茉莉酸甲酯和乙烯利處理對鮮切蘋果膜質過氧化反應的影響

閆媛媛，胡文忠，姜愛麗，陳　晨，穆師洋，孫　錄

（大連民族學院生命科學學院，遼寧大連116600）

茉莉酸甲酯和乙烯利處理對鮮切蘋果膜質過氧化反應的影響

閆媛媛，胡文忠*，姜愛麗，陳晨，穆師洋，孫錄

（大連民族學院生命科學學院，遼寧大連116600）

為研究外源信號分子茉莉酸甲酯（MeJA）和乙烯（Eth）對鮮切果蔬膜脂過氧化反應的影響，本實驗以鮮切富士蘋果為實驗材料，經10μmol/L MeJA和10μL/L乙烯利處理，分析貯藏過程中與膜脂過氧化反應相關物質及酶類的變化。結果表明，MeJA和乙烯利可顯著提高脂氧合酶（LOX）活性（p＜0.05），降低細胞膜的滲透率和丙二醛（MDA）的含量，同時顏色的損失減少，乙烯利處理鮮切蘋果的過氧化氫酶（CAT）活性提高，超氧化物歧化酶（SOD）活性降低，但MeJA對SOD和CAT活性無顯著影響，說明MeJA和乙烯利啟動了鮮切富士蘋果的防御反應，導致膜脂過氧化反應系統的關鍵酶活性升高，從而降低機械脅迫對細胞膜產生的傷害，從而顯著延長貯藏期和保持新鮮品質（p＜0.05）。

鮮切蘋果，乙烯利，茉莉酸甲酯，酶促褐變，膜脂過氧化反應

鮮切果蔬具有方便、快捷、環保等特點，在國內外越來越受到消費者歡迎。但是切割過程產生的機械傷害破壞了新鮮果蔬細胞組織的完整性，影響了鮮切果蔬的營養品質及衛生質量。鮮切果蔬受到的人為機械傷害與其他逆境一樣，對傷害脅迫具有適應性響應機制。鮮切果蔬的酶促褐變和膜脂過氧化程度是在其遭受人為機械傷害后影響果蔬保鮮和品質的重要指標。茉莉酸（JA）和乙烯（Eth）在植物低溫脅迫、機械傷害、病蟲害防御反應系統中起著重要作用，是介導傷害反應關鍵的信號分子［1］。當鮮切果蔬組織細胞在感受到切割傷害后，細胞中產生超氧陰離子自由基和羥基自由基，能誘導膜質中不飽和脂肪酸發生過氧化作用，導致細胞膜通透性增強，細胞容易衰老和死亡，營養價值下降，品質劣變和褐變等［2］。茉莉酸甲酯（MeJA）和乙烯（Eth）可以作為信號分子來啟動防御系統，進而誘導一系列與防御反應有關的基因表達，如茉莉酸生成過程關鍵酶脂氧合酶（LOX）［3］，抗氧化活性氧代謝關鍵酶過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）［4］，緩解膜脂過氧化反應中代謝產物丙二醛（MDA）的積累以及細胞膜通透性增加［5］，促使果蔬形成防御結構，提高果蔬抗性。近年來，關于鮮切蘋果的機械傷害防御反應的報道逐漸增多［6］，但是關于MeJA和乙烯利對鮮切蘋果的酶促褐變和膜脂過氧化反應的影響相關研究報道很少。本實驗通過采用外源茉莉酸甲酯和乙烯利處理鮮切蘋果，為研究其對鮮切果蔬機械傷害刺激酶促褐變和膜脂過氧化反應的影響提供依據。

1　材料與方法

1.1材料與儀器

富士蘋果供試蘋果購于大連開發區樂購超市；MeJA日本東京化成工業柱式會社；乙烯利美國Solarbio公司；聚乙烯吡咯烷酮、過氧化氫、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、亞油酸鈉、次氯酸鈉、濃鹽酸等以上試劑均為分析純，均為科密歐公司產品。

電子天平梅特勒托利多儀器（上海）有限公司；DK-S26型電熱恒溫水浴鍋上海精宏實驗設備有限公司；BR4i型臺式高速冷凍離心機法國Jouan；Lambda-25型紫外可見分光光度計美國PE；T-25型勻漿器德國IKA；UV-2100型紫外可見分光光度計尤尼柯上海儀器有限公司。

1.2實驗方法

1.2.1原料預處理選用色澤一致、無病蟲害和無機械損傷的富士蘋果為實驗材料，購買當天貯藏于實驗室5℃的冷庫中備用。先用200μL/L次氯酸鈉溶液清洗2min，晾干。在10℃冷庫中用次氯酸鈉溶液處理過的不銹鋼刀片將蘋果削皮去核，切成直徑10mm，厚度為3mm圓片。切好后的蘋果分別至于10μmol/L茉莉酸甲酯（10%的乙醇溶液配制）、10μL/L乙烯利（10%的乙醇溶液配制）、10%乙醇空白溶液中，浸泡30min，瀝干后各樣品分裝在經過紫外線殺菌的PE塑料淺盤中，25～30μm聚乙烯保鮮膜密封包裝。將處理好的樣品置于10℃冷庫貯藏，待測，每處理樣品5g，重復三次。

1.2.2LOX的測定酶提取液：取5g樣品，加0.1g聚乙烯吡咯烷酮（PVPP）于20mL經4℃預冷的0.2mol/L磷酸提取緩沖液（pH=6.4）中，冰浴研磨勻漿，并于4℃、12000r/min離心30min，取上清液為酶的粗提液，低溫保存備用。LOX活性測定：參照Cherif［7］的方法，2.7mL 0.2mol/L的磷酸緩沖液（pH=6.4）中加入0.2mL 0.5%的亞油酸鈉溶液（含0.25%的吐溫20），然后加入0.1mL酶液，5s后掃描混合物在234nm下吸光值的變化，酶活性以△OD234nm·min-1·g-1FW表示，重復3次。

1.2.3細胞膜滲透率的測定參照曹建康［8］的方法并作修改，打孔器取蘋果不同部位得到2mm厚度薄片于20mL去離子水中浸泡，振蕩10min，去水，重復3次。用真空干燥器將組織中吸入大量水分使圓片下沉，并于搖床振動1h，在20～25℃下測定溶液電導率。將大試管放入100℃沸水中煮沸15min，溫度降至20～25℃，再次測溶液電導率，重復3次。

1.2.4顏色的測定將樣品從貯藏環境中取出后在室溫下平衡，然后在20℃條件下進行顏色的測定。用CR400/CR410型色差計進行L*、a*、b*值的測定，參照Holcroft等［9］的方法，對鮮切蘋果的亮度L*值、顏色飽和度C*值比較分析。

1.2.5MAD含量的測定酶提取液：參照曹建康［8］的方法并作修改。取5g樣品，加入10.0mLTCA溶液（濃度為100g/L），冰浴研磨勻漿后，并于4℃、12000r/min離心30min，收集上清液，低溫保存備用。MDA含量的測定：取2.0mL上清液，加入2.0mL 0.67%TBA溶液，混合均勻后在沸水浴中煮沸20min，取出冷卻后離心一次20min。分別測定上清液在450、532、600nm處的吸光值，對照空白管中加入2.0mL 100g/L TCA溶液代替提取液。結果以μmoL·g-1表示，重復3次。

1.2.6CAT活性的測定酶提取液：取5g樣品，加0.1g PVPP于20mL 0.2mol/L磷酸緩沖液（pH=6.4）中，冰浴研磨勻漿，并于4℃、12000r/min離心30min，取上清液為酶的粗提液，低溫保存備用。CAT活性測定：參照Clairbone［10］的方法，取3mL 20mmol/L H2O2加入0.5mL酶液，混勻后掃描180s內240nm處的吸光值變化，酶活力單位U以△OD240nm·min-1·g-1FW表示，重復3次。

1.2.7SOD活性的測定SOD采用與CAT相同的提取液：SOD活性測定：參照曹建康［8］方法加以修改，取5mL指形管4支，2支為測定管，另2支為對照管依次加入900μL 50mmol/L磷酸緩沖液、1.5mL 130mmol/L甲硫氨酸（MET）溶液、0.3mL 750μmol/L氮藍四唑溶液、0.3mL 100μmol/LEDTA溶液+20μmol/L核黃素、100μL粗酶提取液。其中對照2支試管緩沖液代替酶液，混勻后將1支對照置于暗處，其他各管于400LUX日光燈下反應15min。至反應結束后，以不照光管做空白參照，于560nm處分別測定其他各管的吸光值。酶活力單位U以△OD560nm·h-1·g-1表示，重復3次。

1.3數據分析

采用Excel 2007統計分析軟件進行數據處理，實驗結果取三次測定的平均值并計算標準差，以SPSS進行顯著性分析。

2　結果與分析

2.1貯藏期間鮮切富士蘋果酶促褐變酶類的變化

2.1.1貯藏期間鮮切富士蘋果LOX的變化脂氧合酶途徑可以生成自由基、氫過氧化物、JA等物質［11］，LOX是脂氧合酶途徑中的關鍵酶，其與果蔬細胞脂質的過氧化作用關系密切［12］，被認為是果蔬后熟衰老的一類重要的酶。由圖1可見，經切割加工后的蘋果在貯藏期間LOX的活性呈先升高后降低的趨勢，LOX活性的增加可能是果實對傷害反應的“應答”，MeJA處理組和乙烯利處理組顯著高于對照組（p＜0.05）。在貯藏第6d差異達到最大，分別高于對照組16.46%和12.72%。在整個貯藏期間MeJA和乙烯利對LOX活性的抑制作用并沒有顯著差異（p＜0.05）。貯藏后期，乙烯利、對照組對LOX活性的抑制作用處于最低水平，可能是因為LOX途徑的終產物JA可以作為一種信號分子調節LOX途徑引發一系列生化反應，從而對乙烯生理效應起到抑制作用，本研究與Larbat等［13］研究結果一致。MeJA處理和乙烯利處理對LOX的活性均有提高，說明LOX活性的表達受信號分子MeJA和Eth的調節，然而MeJA和乙烯利對鮮切蘋果LOX活性的影響效果無顯著差異。

圖1　茉莉酸甲酯和乙烯利處理對鮮切蘋果LOX活性的影響Fig.1　Effect of MeJA and ethylene treatments on LOX activity of fresh-cut apple

2.1.2貯藏期間鮮切富士蘋果細胞膜滲透率的變化

果蔬細胞之間以及外界環境之間發生的一切物質交換都必須通過質膜進行，果蔬組織細胞膜受到機械損傷后，細胞膜內電解質外滲，會引起提取液的電導率增加，直接反應果蔬細胞膜質過氧化程度［14］。從圖2可以看出，雖然經過各組處理鮮切蘋果的相對電導率在貯藏期間呈上升趨勢，但MeJA處理組和乙烯利處理組能有效抑制電導率的上升速率。在整個貯藏過程中MeJA處理組和乙烯利處理組的相對電導率始終低于空白對照組，并且從第6d開始差異達顯著水平（p＜0.05）。相對于乙烯利處理組而言，從貯藏第6d開始，MeJA處理組對相對電導率上升速率的抑制作用更加明顯（p＜0.05），說明MeJA處理可以更加有效地降低細胞膜電解質滲出率，緩解細胞膜質過氧化程度。綜合2.1.1 LOX結果，MeJA和乙烯利處理對鮮切蘋果細胞膜脂過氧化程度的影響主要發生在貯藏第6d，研究結果與Yao等［15］研究結果一致。

圖2　茉莉酸甲酯和乙烯利處理對鮮切蘋果相對電導率的影響Fig.2　Effect of MeJA and ethylene treatments on the relative conductivities of fresh-cut apple

2.1.3貯藏期間鮮切富士蘋果顏色的變化鮮切蘋果在貯藏過程中氧化速率增加，細胞膜通透性增強，酶促褐變加速，導致蘋果外觀顏色發生變化，其變化可以從外觀的角度直觀反應蘋果切割表面過氧化程度。顏色測定中L*值表示樣品的亮度，是貯藏過程中由于酶促褐變或色素聚集而引起表層變暗的指標性參數之一，L*值越低，表示褐變越嚴重。C*值代表顏色的飽和度，反映色彩接近自然色光的程度，越接近自然色，純度越高［16］。由圖3可知，隨著貯藏時間延長，蘋果的L*和C*值均呈下降趨勢。從貯藏第4d開始，空白對照組的L*和C*均低于MeJA處理組和乙烯利處理組，且差異顯著（p＜0.05），說明，MeJA和乙烯利能有效緩解蘋果由于機械傷害造成的顏色品質的降低，此研究結果與魏敏［17］的研究趨勢一致。

圖3　茉莉酸甲酯和乙烯利處理對鮮切蘋果L*和C*的影響Fig.3　Effect of MeJA and ethylene treatments on L*and C*of fresh-cut apple

2.1.4貯藏期間鮮切富士蘋果MDA含量的變化果蔬在成熟衰老過程中，遭到機械脅迫、冷害以及其他傷害等逆境脅迫時，會產生膜脂過氧化現象，MDA是膜脂過氧化作用的主要產物之一，通常利用其含量作為膜脂過氧化反應的重要指標反應細胞膜脂過氧化的程度，MDA的積累能對果蔬細胞質膜和細胞器造成一定的傷害。如圖4所示，各處理組的樣品呈先上升后下降的趨勢，從在貯藏前6d，MDA的含量有所升高，可能是由于切割對果蔬細胞組織造成傷害，組織內部活性氧含量的升高導致膜脂過氧化作用增強，從而導致MDA的大量積累，但是同時蘋果組織細胞內部的清除活性氧機制被啟動，活性氧含量的升高會得到緩解，抗氧化酶類在維持膜系統的穩定性中起到了重要作用［18］，因而在第6d后，MDA的含量會有所下降。與其他研究材料不同的是，蘋果的MDA含量處于最高峰時間較晚，可能是因為蘋果自由基清除能力反應較為緩慢的原因［19］。貯藏第0d開始至第4d時，MeJA處理組和乙烯利處理組的MDA含量始終低于空白對照組（p＜0.05），說明MeJA和乙烯利確實能夠有效抑制膜脂過氧化作用的發生。

圖4　茉莉酸甲酯和乙烯利處理對鮮切蘋果MDA含量的變化的影響Fig.4　Effect of MeJA and ethylene treatments on the contend of MDA of fresh-cut apple

2.1.5貯藏期間鮮切富士蘋果CAT活性的變化果實衰老是由于活性氧的積累，當果實受到機械傷害、冷害以及其他傷害脅迫時，活性氧的大量積累會導致果實內部清除活性氧產生和清除失去平衡，加劇果實衰老［20］。CAT能催化植物體內積累的過氧化氫分解為水和分子氧，從而減少過氧化氫對果蔬組織的可能造成的氧化傷害。如圖5所示，貯藏期間鮮切蘋果的CAT活性呈先上升后下降的趨勢，較為明顯的是在貯藏第6d時，空白組與MeJA處理組樣品CAT活性處于最大值，而乙烯利處理組樣品在第8d時處于最大值，并且顯著高于MeJA處理組與空白對照組（p＜0.05）。結果說明乙烯利更有利于鮮切富士蘋果的CAT活性提高。MeJA和乙烯利處理引起細胞內CAT活性的提高有利于清除細胞內過量的過氧化氫，從而降低細胞傷害，但在貯藏一段時間后，組織受到傷害，修復能力下降因而CAT活性降低。

圖5　茉莉酸甲酯和乙烯利處理對鮮切蘋果CAT活性的影響Fig.5　Effect of MeJA and ethylene treatments on CAT activity of fresh-cut apple

2.1.6貯藏期間鮮切富士蘋果SOD活性的變化SOD是普遍存在于動植物體內，能消除生物體在新陳代謝過程中產生的有害物質，其主要功能是清除細胞中多余的超氧陰離子，防止對細胞膜系統造成傷害。SOD能夠清除超氧自由基，與CAT協同作用來防御活性氧或者其他過氧化物自由基對細胞膜系統的傷害，從而有效防止膜脂過氧化作用［21］。從圖6可以看出，貯藏期間各處理組對SOD活性的影響均處于下降趨勢，貯藏初期各處理組對SOD活性的影響差異不大，在貯藏第6d時，乙烯利對SOD活性的抑制作用效果顯著（p＜0.05），說明乙烯利處理會抑制SOD的活性。但是從總體來看，MeJA處理對SOD活性影響差異不顯著（p＞0.05），說明MeJA對超氧陰離子的清除能力影響不大。

圖6　茉莉酸甲酯和乙烯利處理對鮮切蘋果SOD活性的影響Fig.6　Effect of MeJA and ethylene treatments on SOD activity of fresh-cut apple

3　結論與討論

茉莉酸甲酯和乙烯作為細胞信號轉導系統中的重要物質，參與植物防御信號的轉導與放大過程。鮮切果蔬在受到機械傷害后，細胞膜的完整性遭到不同程度的損傷，細胞膜通透性增強，酶活性升高，并且會產生超氧陰離子自由基、MDA等膜脂過氧化反應代謝產物［22］，細胞膜通透性增強，果實表面顏色發生變化，嚴重影響果實的品質。

LOX是一種以多不飽和脂肪酸為催化底物的酶，催化多不飽和脂肪酸的過氧化反應，產生多種自由基，對細胞膜結構的破壞及衰老有促進作用，吳敏等［23］研究表明，桃果實的褐變與LOX的活性密切相關LOX啟動膜脂過氧化，破壞膜結構，使原本區域化的酶與底物接觸而發生反應，導致膜脂過氧化程度增強。本實驗結果表明，經MeJA和乙烯利處理的鮮切富士蘋果LOX的活性均顯著提高，表明其可能啟動或加強了細胞內的信號轉導，增強了次生代謝物的合成能力，加速了膜脂過氧化反應［24］。與空白對照組比較，經MeJA與乙烯利處理的鮮切蘋果細胞膜的通透性明顯得到抑制，同時顏色的亮度與飽和度損失顯著降低（p＜0.05）。切割對于蘋果的傷害可以直接加速膜脂的過氧化，貯藏過程中MDA含量呈逐漸上升的趨勢，但是經過MeJA和乙烯利處理組與對照組的比較，說明MeJA和乙烯利明顯降低了MDA的含量，延緩了膜脂過氧化的程度（p＜0.05）。與MeJA相比較，經乙烯利處理的樣品CAT的活性提高效果明顯，使得細胞內過氧化氫能夠及時被清除，降低了細胞膜的受傷程度，并且明顯抑制了SOD的活性，減緩了過氧化氫的生成速率，間接的降低了細胞膜脂過氧化的損害程度。在逆境條件下自由基代謝平衡遭到破壞，引起膜脂過氧化反應，CAT與SOD互相協調，清除過剩的自由基，使體內自由基維持正常的動態水平。有研究發現，鴨梨果心因CAT的活性降低而具有較高過氧化物含量，SOD降低了酶促反應所必需的活性氧，對酶促褐變及膜脂過氧化有抑制作用［25］，與本實驗研究結果一致。綜上所述，乙烯和MeJA通過誘導自由基清除系統工具酶的活性，降低膜脂過氧化代謝產物的生成速率，從而增強組織的抗性。

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Effect of membrane lipid peroxidation reaction to jasmonic acid methyl ester（MeJA）and ethephon treatments for fresh-cut apple

YAN Yuan-yuan，HU Wen-zhong*，JIANG Ai-li，CHEN Chen，MU Shi-yang，SUN Lu
（College of Life Science，Dalian Nationalities University，Dalian 116600，China）

In order to determine the effect of two exogenous signal molecules-jasmonic acid methyl ester（MeJA）and ethephon on enzymatic browning and membrane lipid peroxidation reaction for fresh-cut fruit and vegetables.This experiment taked fresh-cut Fuji apple as material，after treated with 10μmol/L MeJA and 10μL/L ethephon，analysis the change of enzymatic browning and enzymes membrane lipid peroxidation related.The results showed that MeJA and ethephon treatments could effectively inhibit LOX activity（p＜0.05），and controlled the increase of relative electrical conductivity and the content of MDA，and color loss reduction.Ethephon treatments could effectively inhibit CAT activity，and slow down the decline rate of SOD activity，but the effect of CAT and SOD activity for MeJA treatments was not obvious.MeJA and ethylene treatments launched the defense reaction of the fresh-cut Fuji apple，reduced the rate of enzymatic browning and caused the activities of the key enzymes related with defense responses increased，with prolong the storage period and maintain the fresh quality（p＜0.05）.

fresh-cut apple；ethephon；jasmonic acid methyl ester；enzymatic browning；membrane lipid peroxidation reaction

TS255.3

A

1002-0306（2015）14-0345-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.14.062

2014－10－30

閆媛媛（1990-），女，在讀碩士研究生，研究方向：食品加工與質量安全控制。

胡文忠（1959-），男，博士，教授，研究方向：食品加工與質量安全控制。

國家科技支撐計劃項目（2012BAD38B05）；國家自然科學基金項目（31340038，31172009，31471923）。