傳統中韓泡菜乳酸菌菌相分析與風味物質組成的比較*

馬歡歡，呂欣然，白鳳翎，勵建榮

(渤海大學食品科學與工程學院，遼寧省食品安全重點實驗室，

生鮮農產品貯藏加工及安全控制技術國家地方聯合工程研究中心，遼寧錦州，121013)

泡菜是中國、韓國等亞洲國家傳統發酵蔬菜食品，富含有天然乳酸菌及其各種營養物質。泡菜風味獨特、鮮酸可口、質地脆嫩、營養豐富，具有增加食欲、促進消化、解膩開胃的作用［1］，經常食用具有延年益壽和預防癌癥等功效［2-3］。

中國泡菜的杰出代表傳統四川泡菜已有1700多年的歷史，以新鮮蔬菜為主要原料，將發酵原料浸泡在密閉的容器中，不添加過多的調味料［4］。原料中乳酸菌在厭氧條件下進行自然發酵，發酵周期一般在3～7 d左右［5］。成品不但持有新鮮蔬菜的色澤，口感微酸，比新鮮蔬菜更脆。泡菜在唐朝時期傳入朝鮮半島，經1300多年的發展歷程演變為今天的韓國泡菜。韓國泡菜以大白菜等各種蔬菜為主要原料，調料豐富多樣且配比合理，以腌漬式進行兼性厭氧型的發酵過程，發酵周期大致40～100 d左右。韓國泡菜具有特有的多味復合口感，氣味香濃、辣味柔和、微甜。

無論是中國泡菜還是韓國泡菜，乳酸菌都是發酵的優勢菌群。在發酵過程中，乳酸菌發酵糖類產生乳酸、乙酸等有機酸，還可降解蛋白質和脂肪等大分子形成氨基酸和脂肪酸等風味物質，賦予泡菜以酸、甜、鮮和脆等風味特征［4］。因此，乳酸菌種類和數量直接關系到泡菜的發酵進程和產品品質［6］。本文通過對傳統中韓泡菜發酵過程中乳酸菌的發生、發展和演替過程進行比較，分析兩者在發酵各階段的乳酸菌菌相構成及其分解糖類、蛋白質和脂肪等大分子物質產生風味物質的差異，闡明中韓泡菜乳酸菌與產品品質的內在聯系，為我國傳統乳酸發酵食品研究與應用提供借鑒與參考。

1 傳統中韓泡菜發酵過程中乳酸菌的菌相演變

傳統泡菜中的乳酸菌一般來源于腌漬原料、空氣、水等自然環境，腌漬初期乳酸菌數量占發酵整體微生物類群的很小部分，處于弱勢地位。對中國四川泡菜來說，采用浸入式腌漬方式使原料處于相對封閉的環境中，隨著氧氣逐漸被消耗，乳酸菌逐漸取代原料中的需氧微生物成為優勢菌群，其中耐氧和微好氧的乳酸菌群在前期占優勢地位，到發酵中后期被厭氧且耐酸的乳酸菌所取代。對傳統韓國泡菜而言，采用開放式腌漬方式使原料處于相對開放的環境，發酵初期為兼性厭氧的乳酸菌群為優勢菌，發酵中期和末期為耐氧和耐酸性的乳酸菌為優勢菌群。表1是傳統中韓泡菜發酵過程中乳酸菌菌群的演替對照。

1.1 傳統中國四川泡菜

根據乳酸菌降解原料中糖類物質產酸的發酵進程，傳統中國四川泡菜發酵可分為微酸、酸化和過酸3個階段［7］。不同地區不同原料發酵泡菜過程中所占優勢乳酸菌菌相不同［8-9］。

發酵初期，乳酸菌含量很低，并與原料和環境中的其它微生物共存。Leuconostoc mesenteroides和Pediococcus damnosus是四川泡菜乳酸菌發酵的啟動器，它們利用泡菜鹽水溶出原料中的營養物質獲得良好生長［5，7］。同時，發酵產生乳酸形成微酸環境，使Lactobacillus pentosus和P.damnosus快速生長繁殖。Xia等從3種四川泡菜中分離 獲得4株乳酸菌，經16S rRNA鑒定為Leu.lactis和Leu.mesenteroides，確定Leuconostoc是鹽水腌制蔬菜發酵初期的優勢菌群［10］。

表1 傳統中韓泡菜發酵過程中乳酸菌菌群的演替Table 1 Succession of lactic acid bacteria flora in the process of Chinese paocai and Korea kimchi

進入發酵中期，由于乳酸菌產生乳酸等酸性物質的積累，發酵環境的pH逐漸下降進入酸化階段。Leu.mesenteroides的優勢地位逐漸被Lb.plantarum所取代，不耐酸的微生物在此階段消失。隨著氧氣的消耗，厭氧環境的形成，一些兼性厭氧的乳酸菌生長受到限制，并逐漸處于劣勢地位。厭氧的Lb.plantarum、Lb.brevis和Lb.pentosus開始生長繁殖成為優勢菌群［11］。Xiong等研究報道 Enterococcus faecalis、Lb.lactis和Lb.zeae是發酵中期的優勢菌群［12］。

到發酵末期，隨著酸性代謝產物的繼續積累，不耐酸性的乳酸菌生長受到抑制，生長停滯。周光燕等對中國蘿卜泡菜中乳酸菌菌相構成進行分析，發現對低pH和高酸度敏感的Lb.zeae在發酵泡菜中短暫存在［13］。耐酸性強的Lactobacillus利用前期代謝物質開始生長，并逐漸成為后期的優勢菌群。XIONG等研究表明，當發酵進入過酸階段時，耐酸的Lb.plantarum和Lb.sakei在發酵后期占優勢地位［11-12］。

1.2 傳統韓國泡菜

依據發酵過程，傳統韓國泡菜大致分為發酵初期、發酵中期和發酵后期3個基本階段［14］。在發酵初期，乳酸菌與其他微生物共存于發酵原料中，乳酸菌數量為2.0～4.0 lg CFU/g。Park等研究表明，Leu.mesenteroides最先啟動發酵的乳酸菌類群，繼而Leuconostoc和 Weissella迅速生長繁殖成為優勢菌群［15］。Jeong等研究發現，韓國泡菜發酵初期占優勢地位的為 Leu.citreum、Leu.holzapfelii、Lactococcus lactis和Weissella soli，其中Leu.citreum是發酵初期最豐富的乳酸菌，它產生大量的細菌素抑制其它微生物的生長，在菌群演替過程充當重要的角色［16-17］。Lee等應用PCR-DGGE技術研究發現Leu.cirtreum是發酵初期的優勢菌種［18］。Cho等應用多重PCR技術研究發現傳統韓國泡菜發酵初期優勢乳酸菌為Leu.mesenteroides和 Lb.sakei［19］。Park 等應用 16S rRNA技術進行分析，表明泡菜初期占優勢乳酸菌為Weissella korenesis 和 Lb.brevis［20］。以上研究表明，傳統韓國泡菜發酵初期的主體乳酸菌為Leuconostoc，其次為Weissella 和 Lactobacillus。

進入發酵中期，隨著發酵基質酸度的不斷上升，發酵初期耐酸性較弱的Leuconostoc逐步被Lb.sakei、W.koreensis、Lb.brevis和 Lb.plantarum所取代［18-20］。Jung等應用焦磷酸測序法分析發現在發酵中期乳酸菌主要由 Weissella、Lactobacillus和 Leuconostoc組成，Weissella占泡菜中乳酸菌的44.4%，Lactobacillus占38.1%，Leuconostoc占17.3%。其中W.koreensis、Lb.sakei和Lb.graminis分別占乳酸菌組成的27.2%、14.7%和13.8%，是發酵中期的優勢菌群［21］。Kim等通過16Sr RNA測序方法研究確定W.koreensis是商業化傳統韓國泡菜發酵中期的優勢菌［22］。Ahn等應用定量PCR技術測定傳統韓國泡菜中乳酸菌菌相的演變過程，結果表明Lb.plantarum和Lb.brevis在發酵中期占有優勢地位［17］。

到發酵后期，隨著pH的降低，耐酸能力較強的Lactobacillus演變為優勢菌群，主要包括 Lb.plantarum、Lb.sakei、Lb.brevis 和 Lb.curvatus等類群，發酵液中還存在W.korenesis和W.confusa等乳酸菌［17］。Lee等應用 16S rRNA測序方法發現 W.confuse、Leu.citreum、Lb.sakei和Lb.curvatus是韓國泡菜發酵后期的優勢菌群［18］。當進入過酸階段時，Lb.plantarum、Lb.brevis和Pediococcus sp.為優勢菌群。Hong等研究表明發酵后期Lb.plantarum取代Pediococcus、Weissella和Leuconostoc等中等耐酸能力菌群演變為后期的優勢菌群［23-24］。

表1是傳統中韓泡菜發酵過程中乳酸菌菌群的比較對照表，從表中可以看出傳統中韓泡菜發酵初期占優勢乳酸菌為Leuconostoc和Lactobacillus，除此之外，傳統中國泡菜初期還存在Pediococcus，傳統韓國泡菜初期還存在Lactococcus和Weissella。到發酵中期，傳統中韓泡菜優勢菌群演替成Lactobacillus。除此之外，傳統中國泡菜中期還存在Enterococcus，傳統韓國泡菜中期還有Leuconostoc和Weissella參與發酵過程。到發酵末期，傳統中韓泡菜優勢乳酸菌皆為Lactobacillus，而傳統韓國泡菜末期還有Weissella。

2 傳統中韓泡菜發酵過程中的風味物質分析比較

在傳統中韓泡菜發酵過程中，主體乳酸菌菌群分解原料中蛋白質、糖類和脂肪等大分子物質，產生氨基酸、醇類、酸類、醛類、酯類以及脂肪酸等風味物質，賦予泡菜以獨特的感官品質。傳統泡菜中風味物質大致可分為非揮發性和揮發性風味物質兩大類，非揮發性風味物質主要包括氨基酸、核苷酸、脂肪酸和有機酸類等，揮發性風味成分主要有醇類、醛類、酮類、酯類、酸類、含硫化合物等。

2.1 乳酸菌分解糖類形成的風味物質

乳酸菌可以利用乳糖、果糖和葡萄糖等簡單糖類作為碳源和能源生長，在發酵過程中形成各種風味物質。乳酸菌分解葡萄糖有2種代謝途徑，一是同型乳酸發酵，主要產物為乳酸;另一是異型乳酸發酵，產物除了乳酸外，還可以形成乙醇、乙酸和CO2等多種代謝產物［25］。

傳統四川泡菜發酵的啟動器Leu.mesenteroides利用蔬菜中溶出的游離糖進行異型乳酸發酵生成乳酸、乙酸、乙醇和CO2等代謝產物，菌株Lb.brevis和Lb.mannose等乳酸菌通過異型乳酸發酵經HMP途徑分解戊糖和葡萄糖生成乙酸、乳酸、乙醇和一些少量的甲酸、丁酸、琥珀酸、高級醇、硫化氫和甲烷等代謝產物［25］。同時，Lc.lactis和 Lb.lactis等乳酸菌也可經EMP途徑分解葡萄糖形成乳酸［26］。XIONG等研究表明，泡菜發酵過程中E.faecalis、Lb.lactis和Leu.mesenteroides進行同型乳酸發酵分解糖類產生乳酸［11］。敖曉琳等從自然發酵四川泡菜中分離出2株乳酸菌Lb.fermentum和Lb.plantarum，經研究表明兩株乳酸菌均具有良好產酸能力［27］。

傳統韓國泡菜發酵初期的優勢菌Leu.mesenteroides通過異型乳酸發酵分解葡萄糖和果糖產生乳酸和甘露醇等風味成分［21，28］。Lee等研究得出，傳統韓國泡菜發酵前期優勢菌Leu.mesenteroides降解葡萄糖產生45%的D-乳酸，25%的CO2，25%的乙酸和乙醇等代謝產物［29］。將果糖部分降解形成甘露醇，進一步分解形成等量的乳酸和乙酸。這些酸性產物賦予泡菜柔和的酸味和輕快的醇香味，同時酸醇還可以發生酯化反應生成酯類，賦予泡菜愉快的香氣。Jeong等研究表明，Lb.sakei、Leu.gasicomitatum 和Leu.gelidum能夠降解泡菜發酵過程中游離糖生成甘露醇為其主要的代謝產物［30］。Kim等從泡菜中分離的Lb.sakei和Lb.plantarum可通過同型乳酸發酵生成乳酸［31］。Lim等從韓國泡菜中分離的Lb.plantarum具有分解低聚果糖和半乳糖的能力［32］。Otgonbayar等研究表明，Leu.citreum具有降解葡聚糖和蔗糖的酶基因，參與糖基轉移反應合成低聚麥芽糖，后經異型乳酸發酵形成有機酸類代謝產物［33］。

2.2 乳酸菌分解蛋白質產生的風味物質

乳酸菌在生長過程中通過蛋白水解系統分解泡菜原料中的蛋白質產生肽類和氨基酸，賦予泡菜獨特的鮮味，為泡菜風味物質的形成提供較大貢獻。在發酵過程中，氨基酸進一步被降解形成小分子風味化合物，如乙醛、乙醇和酯類等物質［34］。Liu等研究表明，Lb.plantarum 含有編碼蛋白水解酶基因［35］。Lb.sakei和W.cibaria具有蛋白水解系統，可水解基質中的蛋白質產生氨基酸［36-37］。Carmo等研究表明 Lb.delbrueckii具有能夠編碼氨肽酶、氨基酸支鏈酶和蛋白質水解酶等基因，從而合成相應的酶降解蛋白質和支鏈氨基酸產生游離氨基酸［38］。Bover等研究發現泡菜中的Lb.sakei能夠通過蛋白酶水解系統形成自身生長所需的氨基酸［39］。

在發酵過程中，傳統四川泡菜中乳酸菌的生長一方面依賴植物原料所含有的蛋白酶分解蛋白質形成的短肽、氨基酸等小分子產物，另一方面來自乳酸菌自身蛋白質水解系統降解原料中蛋白質產生短肽和氨基酸的代謝前體物質。同時，蛋白質水解產物也是泡菜中風味物質的重要前體物質來源，如氨基酸與戊糖或甲基戊糖的反應產物再與4-羥基戊烯醛作用產生含氨基的烯醛類香氣物質。Liu等通過比較基因組學進行分析發現Lb.brevis、Leu.mesenteroides、Lb.casei、Lb.lactis、Lb.plantarum 和 P.pentosaceus等皆含有蛋白酶基因，具有降解蛋白質的能力［35］。王曉飛等研究表明Lb.plantarum和Lb.curvatus在發酵泡菜過程中能夠分解蛋白質產生丙氨酸、甲硫氨酸、精氨酸、組氨酸、纈氨酸和異亮氨酸等氨基酸［40-41］。

相比而言，對傳統韓國泡菜中乳酸菌降解蛋白質形成氨基酸等風味物質的研究較多。Jung等通過1HNMR分析發現，發酵前期的優勢菌Leu.mesenteroides分解蛋白質產生色氨酸、組氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酰胺、丙氨酸和精氨酸等氨基酸［21］。Jeong等研究證明傳統韓國泡菜發酵初期的W.confusa能分解原料中大蒜素形成谷胱甘肽、半胱氨酸等具有揮發性的硫醇類風味物質［28］。Lee等研究發現韓國泡菜中的Lb.sakei能夠分解蛋白質產生大量的氨基酸，包括丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、蘇氨酸、谷氨酸、精氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、甘氨酸、谷氨酰胺和色氨酸等，Leu.kimchi在發酵泡菜中可分解蛋白質產生絲氨酸、天冬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸和色氨酸等，這些為乳酸菌的生長提供氮源［42］。Lee等研究發現，W.koreensis生長代謝過程中能夠產生大量精氨酸和鳥氨酸等［43］。

2.3 乳酸菌分解脂肪產生的風味物質

泡菜中的乳酸菌也可通過降解原料中的脂肪形成甘油和脂肪酸，脂肪酸進一步被分解產生肉豆蔻酸、軟脂酸、硬脂酸、油酸、月桂酸和亞麻酸等風味成分。同時，在發酵過程中，脂肪酸還能夠被降解形成乙醛、酮類和酯類等揮發性風味成分。Kim等研究發現，W.cibaria具有大量脂肪酸生物合成基因［44］。

3 傳統中韓泡菜中風味物質組成的比較

傳統四川泡菜中的風味物質主要包括有機酸類、醇類、醛類、酯類、酮類、腈類、烯類、肟類和氨基酸類，它們主要來源于發酵過程中的乳酸菌分解原料中糖類、蛋白質和脂肪等大分子物質產生的揮發性成分［45］。其中，乳酸、乙酸和蘋果酸等有機酸類，賦予泡菜柔和的酸味;乙醇、丙醇、丁醇和苯乙醇等醇類，賦予泡菜愉快的醇香味;2-庚酮和2-壬酮等酮類，使泡菜具有爽口、清香的口感。甘露醇賦予泡菜清爽的味道。

劉洪等［46］對自然發酵泡菜豇豆中游離氨基酸分析得出，泡菜中存在18種游離氨基酸，包括呈甜味的丙氨酸、甘氨酸、組氨酸、賴氨酸、脯氨酸、絲氨酸和蘇氨酸，呈苦味的精氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和纈氨酸，呈酸味的天門冬氨酸和谷氨酸，呈鮮味的天冬氨酸和谷氨酸。泡菜發酵過程中脂肪酸和脂肪醇進一步反應形成酯類物質，賦予泡菜水果香味［47］。劉春燕等研究接種不同乳酸菌發酵泡菜的風味，結果表明，Lb.plantarum發酵蘿卜產生較多量的草酸、蘋果酸、乳酸和檸檬酸等酸類和較少量的異硫氰酸酯［45］。徐丹萍等采用HS-SPME和GC-MS技術分析不同原料的四川泡菜中揮發性風味物質，其獨特風味形成具有重要作用的是異硫氰酸戊酯、異硫氰酸苯乙酯、苯甲醛、壬醛、癸醛、右旋萜二烯和萘［48］。陳功等通過SPME-MS/GC技術對以白菜和蘿卜為原料自然發酵泡菜中風味成分進行分析，結果表明，泡菜的主體風味物質為二甲基硫化物、烯類和醛類［49］。

傳統韓國泡菜中的風味成分包括醇類、醛類、酮類、酚類、烯類、酯類、含硫化合物、肟類和氨基酸類等風味物質。Hong等應用GC-MS技術對韓國辣白菜中風味物質分析得出，泡菜中主要的揮發性化合物為2-苯乙基異硫氰酸酯、亞油酸乙酯、4，5-環硫戊腈和少量的硬脂酸、軟脂酸和苯代丙腈［50］。Kim等應用1H NMR技術對韓國不同原料的泡菜發酵所形成風味物質分析得出，香氣成分有氨基酸類包括異亮氨酸、蘇氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、纈氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、酪氨酸和苯丙氨酸;有機酸類包括延胡索酸、膽堿磷酸、乙醇、乳酸、乙酸、琥珀酸、檸檬酸、琥珀酸等，其中丙氨酸、纈氨酸、蔗糖和甲酸鹽在泡菜中含量較高［51］。韓國泡菜中風味物質主要為醇類、有機酸類、烯烴類、醛類和含硫化合物等，其中含硫化合物占78%以上。

4 小結

傳統中國四川泡菜以新鮮蔬菜為主要原料，添加少量的輔料，以浸泡的方式在厭氧條件下進行自然發酵。在發酵初期優勢菌群為Pediococcus、Leuconostoc和Lactobacillus，發酵中期的優勢菌群演替為Lactobacillus和Enterococcus，發酵末期Lactobacillus成為最終優勢菌屬。乳酸菌分解原料中糖類、蛋白質和脂肪等大分子，形成有機酸類、醇類和醛類等風味物質。其主體風味物質為酸、醇、酯類。

傳統韓國泡菜主要以蔬菜為主要原料，添加多種輔料，以腌漬的方式在兼性厭氧條件下進行發酵。在發酵初期的優勢菌群為Leuconostoc、Lactobacillus、Lactococcus和Weissella，進入發酵中期，優勢菌群演替為Lactobacillus、Leuconostoc和 Weissella。到發酵末期，Lactobacillus和Weissella為最終的優勢菌群。發酵過程中乳酸菌代謝產生風味物質，包括含硫化合物、有機酸和醇類等風味成分。其中，含硫化合物是韓國泡菜的主體風味物質。

比較而言，傳統中韓泡菜發酵原料不同，發酵工藝不同，發酵周期不同，發酵過程中乳酸菌優勢菌株不同，產生的主體風味物質不同，從而導致形成的風味不同。傳統中國四川泡菜主體風味物質為有機酸、醇、酯類，傳統韓國泡菜主體風味物質為含硫化合物。

［1］ Cho S K，Eom H J，Moon J S，et al.An improved process of isomaltooligosaccharide production in kimchi involving the addition of a Leuconostoc starter and sugars［J］.International Journal of Food Microbiology，2014，170(3):61-64.

［2］ Park H D，Rhee C H.Antimutagenic activity of Lactobacillus plantarum KLAB21 isolated from kimchi Korean fermented vegetables［J］.Biotechnology Letters，2001，23(19):1 583-1 589.

［3］ Kwak S H，Cho Y M，Noh G M，et al.Cancer preventive potential of kimchi lactic acid bacteria(Weissella cibaria，Lactobacillus plantarum)［J］.Journal of Cancer Prevention，2014，19(4):253-258.

［4］ Parvez S，Malik K A，Ah Kang S，et al.Probiotics and their fermented food products are beneficial for health［J］.Journal of Applied Microbiology，2006，100(6):1 171-1 185.

［5］ RAO Y，CHANG W，XIANG W，et al.Screening and performance of Lactobacillus plantarum 61E11 with bacteriocin-like substance secretion as fermentation starter of Sichuan pickle［J］.Journal of Food Safety，2013，33(4):445-452.

［6］ LIU S N，HAN Y，ZHOU Z J.Lactic acid bacteria in traditional fermented Chinese foods［J］.Food Research International，2011，44(3):643-651.

［7］ 田偉.四川傳統泡菜與工業泡菜發酵過程中微生物群落結構解析［D］.成都:西華大學，2013.

［8］ CHEN G，YU W H，ZHANG Q S，et al.Research of Sichuan Paocai and lactic acid bacteria［J］.Advance Journal of Food Science and Technology，2014，6(1):1-5.

［9］ YU J，GAO W，QING M，et al.Identification and characterization of lactic acid bacteria isolated from traditional pickles in Sichuan，China［J］.Journal of General ＆ Applied Microbiology，2012，58(3):163-172.

［10］ XIA J，BIAO P U，AO X L，et al.Separation and identification of Leuconostoc during the fermentation of Sichuan pickles［J］.Science ＆ Technology of Food Industry，2014，35(4):153-153.

［11］ XIONG T，GUAN Q，SONG S，et al.Dynamic changes of lactic acid bacteria flora during Chinese sauerkraut fermentation［J］.Food Control，2012，26(1):178-181.

［12］ XIONG T，SONG S，HUANG X，et al.Screening and identification of functional Lactobacillus specific for vegetable fermentation［J］.Journal of Food Science，2013，78(1):M84-M89.

［13］ 周光燕.四川地區自然發酵泡菜中乳酸菌的生物特性研究［D］.雅安:四川農業大學，2006:21-32.

［14］ Park K Y，Jeong J K，Lee Y E.Health benefits of kimchi(Korean fermented vegetables)as a probiotic food［J］.Journal of Medicinal Food，2014，17(1):6-20.

［15］ Park J M，Shin J H，Bak D J，et al.Effect of a Leuconostoc mesenteroides strain as a starter culture isolated from the kimchi［J］.Food Science and Biotechnology，2013，22(6):1 729-1 733.

［16］ Jeong S H，Lee S H，Jung J Y，et al.Microbial succession and metabolite changes during long-term storage of kimchi［J］.Journal of Food Science，2013，78(5):M763-M769.

［17］ Ahn G H，Moon J S，Shin S Y，et al.A competitive quantitative polymerase chain reaction method for characterizing the population dynamics during kimchi fermentation［J］.Journal of Industrial Microbiology ＆ Biotechnology，2015，42(1):49-55.

［18］ Lee J S，Heo G Y，Lee J W，et al.Analysis of kimchi microflora using denaturing gradient gel electrophoresis［J］.International Journal of Food Microbiology，2005，102(2):143-150.

［19］ Cho K M，Math R K，Asraful Islam S M，et al.Novel multiplex PCR for the detection of lactic acid bacteria during kimchi fermentation［J］.Mol Cell Probes，2009，23(2):90-94.

［20］ Park J M，Shin J H，Lee D W，et al.Identification of the lactic acid bacteria in kimchi according to initial and overripened fermentation using PCR and 16S rRNA gene sequence analysis［J］.Food Science and Biotechnology，2010，19(2):541-546.

［21］ Jung J Y，Lee S H，Lee H J，et al.Effects of Leuconostoc mesenteroides starter cultures on microbial communities and metabolites during kimchi fermentation［J］.International Journal of Food Microbiology，2012，153(3):378-387.

［22］ Kim M，Chun J.Bacterial community structure in kimchi，a Korean fermented vegetable food，as revealed by 16S rRNA gene analysis［J］.International Journal of Food Mi-crobiology，2005，103(1):91-96.

［23］ HONG Y，YANG H S，CHANG H C，et al.Comparison of bacterial community changes in fermenting kimchi at two different temperatures using a denaturing gradient gel electrophoresis analysis［J］.Journal of Microbiology ＆ Biotechnology，2013，23(1):76-84.

［24］ HONG Y，LI J，QIN P，et al.Predominant lactic acid bacteria in mukeunji，a long-term-aged kimchi，for different aging periods［J］.Food Science and Biotechnology，2015，24(2):545-550.

［25］ Abdel-Rahman M A，Tashiro Y，Sonomoto K.Lactic acid production from lignocellulose-derived sugars using lactic acid bacteria:overview and limits［J］.Journal of Biotechnology，2011，156(4):286-301.

［26］ 王金菊，崔寶寧，張治洲.泡菜風味形成的原理［J］.食品研究與開發，2008，29(12):163-166.

［27］ 敖曉琳，張小平，史令，等.四川泡菜中兩株優良乳酸菌的鑒定及不同發酵條件對其發酵泡菜品質的影響［J］.食品科學，2011，32(11):152-156.

［28］ Jeong S H，Jung J Y，Lee S H，et al.Microbial succession and metabolite changes during fermentation of dongchimi，traditional Korean watery kimchi［J］.International Journal of Food Microbiology，2013，164(1):46-53.

［29］ Lee C H.Lactic acid fermented foods and their benefits in Asia［J］.Food Control，1997，8(5):259-269.

［30］ Jeong S H，Lee H J，Jung J Y，et al.Effects of red pepper powder on microbial communities and metabolites during kimchi fermentation［J］.International journal of food microbiology，2013，160(3):252-259.

［31］ Kim S E，Kim Y H，Lee H，et al.Probiotic properties of lactic acid bacteria isolated from Mukeunji，a long-term ripened kimchi［J］.Food Science ＆ Biotechnology，2012，21(4):1 135-1 140.

［32］ Lim S M，Im D S.Screening and characterization of probiotic lactic acid bacteria isolated from Korean fermented foods［J］.J Microbiol Biotechnol，2009，19(2):178-186.

［33］ Otgonbayar G E，Eom H J，Kim B S，et al.Mannitol production by Leuconostoc citreum KACC 91348P isolated from Kimchi［J］.Journal of Microbiology ＆ Biotechnology，2011，21(9):968-971.

［34］ LIU M，Nauta A，Francke C，et al.Comparative genomics of enzymes in flavor-forming pathways from amino acids in lactic acid bacteria［J］.Applied and Environmental Microbiology，2008，74(15):4 590-4 600.

［35］ LIU M，Bayjanov J R，Renckens B，et al.The proteolytic system of lactic acid bacteria revisited:a genomic comparison［J］.Bmc Genomics，2010，11(5):1 248-1 251.

［36］ Basso A L，Picariello G，Coppola R，et al.Proteolytic activity of Lactobacillus sakei，Lactobacillus farciminis and Lactobacillus plantarum on sarcoplasmic proteins of pork lean［J］.Journal of Food Biochemistry，2007，28(3):195-212.

［37］ Lynch K M，Lucid A，Arendt E K，et al.Genomics of the Weissella cibaria species with an examination of its metabolic traits［J］.Microbiology，2015，161(4):914-930.

［38］ Do C A，Da S D，De O M，et al.Genes involved in protein metabolism of the probiotic lactic acid bacterium Lactobacillus delbrueckii UFV H2b20［J］.Beneficial microbes，2011，2(3):209-220.

［39］ Bover C S，Holzapfel W H.Improved screening procedure for biogenic amine production by lactic acid bacteria［J］.International Journal of Food Microbiology，1999，53(1):33-41.

［40］ 董玲，朱宇，姚英政，等.四川泡菜中產 γ-氨基丁酸微生物的分離及鑒定［J］.食品與發酵科技，2013，49(4):77-80.

［41］ 王曉飛.純種發酵泡菜及其風味物質的研究［D］.南京:南京工業大學，2005.

［42］ Lee K B，Kim H J，Lee E J.Mixed cultures of Kimchi lactic acid bacteria show increased cell density and lactate productivity［J］.African Journal of Biotechnology，2013，12(25):4 000-4 005.

［43］ Lee J H，Bae J W，Chun J.Draft genome sequence of Weissella koreensis KCTC 3621T［J］.Journal of Bacteriology，2012，194(20):5711-5712.

［44］ Kim D S，Choi S H，Kim D W，et al.Genome sequence of Weissella cibaria KACC 11862［J］.Journal of bacteriology，2011，193(3):797-798.

［45］ 劉春燕，戴明福，夏姣，等.不同乳酸菌接種發酵泡菜風味的研究［J］.食品工業科技，2015，36(7):154-158.

［46］ 劉洪.自然發酵與人工接種泡菜發酵過程中品質變化規律的動態研究［D］.成都:西華大學，2012.

［47］ 許雅楠，池承燈，姚閩娜.四川泡菜的制作工藝及風味形成原理［J］.農產品加工，2014(7):31-32.

［48］ 徐丹萍，蒲彪，陳安均，等.傳統四川泡菜中揮發性成分分析［J］.食品與發酵工業，2014，40(11):227-232.

［49］ 陳功，張其圣，余文華，等.四川泡菜揮發性成分及主體風味物質的研究(二)［J］.中國釀造，2010，29(12):19-23.

［50］ ZHANG F L，Takahata Y，Watanabe M，et al.Agrobacterium-mediated transformation of cotyledonary explants of Chinese cabbage(Brassica campestris L.ssp.pekinensis)［J］.Plant Cell Reports，2000，19(6):569-575.

［51］ Kim J，Jung Y，Bong Y S，et al.Determination of the geographical origin of kimchi by 1H NMR-based metabolite profiling［J］.Bioscience，Biotechnology，and Biochemistry，2012，76(9):1 752-1 757.