫對藍莓植株生理生化的影響

4.1 水分脅迫對藍莓植株葉片水勢及滲透調節的影響

葉片的水分變化狀況是水分脅迫對植物危害的直接表現，反映了植物體內水分含量及從土壤吸收水分的能力。葉片水勢則是反應植物水分虧損最直接、敏感的生理指標，直接說明了植物為了保障正常生理生化活動從土壤中吸收水分的能力［17］。由于水分脅迫破壞了細胞自由基的產生和消除的平衡狀態，導致質膜被氧化，細胞膜是水分脅迫反應最主要的部位。隨著水分脅迫的增強，植物的細胞質膜受到傷害越來越重，降低了葉片的相對含水量，明顯增加了細胞的質膜透性。

滲透調節是植物適應水分脅迫的重要生理機制。滲透調節物質主要包括脯氨酸、可溶性糖等有機質，在植物受脅迫下起到穩定生物大分子結構和功能的作用［18］。Pro是作物的防脫水劑，起到滲透調節作用，是脅迫逆境下的產物，是植物抗逆性的生理研究重要指標之一。吳林等研究表明，在干旱脅迫下藍莓葉片的Pro含量顯著升高［19］，且抗旱性弱的品種Pro含量的增加幅度大［20］。試驗表明，在水分脅迫下“北陸”品種的Pro含量增加幅度低于“藍豐”，說明“藍豐”的抗水分脅迫的能力弱于“北陸”。糖類是光合作用的主要產物，是葉片等組織的主要結構物質，水分脅迫處理后，“北陸”和“藍豐”葉片中可溶性糖含量的積累程度為正常水分處理＜中度水分脅迫處理＜嚴重水分脅迫處理［21］。水分脅迫使植物體內滲透調節物質增加，從而提高藍莓的抗旱能力。

4.2 水分脅迫對藍莓植株光合作用的影響

光合速率的降低包括氣孔限制和非氣孔限制。水分脅迫引起氣孔關閉，外界CO2進入細胞內的量減少，即氣孔限制；致使葉綠素的降解，加劇光合膜損傷，降低葉綠體光合活性，即非氣孔限制。輕度水分脅迫與這兩種因素有關，而中度、嚴重水分脅迫主要與非氣孔因素有關［22］。

隨著水分脅迫的增強，限制了細胞的分裂和擴大伸長，減緩了葉片數量和葉面積的增加，新梢的生長也受到限制［23］；嚴重時，會降低藍莓葉片光合速率，減少葉綠素含量和光量子通量［19］；提高呼吸強度、蒸騰速率、氣孔導度，且隨著時間的延長，變化幅度增大［24］；葉片顏色變紅、變薄、萎縮、枯萎，最后脫落。研究發現在水分脅迫下的“園藍”、“粉藍”、“頂峰”、“藍雨”、“燦爛”和“藍豐”六個品種，“園藍”的葉綠素含量最高，依次是“粉藍”、“頂峰”、“燦爛”、“藍雨”和“藍豐”［19］。

4.3 水分脅迫對各品種藍莓的影響

Erb［25］通過在同水平的水分脅迫下，篩選藍莓苗的抗旱性，發現其抗旱性可以遺傳，并在藍莓屬的種內和種間對抗旱性存在高度遺傳變異；試驗證實了兔眼越橘具有更優勢的抗旱性。半高叢藍莓北空在持續干旱條件下，破壞了葉片的生理功能，呼吸強度呈現升高—降低的變化，連續干旱31 d時，葉片干枯少量；由此看出，“北空”藍莓有較強的抗旱能力［26］。有實驗研究發現：在藍莓類群中，抗旱性從強到弱依次是兔眼藍莓＞半高叢藍莓＞高叢藍莓＞矮叢藍莓［8，27］。

5 討論

土壤水分是影響藍莓生長的重要環境因子，關系著藍莓的正常生長發育和產量。土壤中水分變化會直接影響藍莓根系的生理生化反應，水分利用效率降低；抑制機體正常的生長發育，減小葉面蒸騰速率，光合速率減緩和降低氣孔開度來適應土壤水含量的變化［28］；主要表現在株高、葉片數目、葉片面積、花期和果實等性狀受到嚴重的影響［29］。其中以生長抑制是水分脅迫所產生的最明顯的生理效應；藍莓葉片的細胞分裂和伸長受到抑制，但數目并沒有減少。

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