烘烤過程中煙葉呼吸代謝的生理生化反應

劉建軍，韓曉燕(．重慶市煙草公司巫山分公司，重慶 404700;．重慶市巫山縣高級中學，重慶 404700)

呼吸代謝作用是指一切活細胞內經過各種代謝活動將有機物轉化成二氧化碳和水并釋放能量的過程，它能為機體的各項生命活動提供能量。農作物的呼吸作用不僅能為其自身提供能量，保證其自身生長的需要，同時呼吸作用的中間產物還是合成一些重要物質的原材料。植物體內一切有機物的相互轉化都是通過細胞的呼吸作用聯系起來的。植物的生長發育都離不開能量，而呼吸作用是能量的重要來源，因此，呼吸代謝對植物起著至關重要的作用，尤其是烘烤過程中煙葉的呼吸代謝直接關系著煙葉烘烤質量的好壞，對煙葉的生產有著重要的作用。

1 呼吸作用的類型

按照在呼吸代謝的過程中是否有氧氣的參與，一般將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類。大多數植物在正常情況下以有氧呼吸為主，只有當植物遭到水淹或土壤板結時，氧氣供應不足，在有氧呼吸不能滿足正常的能量需求時，通過無氧呼吸來短暫維持生命活動。但是無氧呼吸只是短暫維持植物體生命活動的呼吸方式，長時間的無氧呼吸會導致植物的最終死亡。

2 烘烤過程中影響煙葉呼吸作用的因素

煙葉的烘烤過程實際上是煙葉脫離了母體依靠自身儲存的有機物進行氧化分解并脫水干燥的過程。從大田采收的成熟煙葉，雖然脫離了煙株母體，但是其細胞還處于生命活動狀態，由于此時已斷絕了外界對葉片養分和水分的供給，其生命活動所需能量只有靠不斷分解消耗煙葉自身儲藏的有機物來提供，這種代謝活動又稱為饑餓代謝。烘烤過程中關鍵是要控制煙葉的呼吸作用，呼吸作用的強弱影響著烤后煙葉的理化特性，對烤后煙葉的品質起著決定性的作用。

煙葉在烘烤過程中呼吸速率的變化整體表現為變黃前期明顯下降，中期呼吸速率上升，中后期又有所下降，到變黃末期時又略微有所上升，定色階段呼吸速率急劇下降到最低水平。對呼吸代謝的影響因素主要有溫度、濕度、水分和空氣成分等幾個方面。

2．1 溫度、濕度對呼吸作用的影響 李衛芳等研究表明，隨著烘烤過程的進行，溫度逐漸升高，葉片慢慢失去水分，開始皺縮，通氣狀況在一定程度上得到改善，促進了大分子物質的酶促水解，煙葉的呼吸作用急劇上升，直至變黃中期 (烤后30 h左右)達到最高峰［1］。定色階段呼吸速率急劇下降到了最低水平，這是因為高溫抑制了呼吸酶的活性，使呼吸作用降低。彭子模等研究表明，溫度主要影響了呼吸酶的活性，從而導致煙葉的呼吸速率呈現先上升后下降的趨勢，在最低點與最適點之間，呼吸速率總是隨著溫度的增高而加快，當溫度超過最適點時，呼吸速率則又會隨著溫度的增高而下降［2］。

2．2 酶對呼吸作用的影響 呼吸酶是呼吸作用中不可缺少的催化劑，呼吸作用既可以通過糖酵解—三羧酸循環途徑，也可通過戊糖磷酸途徑，還可通過乙醛酸循環途徑及其他途徑。呼吸鏈除了細胞色素系統的途徑外還有電子傳遞支路和抗氰呼吸電子傳遞支路和抗壞血酸呼吸鏈等7條電子傳遞途徑。呼吸作用中的主要呼吸酶類有淀粉磷酸化酶、淀粉酶等。王松峰等研究表明，烘烤前48 h，低濕處理淀粉酶活性較低，淀粉降解慢，之后，則以高濕處理淀粉酶活性上升，淀粉降解快，最后淀粉殘留量較少，淀粉酶活性與環境的濕度有著顯著的關系［3］。李富強等研究表明，烘烤過程中，隨著環境濕度逐漸降低淀粉酶的活性逐漸升高，在開始烘烤后的36 h達到高峰，隨后活性降低，當烘烤到72 h時又開始升高，但當環境相對濕度降到75%時，淀粉酶的活性開始降低，當環境濕度下降到70%左右時淀粉的降解基本停止［4］，這與邱妙文等［5］、王懷珠等［6］、王松峰等［7］的研究結果基本相同。而龔順禹等研究報道，烘烤結束時淀粉酶活性較低［8］。衣艷君等研究測定了導入甜菜堿醛脫氫酶基因(BADH)到煙草后煙草植株的葉綠素熒光誘導瞬變特性、呼吸酶和光呼吸酶的活性，并與親本植株比較［9］。結果表明，轉基因植株的三羧酸循環中的蘋果酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶活性略有增加;末端氧化的細胞色素氧化酶活性明顯提高。梁崢等也研究表明，甜菜堿對這些呼吸酶有很好的保護效應［10］。轉基因植株中這些呼吸酶的活性提高有可能是由于合成甜菜堿對這些酶起保護作用所引起的，也可能是導入基因后影響其他一些生理過程使這些酶活性增加。酶和微生物最重要的特點是能以幾個數量級的幅度提高反應速度，從而降低從底物轉變成產物所需的活化能［4］。因此，人們可對烘烤中的煙葉添加適當的外源酶來增強煙葉的呼吸作用，以利于煙葉內部化合物質的充分轉化，特別是在變黃期后期和定色前期，對煙筋的變黃有很大的幫助。

2．3 氧氣與二氧化碳對呼吸作用的影響 氧氣對煙葉的呼吸有促進的作用，二氧化碳對煙葉的呼吸則起到抑制的作用。在煙葉烘烤的最初12 h內，烤房內氧氣含量急劇下降，二氧化碳含量急劇增加，煙葉的呼吸速率逐步降低，此時產生大量的無氧呼吸，這是由于煙葉體積大，烤房內空氣不流通，呼吸放出的二氧化碳排不出去，而烤房通風的外循環排濕還沒有開始，氧氣無法進入，從而抑制了呼吸作用的緣故。

2．4 水分對呼吸作用的影響 煙葉細胞的一切生理生化反應都是在水環境中進行的，煙葉細胞中含水量的多少直接影響著葉內干物質的降解與轉化程度。剛采收的鮮煙葉水分占重量的85%左右，分布于葉脈和葉肉細胞中［11］。呼吸速率和脫水速率各自有2個高峰期，但是脫水速率高峰期的出現要滯后于呼吸速率高峰期的出現，變黃期是呼吸作用的旺盛時期，煙葉需要保持適當的水分以利于內含物質的降解轉化，變黃后期到定色前期(烤后36～42 h)呼吸出現第2次高峰，此時的脫水速率也相當強。隨著烘烤的進行，葉內水分逐漸減少，李衛芳等研究表明，在烘烤前期即點火后0～18 h，煙葉脫水較少，這是因為開始環境溫度較低，煙葉密度較大，通氣不暢，相對濕度大，失水較少，0～12 h呼吸速率有一個明顯的下降過程，這可能是由于煙葉接觸緊密，空氣不流通，制約了呼吸作用所導致［1］。定色階段呼吸速率的下降一方面是由于葉片含水量(尤其是自由水)的減少，導致內部多種生理生化變化因缺少反應溶劑(水)而受阻。宮長榮等研究表明，低濕變黃處理的前期煙葉水分散失的最快，量最大，高濕條件下量最小［12］。董志堅等研究表明，變黃期煙葉失水速率最小，定色期煙葉失水率最高，失水速度最快，干筋期煙葉失水率最小，失水速度緩慢［13］，這與宮長榮等［14］的研究結論相吻合。

3 結論

綜上所述，目前對烘烤過程中煙葉呼吸作用的研究主要集中在水分代謝上，對溫濕度的研究主要集中在對酶類的影響上，然而對呼吸酶、空氣組分對呼吸作用影響的研究相對較少。

氣體組分對呼吸作用起著重要影響，它的變化不但關系著烘烤過程中煙葉的生理生化反應的進行，也影響著呼吸代謝的進行，呼吸作用直接關系著烘烤質量的好壞，因此加強對烘烤過程中煙葉細胞呼吸作用的研究具有很大的現實意義。

溫濕度對呼吸作用的影響研究不多，大多數關于烘烤過程中溫濕度的研究都是與煙葉化學成分相關，而與煙葉的呼吸作用的關系原理研究甚少，溫濕度的變化與煙葉呼吸代謝是密切聯系著的，而呼吸代謝直接影響煙葉內干物質的轉化與分解，為了進一步提高煙葉內含物的含量及降解轉化程度，還要加強對這一方面的研究。

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［11］李衛芳，張明農，林培章，等．煙葉烘烤過程中呼吸速率和脫水速率的變化［J］．南京師大學報，2000(4):112－115．

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