小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉色及其光合特性研究

何小勇，楊先裕，練發良

（浙江省麗水市林業科學研究院，浙江 麗水 323000）

小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉色及其光合特性研究

何小勇，楊先裕，練發良

（浙江省麗水市林業科學研究院，浙江 麗水 323000）

對小葉蚊母樹（Distylium buxifolium）不同葉齡葉片特征、葉色參數及光合特性于2015年1月進行測定，結果表明：不同葉齡葉片葉型及葉色參數差異顯著，秋葉的葉片長、寬、面積和周長顯著高于夏葉和春葉， L*為秋葉 > 春葉 > 夏葉， a*顯示秋葉紅色程度較高；3種不同葉齡葉片光合特性存在一定差異，Pn、Tr、Tf、Gs、WUE和Ci都隨著PAR的增加而增加，其中Pn、Gs、Tr差異顯著，均是春葉顯著高于夏葉和秋葉，3者的Tf、WUE差異不顯著；Ci隨著PAR的增加開始呈下降的趨勢，三者之間差異不顯著。

小葉蚊母樹；葉齡；葉型；葉色參數；光合特性

小葉蚊母樹（Distylium buxifolium）又名節節紅，金縷梅科蚊母屬常綠小灌木，分布于廣東、福建、浙江等省，多生于河旁、干谷地和低濕洼地[1]。小葉蚊母樹每年2-4月開花，花為紅色或紫紅色，具有觀賞價值，可用于道路隔離帶綠化、花壇綠化、庭院綠地等，也可用于制作盆景[2～3]。目前，關于小葉蚊母樹的研究主要集中在園林應用上，而對其葉色及其光合特性研究較少。麗水市林業科學研究院已經選育出了小葉蚊母樹林木良種3個和多個優良單株，并在江浙一帶推廣應用，其中LHWM07單株在冬季仍然表現出較好的彩葉效果。本文重點觀測研究了其不同葉齡葉片冬季色彩及其光合特性，以期為園林栽培管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在浙江省麗水市林業科學研究院進行。試驗地位于麗水市區盆地邊緣，119° 53′ 47″ E，28° 28′ 4″ N，海拔60 m，屬中亞熱帶季風氣候，年降水量1 379 mm，年均溫18.1℃，極端最高溫41.5℃，極端最低溫-7.7℃，無霜期237 d，年平均相對濕度75%，≥10℃年積溫5 727℃。供試小葉蚊母樹為3年生LHWM07單株無性繁殖苗木，露地栽培，常規管理。觀測株選取1年生枝條，根據葉片生長季節，分春葉、夏葉和秋葉3種葉齡類型，于2015年1月下旬進行觀測。

1.2 試驗方法

葉片特征及葉色測定。試驗隨機選取觀測株10株，分別按春葉、夏葉和秋葉3種葉齡類型采集典型葉片，采用MICROTEK ScanMaker i800多用途葉面積儀掃描葉片，并使用其LAS葉面積分析系統測量葉片長、寬、長/寬、面積、周長和葉綠素參考值。將掃描得到的圖像在Adobe Photoshop拾色器中采用L*a*b*顏色模式，記錄葉中脈兩側從葉尖到基部各3個點的明度參數L*、色相參數a*和b*值，取其平均值表示葉片顏色。

光合特性的測定。試驗在晴天使用LI-6400便攜式光合測定系統測定不同葉齡葉片的光響應。隨機選取3株小葉蚊母樹，分別選取不同葉齡的典型葉片進行測定，重復3次。光照強度設為800、600、500、400、300、250、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共12個梯度。分別記錄凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci、葉片溫度Tf。水分利用效率（WUE，μmol/mmo）采用Fischer and Turner的方法計算[4]：

WUE= Pn/Tr

利用Photosyn Assistant軟件擬合得到最大凈光合速率（Pnmax）、表觀量子效率（AQE）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、暗呼吸速率（Rd）等光合參數[5]。

1.3 統計分析方法

數據通過Excel 2007軟件進行整理，采用SPSS Statistics 18.0進行統計學分析處理，多重比較采用Duncan修復極差法分析。用Sigmaplot 10.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片特征及葉色參數

小葉蚊母樹葉片倒披針形或長圓狀倒披針形，一年能多次抽梢，枝條節間短，利于快速形成和恢復緊密樹冠。從表1可以看出，小葉蚊母樹冬季時不同葉齡的葉型差異顯著。秋葉長寬均顯著大于夏葉和春葉。秋葉長43.02 mm，比春葉長21.84%，比夏葉長12.47%；秋葉寬14.48 mm，比春葉寬7.66%，比夏葉寬18.01%。秋葉、夏葉和春葉的葉片長/寬比值差異不顯著。秋葉的葉面積和葉周長顯著高于夏葉和春葉，秋葉葉面積456.05 mm2，比春葉大23.00%，比夏葉大45.22%。葉片厚度則是春葉>夏葉>秋葉，最厚的為春葉0.31 mm，最薄為秋葉0.28 mm，存在顯著差異。

表1 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片葉型指數Table 1 Leaf index of different aged D. buxifolium leaves in winter

L*a*b*是一種測定顏色的模式，由明度參數L*、色相參數a*和b*三個要素組成。L* 表示光澤明亮度；a值表示紅/綠，正值表示紅色程度，負值表示綠色度，a*值越大，紅色越深，a*值越小，綠色越深；b*值表示黃/藍，正值表示黃色程度，負值表示藍色程度。從表2可以看出，小葉蚊母樹秋葉、夏葉和春葉葉色參數差異顯著。L*秋葉 > 春葉 > 夏葉，說明秋葉的光澤明亮度最高；a*秋葉 > 夏葉 > 春葉，秋葉為正數，夏葉、春葉為負數，說明秋葉葉色偏紅，夏葉、春葉編綠；b*秋葉 > 春葉 > 夏葉，秋葉、夏葉和春葉均表現出較高的黃色程度，但是三者之間差異顯著。LAS葉面積分析系統測量得到的葉綠素參考值春葉、夏葉、秋葉分別為0.56、2.87和2.78，夏葉和春葉顯著高于秋葉（表2）。

表2 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片葉色參數Table 2 Color space of different aged D. buxifolium leaves

2.2 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片的光合參數

小葉蚊母樹3種葉齡葉片的Pn—PARi(光合有效輻射)響應曲線見圖1。從圖1可以看出，當PARi超過600 μmol·m-2·s-1后，3種不同葉齡葉片均出現了明顯的光飽和現象。利用Photosyn Assistant軟件擬合得到的光合參數詳見表3。

圖1 小葉蚊母3種葉齡葉片的Pn與PAR的關系Figure 1 Relationship between Pnand PAR of different aged D. buxifolium leaves

圖2 小葉蚊母3種葉齡葉片的Tr與PAR的關系Figure 2 Relationship between Trand PAR of different aged D. buxifolium leaves

圖3 小葉蚊母3種葉齡葉片的Tf與PAR的關系Figure 3 Relationship between Tfand PAR of different aged D. buxif olium leaves

圖4 小葉蚊母3種葉齡葉片的Gs與PAR的關系Figure 4 Relationship between Gsand PAR of different aged D.buxif oliumleaves

圖5 小葉蚊母3種葉齡葉片的WUE與PAR的關系Figure 5 Relationship between WUEand PAR of different aged D. buxifolium leaves

圖6 小葉蚊母3種葉齡葉片的Ci與PAR的關系Figure 6 Relationship between Ciand PAR of different aged D.buxif oliumleaves

表3 小葉蚊母樹3種葉齡葉片的光合參數Table 3 Photosynthetic parameters of different aged D. buxifolium leaves

從表3看出，小葉蚊母樹冬季葉片Pnmax為6.429 ～ 12.348 μmol·m-2·s-1，春葉顯著高于秋葉和夏葉，達1.44 ～ 1.92倍；3種葉片的AQE差異較大，最大的春葉達0.119 mol·mol-1，顯著高于秋葉的0.022mol·mol-1；3種葉片的LCP差異也較大，在5.333 ～ 13.333 μmol·m-2·s-1；3種葉片的LSP差異不大，在652.800 ～ 958.400 μmol·m-2·s-1；3種葉片的Rd差異不顯著，在-0.323 ～-0.513μmol·m-2·s-1。

2.3 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片光響應特性

小葉蚊母樹3種葉齡葉片的Tr、Tf、Gs、WUE和Ci對PAR的響應曲線如圖2至圖6。

3種葉齡葉片的Tr均隨著PAR的增加而增加，當PAR超過光飽和點后Tr增速趨于緩和，其中春葉Tr最大達1.62 mmol·m-2·s-1，夏葉為0.90 mmol·m-2·s-1，秋葉為0.70 mmol·m-2·s-1。

3種葉齡葉片的Tf均隨PAR的增加而升高，秋葉Tf變化幅度為0.91℃（12.34 ～ 13.25℃），夏葉Tf變化幅度為1.05（12.36 ～ 13.41℃），春葉Tf變化幅度為0.81℃（13.21 ～ 14.02℃），說明3種葉齡葉片均表現出較強的調節葉溫能力，使葉溫保持較低水平，這種在高光照下保持較低葉溫的能力對維持葉片正常生理功能具有積極的意義。

3種葉齡葉片的Gs總體上隨著PAR的增強而增大，當PAR較低時，Gs迅速增大，當PAR達到400 ～ 800 μmol·m-2·s-1時，Gs趨于穩定；春葉Gs最大，達0.099 mol·m-2·s-1，夏葉為0.077 mol·m-2·s-1，秋葉最小，為0.063 mol·m-2·s-1。

3種葉齡葉片的WUE在0 ～ 500 μmol·m-2·s-1均隨PAR的增強而增加，當PAR > 500 μmol·m-2·s-1時，WUE趨于穩定。秋葉和夏葉的最大WUE差異不顯著，為8.54和8.39 μmol/mmol，顯著高于春葉5.89 μmol/mmol。總體上看它們的WUE比較低，顯示了它們耐陰喜濕的特性。

3種不同葉齡葉片的Ci值均隨著PAR的增加開始呈下降的趨勢，春葉、夏葉和秋葉的Ci值最大分別為418.34、439.98和412.11 μmol/mmol，當PAR達到600 μmol·m-2·s-1左右時趨于穩定，春葉、夏葉和秋葉的Ci值分別為249.96、229.04和234.10 μmol/mmol，三者之間差異均不顯著。

3 小結與討論

（1）小葉蚊母樹枝條萌生能力強，根據其葉片生長季節，分春葉、夏葉和秋葉3種葉齡類型。其不同葉齡的葉型差異顯著。秋葉的葉片長、葉片寬、葉面積和葉周長顯著高于夏葉和春葉，但是3者的葉片長/寬比值差異不顯著；葉片厚度是春葉 > 夏葉 > 秋葉，差異顯著。

（2）小葉蚊母樹秋葉、夏葉和春葉葉色參數差異顯著，L*為秋葉 > 春葉 > 夏葉，a*顯示秋葉紅色程度較高，夏葉和春葉、綠色程度較高， b*顯示秋葉、夏葉和春葉均有較高的黃色程度。

（3）小葉蚊母樹3種不同葉齡葉片光合特性存在一定差異。Pn、Tr、Tf、Gs、WUE和Ci都隨著PAR的增加而增加，其中Pn、Gs、Tr差異顯著，均是春葉顯著高于夏葉和秋葉，3者的Tf、WUE差異不顯著；Ci隨著PAR的增加開始呈下降的趨勢，三者之間差異不顯著。

（4）小葉蚊母樹是優秀的園林綠化觀賞樹種，具有常綠性好、秋冬落葉少、周年觀賞效果穩定、對生長環境適應性強等諸多優點[6～8]。小葉蚊母樹既具有良好的耐蔭性，又有很強的耐強光能力，對光具有很強的適應性。練發良等通過對小葉蚊母樹光合作用日變化和月變化規律研究發現，其夏季光合作用呈雙峰型，冬季光合作用呈單峰型，午休現象明顯[9～10]。本研究也發現小葉蚊母樹春葉和夏葉葉片具備葉面積小、葉片厚、葉色深綠等特征，對強光適應能力強，尤其是夏季高強度光照；秋葉葉面積大，葉片薄，葉色偏紅，適應秋冬季弱光照。3種葉片都有較高的光飽和點和較低的光補償點，說明其是喜陽耐陰植物，光合作用能力強，對光照適應能力強。

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Determination on Color Scale and Photosynthetic Parameters of Different Aged Distylium buxifolium Leaf in Winter

HE Xiao-yong，YANG Xian-yu，LIAN Fa-liang
(Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China)

Determinations were conducted on leaf index, color scale and photosynthetic parameters of different aged Distylium buxifolium leaves in January of 2015, in Lishui, Zhejiang province. The result demonstrated that leaf index and color scale of different aged leaves had great difference. The length, width, perimeter and area of autumn leaf was evidently higher than that of summer and spring leaves. Uniform color space determination indicated that luminance (L*) was order by autumn leaf>spring one>summer one, while chrominance (a*) of autumn leaf was red. Photosynthetic parameters of different aged leaves had difference. Pn, Tr, Tf, Gs, WUE and Ciincreased with PAR. Pn, Gsand Trhad great difference among different aged leaves, spring leaf was always higher than summer and autumn leaf. Tfand WUE of different aged leaves had similar change, as well as Ci.

Distylium buxifolium; leaf age; leaf index; color scale; photosynthetic parameter

S718.45

A

1001-3776（2015）05-0006-05

2015-06-20；

2015-08-18

何小勇（1967-），男，浙江麗水人，高級工程師，博士，從事森林培育和林業科技推廣工作。