對生物學中兩個“積分”問題的思考

李小斌

摘要：本文主要探討了兩個和積分有關的問題：一個是種群的增長曲線中的積分問題，一個是光合曲線中的積分問題。通過對這兩個問題的分析，筆者認為有一些曲線所圍成的面積是沒有意義的。

關鍵詞：定積分;種群增長曲線;光合曲線;速度時間曲線

中圖分類號：G632.0 ? ? 文獻標志碼：A ? ? 文章編號：1674-9324（2015）24-0181-02

筆者在教學中遇到兩個有關積分的試題，并對該試題的解答有不同看法。由于這兩道題涉及到面積問題即積分問題，所以先介紹數(shù)學上關于定積分的有關知識。

設函數(shù)f（x）在區(qū)間[a，b]上連續(xù)，將區(qū)間[a，b]分成n個小區(qū)間[a，x0]，（x0，x1]，（x1，x2]，…，（xi，b]，可知各區(qū)間的長度依次是：△x1=X0-a，△x2=X1-x0，…，△xi=b-xi。在每個小區(qū)間（xi-1，xi）任取一點ξi（i=1，2，…，n），作和式： ?f（ξ）△x= ? ?f（ξi）

設λ=max{△x1，△x2，…，△xi}（即λ屬于最大的區(qū)間長度），則當λ→0時，該和式無限接近于某個常數(shù)，這個常數(shù)叫做函數(shù)f（x）在區(qū)間[a，b]的定積分，記為： ?f（x）dx，即： ?f（x）dx= ? ? ?f（ξi）

一、常見的積分問題

（一）曲邊梯形的面積

圖1中陰影部分代表曲邊梯形的面積，也就是y=f（x）在a-b區(qū)間的定積分。可以把這個梯形分成無數(shù)個無限小的小面積，每個小面積等效成一個矩形。每個小矩形面積之和就是曲邊梯形的面積，詳細內(nèi)容參見高等數(shù)學。

（二）速度時間積分（以勻速直線運動曲線為例）

上圖2中陰影部分的面積就是速度對時間的定積分（0～10秒）。這個數(shù)值也就是質(zhì)點在前10秒的位移，也就是說速率對時間的積分是位移。

但是有一些積分在物理上是沒有意義的，比如位移對時間積分就沒有物理意義。在圖3中位移在前10秒的定積分是：25m×10s÷2=125m·s（即三角形面積），但是這個積分數(shù)值并沒有物理意義。

二、試題如下

試題一：圖4表示種群數(shù)量增長曲線，有關敘述中不正確的是（ ?）

A 改善空間和資源條件有望使K值（即N1）提高

B BC段種群增長率逐漸下降，出生率小于死亡率

C 圖中陰影部分表示在生存斗爭中被淘汰的個體數(shù)

D 在探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的變化實驗中，酵母菌的數(shù)量變化可用曲線Ⅱ表示

說明：圖4、圖5、圖6中Ⅰ是J型曲線，Ⅱ是S型曲線。

筆者只對C選項有異議，分析如下。

1.該題中把圖4陰影部分面積作為該段時間被淘汰的個體數(shù)，這是錯誤的。要計算種群被淘汰的個體數(shù)，應該是在橫坐標相同即時間相同的情況下對曲線Ⅰ和曲線Ⅱ的種群數(shù)量差值進行比較才能得到。可是陰影部分曲線Ⅰ對應的橫坐標在t1，曲線Ⅱ的橫坐標在t2。在不同的時間算積分差值即個體淘汰數(shù)是錯誤的。

2.如果兩曲線時間相同，比如同為圖5中t2的時刻;那么陰影部分的面積應為曲線Ⅰ圍成的面積和曲線Ⅱ圍成的面積之差。那這個陰影部分面積能代表t2時間段被淘汰的個體數(shù)嗎？仍然不能。因為種群的數(shù)量是個過程量。換言之，每個時刻的種群數(shù)量就包含了之前的種群數(shù)量，比如說第一年種群數(shù)量是100，到第二年種群數(shù)量是200，那么這兩年的種群總數(shù)量是多少呢？應該是200，不能是100+200=300。也就是這個陰影部分的面積不能代表被淘汰的個體數(shù)，面積是沒有意義的。

那么圖5中被淘汰的個體數(shù)究竟是多少呢？到t1時刻種群被淘汰的個體數(shù)應該是：N1-N0;到t2時刻種群被淘汰的個體數(shù)應該是：N2-N1，而且N2-N1中就包含之前被淘汰的N1-N0，不能累積計算。

3.如果一定要求圖4陰影部分面積意義的話，我們只能變換坐標系，以時間為縱坐標，種群數(shù)量為橫坐標。那么曲線將變?yōu)樯蠄D6，此時陰影部分面積將變?yōu)榍€Ⅱ和曲線Ⅰ所圍成的面積之差。那這個陰影部分面積有什么意義呢？似乎可以理解成兩個曲線在種群數(shù)量達到N1時所用的時間累積量之差（即兩個曲線的積分差）。可是時間也是個過程量，積分是沒有意義的。1～5秒的時間累積量是多少呢，仍然是5秒。所以時間對種群數(shù)量積分沒有意義。一些生態(tài)學書中，在圖4陰影部分面積旁邊寫的是環(huán)境阻力，筆者對此沒有異議，但是筆者并不認為該面積能代表被淘汰的個體數(shù)。

結論：種群數(shù)量對時間積分沒有意義。

試題二：下面圖7、圖8分別表示光照強度和空氣中二氧化碳含量對某綠色植物光合作用的影響，S1、S2、S3的面積大小表示有關生理過程產(chǎn)生或消耗物質(zhì)的數(shù)量。據(jù)圖回答：

（1）圖7中B點與圖8中 F 點葉肉細胞所處的生理狀態(tài)相同，此時細胞中能夠產(chǎn)生ATP的部位是 線粒體 細胞質(zhì)基質(zhì) 葉綠體類囊體薄膜 。

（2）在圖7曲線中，可用 S1+S3 表示呼吸作用消耗有機物的量，可用 S2+S3 表示光合作用產(chǎn)生的有機物總量。（用S1、S2、S3表示）

在這道題中筆者對前兩問沒有異議，因此只分析第（2）問，而且只分析該曲線面積的含義。筆者認為圖7中S1、S2、S3的面積不能代表有機物的積累量或者消耗量。下面從三個方面說明。

第一，積分的基本分析方法是把整個面積分成若干個無限小的面積。總面積是各個小面積的總和。那么每一個小面積應該是光合速率乘以光照強度，可是這有什么意義呢？速率乘以時間才有意義。下面分析圖7小矩形CEFD的面積，并對有關數(shù)據(jù)作如下假定：

E點對應的縱坐標為30μmol·m-2·h-1，C點的光照強度為700μmol·m-2·s-1，D點對應的光照強度為750μmol·m-2·s-1，則CD段光照強度之差為50μmol CO2·m-2·s-1;CD段所經(jīng)歷的時間是0.5h（小時），測量的葉片面積為0.1m2。

那么這段時間積累的CO2量有兩種算法：

第一種：30μmol·m-2·h-1×0.5h×0.1dm2=1.5μmol。

第二種：30μmol·m-2·h-1×50μmol·m-2·s-1=1500。這個就是CEFD小矩形的面積。

哪個正確呢？毫無疑問是第一種，第二種計算的結果沒有生物學意義。

第二，從單位量綱上考慮：光合速率的單位是：μmol·m-2·s-1（或者mg·dm-2·h-1），光照強度的單位是μmol·m-2·s-1，我們可以看到這兩個單位的乘積并不能得到質(zhì)量的單位或者物質(zhì)的量的單位。

第三，該曲線的縱坐標是CO2的吸收速率，那么即使算出面積得到的也是CO2的量，而不是有機物的量。CO2的量和有機物葡萄糖的量能劃等號嗎？顯然不能，即使積分成立，還要涉及CO2和葡萄糖的換算問題。

結論：上圖曲線圍成的面積并不能反應有機物的積累量，或者說光合速率對光照強度積分沒有意義。

總之，本文通過這兩個例子來說明并不是所有的曲線圍成的面積都有實際意義。

參考文獻：

[1]同濟大學數(shù)學教研室.高等數(shù)學[M].北京：高等教育出版社，2004：282-287.

[2]韋民.2012·與名師對話[M].北京：光明日報出版社，2014：165-166.