烘烤過(guò)程中煙葉呼吸代謝的生理生化反應(yīng)

劉建軍，韓曉燕(．重慶市煙草公司巫山分公司，重慶 404700;．重慶市巫山縣高級(jí)中學(xué)，重慶 404700)

呼吸代謝作用是指一切活細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過(guò)各種代謝活動(dòng)將有機(jī)物轉(zhuǎn)化成二氧化碳和水并釋放能量的過(guò)程，它能為機(jī)體的各項(xiàng)生命活動(dòng)提供能量。農(nóng)作物的呼吸作用不僅能為其自身提供能量，保證其自身生長(zhǎng)的需要，同時(shí)呼吸作用的中間產(chǎn)物還是合成一些重要物質(zhì)的原材料。植物體內(nèi)一切有機(jī)物的相互轉(zhuǎn)化都是通過(guò)細(xì)胞的呼吸作用聯(lián)系起來(lái)的。植物的生長(zhǎng)發(fā)育都離不開(kāi)能量，而呼吸作用是能量的重要來(lái)源，因此，呼吸代謝對(duì)植物起著至關(guān)重要的作用，尤其是烘烤過(guò)程中煙葉的呼吸代謝直接關(guān)系著煙葉烘烤質(zhì)量的好壞，對(duì)煙葉的生產(chǎn)有著重要的作用。

1 呼吸作用的類(lèi)型

按照在呼吸代謝的過(guò)程中是否有氧氣的參與，一般將呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類(lèi)。大多數(shù)植物在正常情況下以有氧呼吸為主，只有當(dāng)植物遭到水淹或土壤板結(jié)時(shí)，氧氣供應(yīng)不足，在有氧呼吸不能滿足正常的能量需求時(shí)，通過(guò)無(wú)氧呼吸來(lái)短暫維持生命活動(dòng)。但是無(wú)氧呼吸只是短暫維持植物體生命活動(dòng)的呼吸方式，長(zhǎng)時(shí)間的無(wú)氧呼吸會(huì)導(dǎo)致植物的最終死亡。

2 烘烤過(guò)程中影響煙葉呼吸作用的因素

煙葉的烘烤過(guò)程實(shí)際上是煙葉脫離了母體依靠自身儲(chǔ)存的有機(jī)物進(jìn)行氧化分解并脫水干燥的過(guò)程。從大田采收的成熟煙葉，雖然脫離了煙株母體，但是其細(xì)胞還處于生命活動(dòng)狀態(tài)，由于此時(shí)已斷絕了外界對(duì)葉片養(yǎng)分和水分的供給，其生命活動(dòng)所需能量只有靠不斷分解消耗煙葉自身儲(chǔ)藏的有機(jī)物來(lái)提供，這種代謝活動(dòng)又稱為饑餓代謝。烘烤過(guò)程中關(guān)鍵是要控制煙葉的呼吸作用，呼吸作用的強(qiáng)弱影響著烤后煙葉的理化特性，對(duì)烤后煙葉的品質(zhì)起著決定性的作用。

煙葉在烘烤過(guò)程中呼吸速率的變化整體表現(xiàn)為變黃前期明顯下降，中期呼吸速率上升，中后期又有所下降，到變黃末期時(shí)又略微有所上升，定色階段呼吸速率急劇下降到最低水平。對(duì)呼吸代謝的影響因素主要有溫度、濕度、水分和空氣成分等幾個(gè)方面。

2．1 溫度、濕度對(duì)呼吸作用的影響 李衛(wèi)芳等研究表明，隨著烘烤過(guò)程的進(jìn)行，溫度逐漸升高，葉片慢慢失去水分，開(kāi)始皺縮，通氣狀況在一定程度上得到改善，促進(jìn)了大分子物質(zhì)的酶促水解，煙葉的呼吸作用急劇上升，直至變黃中期 (烤后30 h左右)達(dá)到最高峰［1］。定色階段呼吸速率急劇下降到了最低水平，這是因?yàn)楦邷匾种屏撕粑傅幕钚裕购粑饔媒档汀Ｅ碜幽５妊芯勘砻鳎瑴囟戎饕绊懥撕粑傅幕钚裕瑥亩鴮?dǎo)致煙葉的呼吸速率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，呼吸速率總是隨著溫度的增高而加快，當(dāng)溫度超過(guò)最適點(diǎn)時(shí)，呼吸速率則又會(huì)隨著溫度的增高而下降［2］。

2．2 酶對(duì)呼吸作用的影響 呼吸酶是呼吸作用中不可缺少的催化劑，呼吸作用既可以通過(guò)糖酵解—三羧酸循環(huán)途徑，也可通過(guò)戊糖磷酸途徑，還可通過(guò)乙醛酸循環(huán)途徑及其他途徑。呼吸鏈除了細(xì)胞色素系統(tǒng)的途徑外還有電子傳遞支路和抗氰呼吸電子傳遞支路和抗壞血酸呼吸鏈等7條電子傳遞途徑。呼吸作用中的主要呼吸酶類(lèi)有淀粉磷酸化酶、淀粉酶等。王松峰等研究表明，烘烤前48 h，低濕處理淀粉酶活性較低，淀粉降解慢，之后，則以高濕處理淀粉酶活性上升，淀粉降解快，最后淀粉殘留量較少，淀粉酶活性與環(huán)境的濕度有著顯著的關(guān)系［3］。李富強(qiáng)等研究表明，烘烤過(guò)程中，隨著環(huán)境濕度逐漸降低淀粉酶的活性逐漸升高，在開(kāi)始烘烤后的36 h達(dá)到高峰，隨后活性降低，當(dāng)烘烤到72 h時(shí)又開(kāi)始升高，但當(dāng)環(huán)境相對(duì)濕度降到75%時(shí)，淀粉酶的活性開(kāi)始降低，當(dāng)環(huán)境濕度下降到70%左右時(shí)淀粉的降解基本停止［4］，這與邱妙文等［5］、王懷珠等［6］、王松峰等［7］的研究結(jié)果基本相同。而龔順禹等研究報(bào)道，烘烤結(jié)束時(shí)淀粉酶活性較低［8］。衣艷君等研究測(cè)定了導(dǎo)入甜菜堿醛脫氫酶基因(BADH)到煙草后煙草植株的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)瞬變特性、呼吸酶和光呼吸酶的活性，并與親本植株比較［9］。結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因植株的三羧酸循環(huán)中的蘋(píng)果酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶活性略有增加;末端氧化的細(xì)胞色素氧化酶活性明顯提高。梁崢等也研究表明，甜菜堿對(duì)這些呼吸酶有很好的保護(hù)效應(yīng)［10］。轉(zhuǎn)基因植株中這些呼吸酶的活性提高有可能是由于合成甜菜堿對(duì)這些酶起保護(hù)作用所引起的，也可能是導(dǎo)入基因后影響其他一些生理過(guò)程使這些酶活性增加。酶和微生物最重要的特點(diǎn)是能以幾個(gè)數(shù)量級(jí)的幅度提高反應(yīng)速度，從而降低從底物轉(zhuǎn)變成產(chǎn)物所需的活化能［4］。因此，人們可對(duì)烘烤中的煙葉添加適當(dāng)?shù)耐庠疵竵?lái)增強(qiáng)煙葉的呼吸作用，以利于煙葉內(nèi)部化合物質(zhì)的充分轉(zhuǎn)化，特別是在變黃期后期和定色前期，對(duì)煙筋的變黃有很大的幫助。

2．3 氧氣與二氧化碳對(duì)呼吸作用的影響 氧氣對(duì)煙葉的呼吸有促進(jìn)的作用，二氧化碳對(duì)煙葉的呼吸則起到抑制的作用。在煙葉烘烤的最初12 h內(nèi)，烤房?jī)?nèi)氧氣含量急劇下降，二氧化碳含量急劇增加，煙葉的呼吸速率逐步降低，此時(shí)產(chǎn)生大量的無(wú)氧呼吸，這是由于煙葉體積大，烤房?jī)?nèi)空氣不流通，呼吸放出的二氧化碳排不出去，而烤房通風(fēng)的外循環(huán)排濕還沒(méi)有開(kāi)始，氧氣無(wú)法進(jìn)入，從而抑制了呼吸作用的緣故。

2．4 水分對(duì)呼吸作用的影響 煙葉細(xì)胞的一切生理生化反應(yīng)都是在水環(huán)境中進(jìn)行的，煙葉細(xì)胞中含水量的多少直接影響著葉內(nèi)干物質(zhì)的降解與轉(zhuǎn)化程度。剛采收的鮮煙葉水分占重量的85%左右，分布于葉脈和葉肉細(xì)胞中［11］。呼吸速率和脫水速率各自有2個(gè)高峰期，但是脫水速率高峰期的出現(xiàn)要滯后于呼吸速率高峰期的出現(xiàn)，變黃期是呼吸作用的旺盛時(shí)期，煙葉需要保持適當(dāng)?shù)乃忠岳趦?nèi)含物質(zhì)的降解轉(zhuǎn)化，變黃后期到定色前期(烤后36～42 h)呼吸出現(xiàn)第2次高峰，此時(shí)的脫水速率也相當(dāng)強(qiáng)。隨著烘烤的進(jìn)行，葉內(nèi)水分逐漸減少，李衛(wèi)芳等研究表明，在烘烤前期即點(diǎn)火后0～18 h，煙葉脫水較少，這是因?yàn)殚_(kāi)始環(huán)境溫度較低，煙葉密度較大，通氣不暢，相對(duì)濕度大，失水較少，0～12 h呼吸速率有一個(gè)明顯的下降過(guò)程，這可能是由于煙葉接觸緊密，空氣不流通，制約了呼吸作用所導(dǎo)致［1］。定色階段呼吸速率的下降一方面是由于葉片含水量(尤其是自由水)的減少，導(dǎo)致內(nèi)部多種生理生化變化因缺少反應(yīng)溶劑(水)而受阻。宮長(zhǎng)榮等研究表明，低濕變黃處理的前期煙葉水分散失的最快，量最大，高濕條件下量最小［12］。董志堅(jiān)等研究表明，變黃期煙葉失水速率最小，定色期煙葉失水率最高，失水速度最快，干筋期煙葉失水率最小，失水速度緩慢［13］，這與宮長(zhǎng)榮等［14］的研究結(jié)論相吻合。

3 結(jié)論

綜上所述，目前對(duì)烘烤過(guò)程中煙葉呼吸作用的研究主要集中在水分代謝上，對(duì)溫濕度的研究主要集中在對(duì)酶類(lèi)的影響上，然而對(duì)呼吸酶、空氣組分對(duì)呼吸作用影響的研究相對(duì)較少。

氣體組分對(duì)呼吸作用起著重要影響，它的變化不但關(guān)系著烘烤過(guò)程中煙葉的生理生化反應(yīng)的進(jìn)行，也影響著呼吸代謝的進(jìn)行，呼吸作用直接關(guān)系著烘烤質(zhì)量的好壞，因此加強(qiáng)對(duì)烘烤過(guò)程中煙葉細(xì)胞呼吸作用的研究具有很大的現(xiàn)實(shí)意義。

溫濕度對(duì)呼吸作用的影響研究不多，大多數(shù)關(guān)于烘烤過(guò)程中溫濕度的研究都是與煙葉化學(xué)成分相關(guān)，而與煙葉的呼吸作用的關(guān)系原理研究甚少，溫濕度的變化與煙葉呼吸代謝是密切聯(lián)系著的，而呼吸代謝直接影響煙葉內(nèi)干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與分解，為了進(jìn)一步提高煙葉內(nèi)含物的含量及降解轉(zhuǎn)化程度，還要加強(qiáng)對(duì)這一方面的研究。

［1］李衛(wèi)芳，張明農(nóng)，林培章，等．煙葉烘烤過(guò)程中呼吸速率和脫水速率的變化［J］．南京師范學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2000(4):112 －115．

［2］彭子模，曾衛(wèi)軍，阿衣古麗·阿不都瓦依提．淺談植物呼吸代謝的特點(diǎn)［J］．生物學(xué)通報(bào)，1999，34(2):9 －11．

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［4］李富強(qiáng)，宋朝鵬，高長(zhǎng)榮，等．烤煙烘烤環(huán)境條件對(duì)煙葉品質(zhì)影響研究進(jìn)展［J］．中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2007，8(4):70 －74．

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［8］龔順禹，楊煥文，王懷珠，等．煙葉中淀粉降解酶活性與烘烤溫濕度的關(guān)系研究［J］．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2005，20(4):17 －20．

［9］衣艷君，劉家堯，駱愛(ài)玲，等．轉(zhuǎn)BADH基因煙草的光系統(tǒng)Ⅱ和呼吸酶活性變化［J］．植物學(xué)報(bào)，1999，41(9):993 －996．

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［11］李衛(wèi)芳，張明農(nóng)，林培章，等．煙葉烘烤過(guò)程中呼吸速率和脫水速率的變化［J］．南京師大學(xué)報(bào)，2000(4):112－115．

［12］宮長(zhǎng)榮，袁紅濤，陳江華．烘烤過(guò)程中環(huán)境濕度和煙葉水分與淀粉代謝動(dòng)態(tài)［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36(2):155 －158．

［13］董志堅(jiān)，陳江華，宮長(zhǎng)榮．煙葉烘烤過(guò)程中不同變黃和定色溫度下主要化學(xué)組成變化的研究［J］．中國(guó)煙草科學(xué)，2000(3):23－26．

［14］宮長(zhǎng)榮，趙銘欽，汪耀富，等．不同烘烤條件下煙葉失水規(guī)律的研究［J］．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，29(4):282－287．