虉草的生物生態學特性及其利用

李宏玉

（大理州植保植檢站，云南大理671000）

虉草（Phalaris arundinacea L.） 是禾本科虉草屬（Phalaris）多年生草本植物，具有根狀莖，也稱苦草、草廬、園草蘆、葦草，主要分布在北美、北歐和亞洲等溫帶地區，在中國華北、東北、華中、西北、華東、西南等地均有分布[1]。虉草生長在沼澤地、低洼地、湖邊、河漫灘等濕潤的地方，常與蘆葦混生[1]。虉草在海拔1 650～3 800 m的地區都能生長[2]，具有生長周期短、產量高、營養價值高、粗纖維含量高、耐寒、抗鹽堿性、抗旱耐澇等特點，被廣泛應用于飼草、造紙、編織、人工濕地植物、農業面源污染控制和水環境治理等[3]。目前，人們已經對虉草進行了大量的基礎研究和應用研究。北美地區將虉草視為入侵物種，對其入侵性研究的較多[4]。國內主要是對其生

虉草的生物生態學特性及其利用

李宏玉

（大理州植保植檢站，云南大理671000）

虉草（Phalaris arundinacea L.） 是禾本科虉草屬（Phalaris）多年生草本植物，具有根狀莖，也稱苦草、草廬、園草蘆、葦草，主要分布在北美、北歐和亞洲等溫帶地區，在中國華北、東北、華中、西北、華東、西南等地均有分布[1]。虉草生長在沼澤地、低洼地、湖邊、河漫灘等濕潤的地方，常與蘆葦混生[1]。虉草在海拔1 650～3 800 m的地區都能生長[2]，具有生長周期短、產量高、營養價值高、粗纖維含量高、耐寒、抗鹽堿性、抗旱耐澇等特點，被廣泛應用于飼草、造紙、編織、人工濕地植物、農業面源污染控制和水環境治理等[3]。目前，人們已經對虉草進行了大量的基礎研究和應用研究。北美地區將虉草視為入侵物種，對其入侵性研究的較多[4]。國內主要是對其生

物特性、抗逆性、飼草、治污等方面進行研究。虉草在畜牧業發展、濕地生態建設、農業環境治污等方面具有廣闊的應用前景。文章將從虉草的生態特征、生物特性、開發利用等方面進行闡述，為中國的虉草資源利用提供一些參考。

1 生態特征

1.1 形態

虉草為禾本科多年生根莖型草本植物，莖稈直立，株高50～150 cm，莖節8～17節，葉扁平且綠色，葉長6～30 cm，葉寬7～15 cm，葉鞘無毛，有白色膜質葉舌，花序圓錐形，長8～15 cm，密生小穗，每穗3朵小花，只有1花受孕。種子容易脫落，長橢圓形，光滑，往往不能充分成熟，千粒重0.7～0.9 g[5]。

1.2 生育期

虉草生育期包括返青期、生長初期、迅速生長期、孕穗期、抽穗期、開花期、種子成熟期。由于地理氣候的差異，各地虉草的返青時間有所不同，生育期的時間也有差異。比如，洞庭湖濕地虉草2月中下旬出苗，4-5月可刈割鮮草飼用，9-10月成熟，植株枯黃[3]；云南、貴州虉草的生育期為200 d，在3月中旬返青，5月上旬抽穗，6月上旬種子成熟；內蒙古東部地區的虉草5月返青，6月上旬抽穗，7月上旬種子成熟；長江中下游濱江濕地北固山濕地的虉草2月中旬開始萌芽，3月底開始拔節，4月中下旬孕穗，5月初開始抽穗，7月由于周期的水位上升，虉草進入死亡狀態[6]；芬蘭的北部地區，虉草從生長季開始，需要46 d才能出現旗葉，開花需要65 d，種子開始成熟需要95 d，在有效積溫達737℃條件持續14 d才能達到完全成熟[7]。

1.3 繁殖

虉草營有性繁殖，但種子高度自交不育[8]。種子休眠程度深，發芽率底。種皮吸水障礙，存在萌發抑制，物理性休眠[24]。虉草種子在7～38℃都能發芽，22～25℃是最適溫度，高于38℃或低于7℃時種子萌發不良。虉草除了種子繁殖外，還能根莖營養繁殖。虉草去掉花序后，株叢莖節開始分生組織活動，能生根和生長枝條[10]。

2 生物特性

2.1 多倍體植物

虉草是多倍體植物。二倍體虉草有14條染色體（2n=14），主要分布在北溫帶；四倍體虉草有28條染色體（2n=28），耐寒，主要分布在歐洲、美洲及亞洲的溫帶地區和南非；六倍體虉草有42條染色體（2n= 42），主要分布在澳大利亞和新西蘭，冬季不休眠，生長在較溫暖的環境，產量高于四倍體虉草。

2.2 生長特點

在整個生育期內，虉草的生長呈現 “慢-快-慢”節律，返青至生長初期，氣溫較低，生長速度慢，氣溫升高后，生長速度加快，進入繁殖期后，虉草生長緩慢。株高、莖高、鞘高、葉齡及生物量的季節生長動態均呈現“S”型生長曲線，符合普遍存在的植物生長規律。葉齡與株高和莖高均呈一元線性顯著的正相關關系，生物量隨著生育期的變化而變化 [11]。

2.3 具有光合“午休”現象

付為國、李萍萍等[12]對長江流域鎮江北固山濕地和鎮江河漫灘草地的虉草研究發現，虉草是一種高光效C3陽性植物，具有較高的凈光合速率和表觀量子效率 （0.047 mol/mol），極低的光補償點（45.6 μmol/m2·s），凈光合速率日變化呈雙峰曲線，主峰出現在10∶00時，次峰出現在15∶00時，在晴朗的天氣有明顯的光合“午休”現象，非氣孔限制是產生光合“午休”的主要原因。不同的生長階段也有光合“午休”現象，但原因不同。4月初，虉草的生長中心在地上部分時，光合“午休”現象是由氣孔限制因素引起的；5月下旬，地上部分基本成熟，生長中心轉移到根部，此時的光合午休現象是由非氣孔限制因素引起的。

2.4 耐鹽堿性

虉草耐pH值是在4.9-8.2。聶微微等[13]研究發現，在鹽濃度為100 mol/L以下時對虉草的幼苗危害較輕，葉片電解質外滲率和脯氨酸含量的變化不明顯；當鹽濃度達到150 mol/L時，形成鹽堿脅迫，葉片中的電解質外滲率和脯氨酸的含量明顯增加。脯氨酸的積累，增加了植物在逆境中氮和能量的貯存庫，保護植物體內酶和膜結構，是一種對抗鹽脅迫的保護措施[14]。還有研究也表明，虉草對堿性鹽脅迫比較敏感，發現在高濃度的鹽處理下，虉草仍能正常生長，其葉片可以充分利用水分來提高隨鹽傷害的抵抗，調節逆境環境。另外，虉草在鹽堿地上生長一定時間后，后期耐鹽性明顯增強[1]。虉草在中國的分布廣，生境各異，北方鹽堿地和畜牧業發達地區的虉草抗鹽堿性有待更加深入的研究。

2.5 抗旱、耐澇

虉草具有發達的根系，根狀莖橫向伸長，每0.5～1 cm就有1分蘗節，每節能長出2～4條不定根，部分埋在3～30 cm的土層中，部分露出土表，于是根狀莖和不定根就形成一個很龐大的吸收水分、養分和透氣的系統，適應旱澇環境。宋家壯等[15]的虉草溫室盆栽控水試驗結果顯示，干旱脅迫下，虉草在光合性生理特性方面有一定的適應調節機制，總葉綠素、葉綠素a、類胡蘿卜素含量及葉綠素熒光參數Fo、NPQ增加，Fm、Fv/Fm、Fv/Fo與qP均有所下降，可溶性蛋白、丙二醛含量不斷增加，復水后，各項指標都快速得到恢復，表明虉草具有較強的保護和修復能力，能適應干旱逆境。虉草植株還耐澇，種子可耐受水淹35～56 d，幼苗35～49 d，春季成熟植株49 d或49 d以上[16]。

3 開發利用

3.1 飼草

虉草分蘗能力強，產量高，在昆明單產鮮草30～45 t/hm2。虉草營養價值高，其粗纖維含量為33.19%，粗脂肪含量為2.06%，粗蛋白含量是4.89%，無氮浸出物含量為42.09%，粗灰粉含量為5.08%。虉草生育期短、分蘗能力強、營養價值高、適口性好、產量高，再生能力強，一年可以刈割3～4次，牛、羊、馬喜食，也不影響肉兔的生長，還能增重。因此，虉草既可以作為牧草、刈割鮮草，也可以制干草或青貯，是飼草的良好選擇。

牧草的收獲季節大多是雨季，可干草制作復雜，營養損失大，質量差，無法滿足冬春季對牧草的需求。而青貯飼料制作比較簡單，柔嫩多汁，氣味芳香，不受氣候限制，所以青貯飼料是牲畜冬春季飼料的主要來源之一。將刈割后的虉草切短后，加入添加劑，均勻混合，裝袋，抽真空后密封。青貯原料表面存在乳酸菌，乳酸菌在厭氧的條件下能利用原料中的可溶性碳水化合物發酵產生有機酸（乳酸、乙酸等），形成酸性環境，抑制或殺滅其他有害微生物，能長期保存。但是青貯原料表面的乳酸菌數量遠遠低于青貯發酵過程中所需要的數量，所以生產過程中要添加乳酸菌來改善青貯飼料的發酵品質和保存營養成分。有研究表明，青寶Ⅱ號、乳酸菌制劑Ⅰ、乳酸菌制劑Ⅱ、丙酸、甲酸鈉5種添加劑都能使青貯飼料中的pH值顯著下降，都能提高虉草青貯飼料中可溶性碳水化合物和粗蛋白的含量，其中乳酸菌制劑Ⅱ（0.033g/ kgFM）的青貯效果最好。

虉草中含有9中生物堿，包括2-二甲胺甲基吲哚（蘆竹堿）、對二甲基苯酚（大麥芽堿）、4種色胺衍生物和3種β-咔啉堿，影響了虉草飼料的適口性[17]。有人認為濕地虉草中生物堿的含量比旱生虉草中的低，干草中生物堿含量比鮮草中低，但是青貯也不能降低其含量，水脅迫或者連續放牧會增加虉草中吲哚生物堿的含量，也有人認為改變環境條件也不能減少生物堿的種類和降低其含量[18]。因此，對虉草適口性的改良是提高虉草的應用和推廣的必行之路。

3.2 品種開發與應用

1956年美國注冊了第1個虉草品種Ioreed。1970年后，開始出現了一些改良品種，改善了虉草的適口性、種子保持能力和營養價值。目前，已經培育出十幾種栽培品種，中國有“川草3號”虉草、“通選7號”草廬、“川草2號”老芒麥等新品種?！巴ㄟx7號”草廬是由生長在通遼地區鹽堿濕地上的野生虉草通過多年的栽培馴化選育而成的[19]?！按ú?號”老芒麥已經在川西北廣泛推廣。“川草3號”虉草引自于美國，生長迅速，植株明顯高于“川草2號”老芒麥，比“川草2號”老芒麥增產20%以上，營養價值、抗逆性和適應性都優于“川草2號”老芒麥，生物堿的含量顯著低于“川草2號” 老芒麥[20]。因此，劉剛等[20]認為適合在川西北高寒牧區及其類似生態地區種植推廣“川草3號”虉草。

3.3 栽培

張永亮等[1，21]在內蒙古通遼地區進行了行距和施肥對虉草分蘗及產量影響的研究，發現以生產飼草為目的的，虉草播種行距30 cm，春季施純氮70～75 kg/hm2較好；若要收獲種子的，施氮量增加到90～95 kg/hm2。隨著行距的增加，單位面積分蘗數、種子產量和草產量下降。春季施氮肥能顯著提高虉草的營養枝數、草產量和種子產量，但對生殖枝的影響不顯著。在“通草1號”虉草上的研究也得到相同的結果。

虉草分蘗能力和再生能力較強，1年可以刈割3～4次。由于不耐低茬刈割，留茬高度在5～12 cm，每年刈割3次，草地的穩定性較好。如果是多次收獲時，留茬從4 cm提高到10 cm，虉草的分蘗產量增加。每次刈割后施氮肥0～120 kg/hm2，虉草干物質產量就會有所增加，全年刈割3次能增加7.4～15.7 t/hm2干物質產量，刈割4次后能增加8.5～16.1 t/hm2干物質產量[22]。虉草高度為15～60 cm時品質最好，應在此時放牧。

3.4 水資源治污

中國現階段的常年性水資源總儲量為2.81萬億m3，社會大眾年總用水量為5 500億m3，大體能滿足居民用水。由于農藥面源污染、生活污水的排放使水質惡化，N、P含量超標，水體富營養化，水體人類賴以生存的淡水資源日益被污染。吳春篤等[6]研究發現，虉草的莖對氮的積累比根和葉高，達16 272 mg/ m2；根是磷的最大的積累器官，達3 196 mg/m2；N/P的去除量與植物的生物量成正比，因此適時地刈割虉草可以從濕地中轉移氮和磷，防止濕地水體富營養化。

濕地是一種污水的新型處理方式。人工濕地是一種模擬天然濕地將利用土壤、人工介質、植物、微生物的物理、化學、生物三重協同作用，對污水、污泥進行處理的一種技術，具有投資少、費用低、處理效果好的特點，20世紀80年代就開始作為一種新型的污水治理技術進入環保領域。人工濕地中的植物不僅可以降解污染物，循環和利用污水中的營養物質，還能綠化土地、改善區域氣候，促進生態的良性循環。蘆葦是濕地中主要的植物。在歐洲，虉草和蘆葦常被作為人工濕地去污植物，進行污水處理[23]。虉草中的總氮是蘆葦的4倍，總磷是蘆葦的6倍，對氮、磷的去除能力分別是蘆葦的2倍和3倍，對重金屬的積累能力也比蘆葦強。濕地中，二者極具競爭力，常常混生在湖邊、河漫灘地等。蘆葦對虉草有化感效應，降低虉草的發芽率、發芽整齊度、發芽指數，從而降低虉草幼苗整體的活力[24]。2010年，江蘇大學已經發明公布了一種以虉草為優勢種，構建農田氮磷生態攔截溝渠植物群落的有關栽培技術和方法，屬農業面源污染控制和水環境治理等技術領域（專利號：201010296524）。這對中國農業面源的水污染治理提供了一種生態途徑。

3.5 造紙和編織

虉草還可以用來造紙和編織。虉草的粗纖維含量為33.19%，和稻草中粗纖維含量（35.1%）相當，比小麥秸稈的粗纖維含量約低10%（43.6%），但是虉草分蘗能力強，生長旺盛，抗逆性強，適應性強，生長速度快，產量高，每年可以收割3～4次，為造紙和編織提供充足的原料[3]。

4 虉草研究和應用上的思考

中國對虉草的基礎研究和應用研究都相對滯后于歐美國家。虉草含有生物堿，影響適口性。今后的研究應該傾向于對虉草品種的改良，開發新品種，降低生物堿的含量，提高飼用價值；奶業是中國畜牧業的重要組成部分，開展虉草與目前飼喂奶牛的主要牧草品種，如紫花苜蓿、一年生黑麥草、多年生黑麥草、鴨茅、紅三葉、白三葉的營養價值和產量比較，以及飼喂后對產奶量和奶質的影響，探索虉草作為奶牛飼料的可行性；開展人工濕地在農業面源污染治理方面的示范試驗，加強人們對虉草的認識和應用的推廣，改善農田生態環境，保護江河湖泊。

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2014－07－23

李宏玉（1986-），女，白族，云南大理人，助理農藝師，理學碩士學位，E-mail：haimmi@163.com。