需引起警惕的棕櫚科植物入侵害蟲—椰子織蛾

閻 偉, 陶 靜, 劉 麗, 李朝緒, 呂寶乾,覃偉權*, 彭正強, 駱有慶*

(1. 中國熱帶農業科學院椰子研究所, 文昌 571339; 2. 北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083; 3. 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所, 海口 571101)

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需引起警惕的棕櫚科植物入侵害蟲—椰子織蛾

閻 偉1,2, 陶 靜2, 劉 麗1, 李朝緒1, 呂寶乾3,覃偉權1*, 彭正強3, 駱有慶2*

(1. 中國熱帶農業科學院椰子研究所, 文昌 571339; 2. 北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, 北京 100083; 3. 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所, 海口 571101)

椰子織蛾是為害棕櫚科植物的重要食葉害蟲之一,2013年8月在我國海南首次發現。本文報道了該害蟲各發育階段的外部形態、COⅠ/cox1測序和比對的分子鑒定結果、寄主及為害情況。序列比對顯示,目標樣本430 bp的cox1序列與NCBI中已提交的Opisinaarenosella的線粒體COⅠ條形碼序列覆蓋率為100%,一致性達99.8%,表明分子遺傳數據支持形態鑒定結果。調查發現,椰子織蛾寄主主要為椰子、王棕和林刺葵,已在海南9個市縣發生,局部地區為害嚴重。椰子織蛾已在海南定殖、擴散,并形成經濟和景觀危害,其入侵將對我國南方熱帶、亞熱帶地區棕櫚科植物的安全生產和生態環境構成重大威脅,需提高警惕,加強檢疫,防止其擴散蔓延,并開展防治研究。

椰子織蛾; 入侵害蟲; 形態特征; 分子鑒定; 發生為害

椰子織蛾(OpisinaarenosellaWalker),又名椰子木蛾、椰蛀蛾、黑頭履帶蟲,屬鱗翅目(Lepidoptera),麥蛾總科(Gelechioidea),木蛾科(Xyloryctidae),木蛾亞科(Xyloryctinae),椰木蛾屬(Opisina)[1]。椰子織蛾原產于印度和斯里蘭卡,是當地嚴重為害椰子(CocosnuciferaL.)等多種棕櫚科植物的食葉類害蟲[2-4],目前廣泛分布于緬甸、巴基斯坦、泰國、孟加拉國、馬來西亞、印度尼西亞等東南亞國家[5-8]。

2013年8月,我們在海南進行棕櫚科植物病蟲害調查時,發現一種取食椰子的未知害蟲,種群數量較大,嚴重影響椰子的正常生長。經中國科學院動物研究所武春生研究員鑒定確認該蟲為椰子織蛾。該蟲分類地位和形態特征已另文發表[1,9]。本文描述了椰子織蛾各發育階段的外部形態,報道了分子鑒定方法及在海南的發生為害情況,以便引起重視,并為該蟲在我國的分布為害調查和防控工作提供依據。

1 材料與方法

1.1 形態觀察

2013 年 8 月,從海南省萬寧市椰子樹上采集蟲源,在室內用椰子葉片飼養幼蟲,獲得各個蟲態的新鮮標本,在參考已有文獻的基礎上[1,9-10],對采集到的標本進行形態描述。

1.2 分子鑒定

為復核形態鑒定結果,選擇線粒體細胞色素氧化酶亞基Ⅰ(COⅠ/cox1)測序進行 DNA 條形碼鑒定分析[11-12]。

用于分子鑒定的標本采自室內飼養的種群,浸泡于無水乙醇中供試。選取10頭雌/雄成蟲,單頭置于離心管中研磨,利用EZgeneTMInsect gDNA Kit試劑盒(BIOMIGA)提取總DNA。采用COⅠ通用引物為PCR反應引物COⅠ-J-1751:5′-GGATCACCTGATATAGCATTCCC-3′和COⅠ-N-2191:5′-CCCGGTAAAATTAAAATATAAACTTC-3′[13],由上海生工合成。PCR擴增使用GoTaq?Green Master Mix試劑盒(Promega),反應體系為25 μL,包括12.5 μL GoTaq?Green Master Mix,10 mmol/L上下游引物各1 μL,8.5 μL ddH2O,2 μL DNA模板。反應程序為94 ℃預變性3 min;94 ℃ 1 min,45 ℃ 45 s,72 ℃ 1 min,共5個循環;94 ℃ 30 s,45 ℃ 45 s,72 ℃ 1 min,共30個循環;72 ℃延伸5 min。

PCR 產物經過電泳后回收,將產物片段克隆入載體,挑選出陽性克隆經菌液培養后送華大生物公司進行雙向測序。使用 DNAstar 對序列進行拼接,將拼接后序列結果在 GenBank 中進行 BLAST序列比對。

1.3 發生為害調查

2013 年 9 月至 2014 年 3 月,在海南全省(三沙市除外)進行實地調查,記錄所調查到的寄主植物種類及為害程度。椰子織蛾為害程度調查采用 5 點取樣法,每點調查 3 株寄主,每株樹分東、西、南、北 4 個方位的上、中、下 3 個層次,取 12 片葉,帶回室內統計蟲量,包括每片葉上幼蟲和蛹的數量。為害程度按每片葉的蟲量分為4級:1級≤10頭,2級11～50頭,3 級 51～ 100頭,4 級 > 100頭,分別記作+,++,+++和++++。

2 結果

2.1 各蟲態的形態特征

卵(圖1a):圓柱形,兩頭稍鈍,表面具網狀脊紋,長徑(0.48±0.01)mm(n=12),短徑(0.27±0.01)mm(n=12),成堆產于葉片背面,初產時乳白色,隨著發育逐漸變為淡黃色透明狀,接近孵化時外圍形成一淡紅色暈圈。

幼蟲(圖1b):野外 5 齡,室內飼養時可達 8 齡,雌、雄幼蟲體型大小相似。初孵幼蟲淡黃綠色,后逐漸變為綠棕色。低齡幼蟲頭殼黑色,隨著齡期增大,逐漸變為茶褐色。胸部第1節黑色,前盾板顏色較淺,第2節背側前緣淺黃綠色,其他部分黑色,第3節淺黃綠色。胸足黑色,端部深黃色。體背具 3 條紅綠相間的縱帶,低齡幼蟲縱帶細且斷續,4齡以上幼蟲體背 3 條縱帶粗且連續。前7節每節具 4 個暗紅色毛窩,后4節每節具兩個暗紅色毛窩,體側氣孔暗綠色,由 1 條紅棕色縱帶貫穿,4 對腹足及臀足端部為粉紅色圈。老熟幼蟲體長 20 ～ 28 mm,雄性老熟幼蟲第 9 節前緣腹面中間表面有一圓形凹陷,雌蟲無此凹陷。到達老熟幼蟲階段后,頭略縮于前胸,腹部體節明顯縮短。

蛹(圖1c):包被于混合寄主碎屑和蟲糞的絲質繭中,裸露的蛹紅褐色,雌蛹體長(10.96±0.18)mm，雄蛹體長(9.11±0.08)mm。雌蛹生殖孔位于腹部第 8 節前緣和第 9 節后緣之間,第 9 節后緣向前延伸至第 8 節后緣之前。雄蛹生殖孔位于腹部第 9 節前緣之后,腹部第 9 節后緣沒有向前延伸至第 8 節。腹部末端具 1 突柄。

成蟲(圖1d):淺灰色,雌、雄成蟲體型大小相似,雌性體型略大。雄性體長(7.58±0.26)mm(n=16),翅展(17.17±0.12)mm(n=7);雌性體長(9.37±0.31)mm(n=13),翅展(23.22±0.29)mm(n=9)。觸角絲狀,約為體長的1/2,中間各節圓柱形,端部最后一節錐形。觸角腹面灰白色,背面褐色。頭頂鱗片灰白色成毛刷狀,除復眼后上方后部向后延伸,其余向前向下延伸。下顎須乳白色,第2節腹面和內側密布灰白色長鱗毛,鱗毛端部雜黑色;第3節散布黑褐色鱗片。胸部背面淺灰色,具數量不等的黑色小斑點。前翅狹長,前緣略拱,頂角鈍,外緣弧形后斜;前翅底色淺灰色,零星分布黑色鱗片,前緣基部約1/6黑色,端半部具多條黑色細縱紋;中室中部和翅褶中部各具1個黑點,中室末端具1個模糊黑點;緣毛長,與翅同色。后翅淺灰色,緣毛基部約1/3灰褐色,端部淺灰色。胸部腹面、足及腹部腹面密被平伏鱗片,前足基節黑褐色。前足脛節基部內側銀白色,后足脛節基部外側密布銀白色鱗毛。雄性腹部細長,在后翅邊緣和肛門附近有1毛簇。

圖1 椰子織蛾各蟲態形態Fig.1 Morphology of Opisina arenosella

2.2 分子生物學鑒定

采用COⅠ通用引物對10個被測昆蟲樣本基因組DNA進行PCR擴增后進行電泳,得到500 bp左右的單一條帶,克隆后測序獲得430 bp的序列。所有被測個體中獲得的序列均屬于同一單倍型。將測序獲得的430 bp序列在GenBank中進行比對,其與O.arenosella的線粒體COⅠ序列(序列號JQ807264,樣品來源:印度,班加羅爾)覆蓋率為100%,一致性達99.8%,僅存在1個堿基對的差異(第1位編碼位點,G-A替換),序列差異屬于種內范圍。因此,序列同源性比對結果說明本文鑒定的蛾類害蟲為O.arenosella,分子證據支持形態鑒定結果。

2.3 發生為害情況

棕櫚植物從苗期至成熟期均可受到椰子織蛾的為害。椰子織蛾幼蟲從棕櫚植物下層葉片開始逐漸向上取食為害。幼蟲在葉片背面利用其吐的絲與糞便織成絲狀蟲道,并隱藏其中取食為害,直至化蛹,所形成的蟲道不規則,為害嚴重時,除上層3～4片新葉外整個樹冠都被為害,受害葉片卷折、焦枯,形似火燒(圖2)。

在海南省所調查的 18 個市縣中,海口、文昌、瓊海、萬寧、陵水、三亞、保亭、澄邁和儋州等 9 個市縣均有椰子織蛾分布,但為害程度不一。由表1可知，椰子織蛾目前在海南的寄主植物有 3 科 18 屬 21 種,除甘蔗(SaccharumsinensisRoxb.)和香蕉(MusaparadisiacaLinn.)外,均為棕櫚科植物。其中椰子、王棕 [Roystonearegia(Kunth)O.F.Cook]和林刺葵[PhoenixsylvestrisRoxb.]受害最重;狐尾椰子(WodyetiabifurcataA.K.Irvine.)、蒲葵 [Livistonachinensis(Jacq.)R. Br.]和假檳榔[Archontophoenixalexandrae(F.Muell.) H.Wendl.etDrude]次之;甘蔗和香蕉偶有發生。

圖2 椰子織蛾為害狀Fig.2 Damage caused by Opisina arenosella

調查地區Investigationarea寄主植物Hostplants為害程度Damagedegree調查地區Investigationarea寄主植物Hostplants為害程度Damagedegree海口Haikou椰子Cocosnucifera++++陵水Lingshui黃拉坦棕Lataniaverschaffeltii++王棕Roystonearegia++++檳榔Arecacatechu+林刺葵Phoenixsylvestris+++桄榔Arengapinnata+狐尾椰子Wodyetiabifurcata+++甘蔗Saccharumsinensis+蒲葵Livistonachinensis++三亞Sanya椰子Cocosnucifera++++布迪椰子Butiacapitata++林刺葵Phoenixsylvestris++++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis++圓葉軸櫚Licualagrandis++華盛頓棕Washingtoniarobusta++蒲葵Livistonachinensis++紅脈櫚Latanialontaroides++扇葉樹頭棕Borassusflabellifer+斐濟櫚Pritchardiapacifica+保亭Baoting王棕Roystonearegia++++霸王棕Bismarckianobilis+椰子Cocosnucifera+++文昌Wenchang椰子Cocosnucifera++++林刺葵Phoenixsylvestris+++林刺葵Phoenixsylvestris++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis+霸王棕Bismarckianobilis+檳榔Arecacatechu+貝葉棕Coryphaumbraculifera+散尾葵Chrysalidocarpuslutescens++瓊海Qionghai王棕Roystonearegia++++澄邁Chengmai椰子Cocosnucifera+++椰子Cocosnucifera+++假檳榔Archontophoenixalexandrae+++林刺葵Phoenixsylvestris++甘蔗Saccharumsinensis+散尾葵Chrysalidocarpuslutescens++香蕉Musaparadisiaca+萬寧Wanning椰子Cocosnucifera++++儋州Danzhou林刺葵Phoenixsylvestris++++蒲葵Livistonachinensis+++椰子Cocosnucifera+++檳榔Arecacatechu+王棕Roystonearegia+++陵水Lingshui椰子Cocosnucifera++++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis++狐尾椰子Wodyetiabifurcata+++霸王棕Bismarckianobilis+假檳榔Archontophoenixalexandrae++

3 小結與討論

本文采用形態分類和分子生物學技術,確定在海南棕櫚植物上發現的新害蟲為椰子織蛾。同時椰子織蛾還在廣東(中山、順德)、廣西(防城港)發現[1,9]。Chandrika 等連續 4 年觀察發現,椰子樹受到椰子織蛾為害后,生長變緩,樹勢減弱,落果率增加,椰子果產量減少 45%;嚴重受害椰子樹需過 4 年才能恢復正常椰子果產量[14]。棕櫚科植物耐干旱、耐寒冷、抗臺風、樹形優美、四季常青、具典型的熱帶特色,是營造水土保持林和風景園林最有潛力和前途的樹種。在海南,棕櫚科植物既是營造海防林和生態林的主要樹種,也是重要的熱帶經濟作物,具有很高的綜合開發利用價值,在改善生態環境和振興地方經濟中發揮著積極作用。因此,椰子織蛾的發生對我國棕櫚植物的安全生產和生態環境構成潛在威脅,需引起重視。

目前,椰子織蛾在海南主要為害的寄主植物為椰子、王棕、林刺葵。據報道,該蟲的寄主十分廣泛,除本文調查到的 21 種寄主植物外,還包括棗椰(PhoenixdactyliferaL.)、野生棗椰(P.theophrastiGreuter)、西谷椰子(莎木)(MetroxylonsaguRottboell)、董棕(CaryotaurensL.)、非洲棕[Hyphaenethebaica(L.)]、甘藍椰子(OredoxaoleraceaKurth)、油棕(ElaeisguineensisJacq.)等棕櫚科植物[15-18]。調查發現除棕櫚科植物外,椰子織蛾還可為害香蕉和甘蔗,國外亦有椰子織蛾在香蕉和甘蔗上發生為害的報道[19-20]。上述寄主中椰子、檳榔、香蕉和甘蔗是我國南方重要的經濟作物,其他棕櫚植物多是我國南方熱帶、亞熱帶重要的園林綠化樹種。因此,椰子織蛾的發生對我國棕櫚產業的安全生產和生態環境建設構成巨大的潛在威脅,需引起重視。

從我國目前的情況來看,雖然椰子織蛾確切的傳播途徑和傳入我國的時間還有待進一步研究,但基于中國熱帶農業科學院椰子研究所自 2000 年開始的棕櫚科植物病蟲害調查結果來看,此前在海南島未發現過該害蟲,也無相關文獻報道該蟲在我國境內被截獲或發生。因此,我們推斷,椰子織蛾屬重大突發性外來入侵害蟲。根據前期調查結果,椰子織蛾已在我國海南、廣東、廣西成功定殖、擴散,并在局部地區暴發成災,對我國椰子等棕櫚科植物構成了嚴重危害。基于椰子織蛾在國內外分布狀況、潛在的危害性、受害栽培寄主的經濟重要性、傳播擴散的可能性及危險性管理難度 5 個方面開展的風險性分析結果表明,該蟲在中國的風險等級為高風險性有害生物[21]。鑒于椰子織蛾巨大的潛在危害性,如果不及時對其在我國的發生危害情況、監測和防治展開系統研究,在不久的將來,其極有可能像 2002 年入侵我國的棕櫚科植物重要入侵害蟲椰心葉甲[Brontispalongissima(Gestro)]一樣,成為我國南方熱帶、亞熱帶地區又一嚴重發生的入侵害蟲,為此,國家林業局 2014 年第 6 號公告將其新增列為林業危險性有害生物[22]。

值得注意的是,普查時應注意為害癥狀的一般性與特殊性。椰子織蛾的為害狀與椰心葉甲極易混淆,椰心葉甲雖然也會給棕櫚科植物造成類似的為害狀,但其只為害棕櫚科植物的新葉,且不會結成織絲狀的蟲道,椰子織蛾老葉和新葉均可為害。普查時,可據此進行區分。

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[22]國家林業局. 國家林業局公告(2014年第6號)[EB/OL].http:∥www.forestry.gov.cn/main/72/content-663834.html.

(責任編輯：王 音)

Precaution of an alien pest invasion, the coconut black-headed caterpiller,Opisinaarenosella

Yan Wei1,2, Tao Jing2, Liu Li1, Li Chaoxu1, Lü Baoqian3, Qin Weiquan1, Peng Zhengqiang3, Luo Youqing2

(1. Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang 571339, China; 2. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 3. Institute of Environmental and Plant Protection, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

The coconut black-headed caterpillar,OpisinaarenosellaWalker, one of the important leaf-eating pests of palms, was newly discovered in Hainan in August, 2013. The present paper reported the external morphology of different stages, the results of molecular identification, the host plants and damage caused by this species. Both morphological and molecular identification indicated that the newly invaded species is the coconut black-headed caterpillarO.arenosella. Field investigation showed that the species was widely distributed in Hainan and has caused serious damages to its host plantsCocosnucifera,Roystonearegia, andPhoenixsylvestris. It has already made a severe threat to the safe production of palms and environment in tropical and subtropical areas in southern China. Strict quarantine, and studies on its biology and control measures are necessary to block its dispersal and damage.

Opisinaarenosella; invasive pest; morphology; molecular identification; occurrence and damage

有害生物動態InformationofPests

2014-09-12

2014-12-22

海南省重點科技計劃項目(ZDXM20130049)；海南省重大科技專項(ZDZX2013008-2)；中央級公益性科研院所基本科研業務費(1630042014009)

S 436.85

B

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.043

致 謝：中國科學院動物研究所武春生研究員對椰子織蛾標本進行鑒定和復核,北京林業大學高祺博士提供部分形態描述文字,在此一并表示衷心感謝。

* 通信作者 E-mail:qwq268@sohu.com，youqingluo@126.com