中國重要茶樹葉部病害的研究現(xiàn)狀及展望

孫曉玲

（中國農業(yè)科學院茶葉研究所 農業(yè)部茶樹生物學與資源利用重點實驗室）

茶樹多生長在溫暖、濕潤的熱帶和亞熱帶地區(qū)，這些地區(qū)的氣候也有利于茶樹病害的滋生。按照發(fā)生器官，茶樹病害可分為葉病、莖病、根病和花病。世界上已有記載的茶樹病原種類多達500余種。我國已記載138種茶樹病害，其中真菌病害72種，細菌病害2種，類菌原體病害2種，線蟲病害9種，地衣和苔蘚25種，藻類2種，寄生性顯花植物16種，非侵染性病害10種[1]。這些病害會對茶樹生長、生產和品質帶來不同程度的影響。

我國對茶樹病害的研究始于20世紀20年代，多數(shù)集中于葉病。這一方面是因為葉病是我國茶樹病害的主要類群，另一方面也是因為茶葉的收獲部位是嫩葉，葉病對茶葉產量的影響更為直接。本文就茶樹上葉病的歸類、3種重要葉病病原菌、發(fā)生消長規(guī)律、影響因子與防治技術等方面進行系統(tǒng)綜述，并就未來茶樹葉病無害化防治的發(fā)展思路進行展望。

一、茶樹葉病的歸類

茶樹葉病主要由真菌引起，以菌絲體寄生在葉片組織中吸收營養(yǎng)，經(jīng)過一定時期的生長才能進入繁殖階段。根據(jù)葉病發(fā)生的最佳生態(tài)條件，可將其歸為以下3類：（1）低溫高濕型，如茶餅病、茶網(wǎng)餅病、茶白星病、茶圓赤星病和茶芽枯病等，一般每年1個發(fā)病高峰；（2）高溫高濕型，如云紋葉枯病、茶輪斑病和茶炭疽病等，一般每年2個發(fā)病高峰；（3）高溫低濕型，如茶赤葉斑病，一般每年1個發(fā)病高峰。此外，還有一些葉病是由蟲害（蚧殼蟲、粉虱和蚜蟲）引發(fā)的，如茶煤病，其發(fā)病高峰隨害蟲發(fā)生數(shù)量變化而變化。

二、三種重要茶樹葉病的發(fā)生規(guī)律與防治方法

1.炭疽病

茶炭疽病在我國各茶區(qū)均有分布，是茶樹葉部重要病害之一，近年來在湖南、福建、浙江和貴州等省份的高濕低洼茶區(qū)發(fā)生嚴重。劉守安等（2007）研究發(fā)現(xiàn)茶炭疽病菌可產生有致病力的外毒素，該毒素熱穩(wěn)定性高，是一種易溶于水的非蛋白類物質[2]。

（1）病原菌

我國發(fā)現(xiàn)能侵染茶樹的茶炭疽病病原菌包括Colletotri?chum camelliae、C.fructicola、C.siamense、C.cliviae、C.fiorini?ae、C.karstii、C.aenigma、C.endophytica、C.truncatum、C.wux?iense和C.boninense等11個已知種，3種未知種類C.sp.1、C.sp.2和C.sp.3，其中C.camelliae和C.fructicola是中國茶樹炭疽病優(yōu)勢種[3-4]。致病性測試結果表明，C.camelliae、C.aenig?ma和C.endophytica接種到茶樹葉片上以后擴散性更強[5]。

（2）發(fā)生消長規(guī)律

炭疽病是真菌引起的病害，以菌絲體和分生孢子盤在茶樹病葉組織中越冬，當翌年春季氣溫升至20℃、相對濕度達到80%以上則開始萌發(fā)成孢子，隨風雨傳播。主要發(fā)病于成葉上，老葉和嫩葉偶有發(fā)生。氮肥施用較多或樹勢衰弱的茶樹易于發(fā)病。梅雨和秋雨時節(jié)是每年的2個發(fā)病高峰，尤以秋雨時節(jié)發(fā)生最重。嚴重發(fā)生時茶園中會出現(xiàn)大批枯焦病葉，可造成品質低劣和大幅減產。

降雨和溫度是影響炭疽病發(fā)生的重要氣候因素，20～30℃最適宜炭疽病病菌生長。此外,茶樹的一些形態(tài)特征與化學物質亦能影響到該病的發(fā)生程度。研究發(fā)現(xiàn)葉片茸毛數(shù)量和木栓化速度是影響茶樹對炭疽病抗性強弱的關鍵因子。染病初期，茶樹內源糖苷酶和β-葡萄糖基轉移酶基因的表達上調，進一步研究還發(fā)現(xiàn)（-）-表沒食子兒茶素-3-沒食子酸、（+）-兒茶素和咖啡堿的含量及其關鍵基因的表達受炭疽病菌誘導，存在品種間差異，且在茶樹抗病過程中起到了重要作用[6]。

（3）炭疽?。剐裕┰\斷新技術

徐禮羿等（2016）首次對茶樹炭疽病抗性性狀進行數(shù)量性狀基因座（Quantitative trait locus,QTL）定位，在遺傳連鎖群中發(fā)現(xiàn)1個控制茶樹炭疽病抗性性狀的主效QTL[7]。此外，采用共聚焦顯微拉曼技術研究還發(fā)現(xiàn)炭疽病感染所致茶葉細胞壁中纖維素的含量減少以及有序結構遭到破壞，在一定波長下炭疽病受害程度與光譜反射率具有顯著相關性，為建立炭疽病診斷模型提供了科學基礎[8]。

（4）防治方法

選用抗病品種、嚴格苗木檢疫、加強田間管理、合理施肥和適當使用殺菌劑可控制炭疽病的發(fā)生。可用于防治茶炭疽病的殺菌劑包括百菌清、礦物油、甲基托布津、吡唑醚菌酯和苯醚甲環(huán)唑等，冬季可用0.7%石灰半量式波爾多液或0.3～0.5波美度的石硫合劑進行防治。近年來，還有一些研究致力于從茶樹體內分離拮抗菌[9]，業(yè)已證明枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis（Ehrenberg）Cohn與殺菌劑聯(lián)合使用可增強殺菌劑的防治效果，從而減少化學農藥的使用[10]。

2.茶輪斑病

又稱茶梢枯死病，在我國各茶區(qū)均有分布，是茶樹葉部重要病害之一。主要危害成葉和老葉，也可危害嫩葉和茶梢，引起新梢回枯。該病多發(fā)生在丘陵和平地茶園，已成為茶樹上重要的葉部病害。

（1）病原菌

我國已知的茶輪斑病病原有2種，一種為茶擬盤多毛孢Pestalotiopsis theae（Sawada）Steyaert，另一種為異色擬盤多毛孢P.versicolor（Speg.）Steyaert，兩者皆屬半知菌亞門腔孢綱黑盤孢目黑盤孢科擬盤多毛孢屬真菌。

（2）發(fā)生消長規(guī)律

在我國茶區(qū)，茶樹整個生長季節(jié)均能發(fā)生茶輪斑病，以夏秋季發(fā)病最盛。一年有2個發(fā)病高峰。病菌以菌絲體或分生孢子盤在茶樹病葉組織內越冬。翌年春季在高濕和適溫條件下產生分生孢子，從葉片傷口或表皮侵入進行初次侵染。7～14d后，新病斑形成并產生分生孢子，隨風雨傳播再行侵染。該病菌常侵害樹勢衰弱的茶樹，是弱寄生菌。

高溫高濕有利于此病的發(fā)生，排水不良、扦插苗圃或密植茶園易發(fā)病?？Х葔A對茶輪斑病具有明顯的抑制作用，茶樹葉片中咖啡堿的含量影響品種的抗性[11]。此外，氮肥施用較多的茶樹以及樹勢衰弱的茶樹也易發(fā)病。

（3）防治方法

選用抗病品種、嚴格苗木檢疫、加強肥培管理、積極進行害蟲防治和適當使用殺菌劑可控制茶輪斑病的發(fā)生?？蛇x用的殺菌劑參考茶炭疽病。近年來的研究發(fā)現(xiàn)茶樹內生性拮抗菌—枯草芽孢桿菌菌株TL2的外分泌蛋白和土壤中分離獲得的多粘類芽孢桿菌Paenibacillus polymyxa Cp_S316對茶輪斑病具有較好的拮抗作用[12]；中草藥中提取的氧苦內酯對該病具有較強的抑制作用，可用于有機茶園。

3.茶餅病

又稱葉腫病、皰狀葉枯病，是茶樹上的重要芽葉病害。在我國各產茶省的高山茶園都有分布，以西南茶區(qū)和華南茶區(qū)發(fā)生嚴重。主要危害嫩葉、新梢和葉柄，花蕾和果實上也可發(fā)生，病葉制成茶味苦易碎。在發(fā)生程度嚴重的省份，可使茶葉減產40%以上，并嚴重影響茶葉的品質。

（1）病原菌

是擔子菌亞門外擔子菌屬的真菌，病原為壞損外擔菌Exobasidium vexans Massee，系專性寄生菌，寄生性強，需要在活組織內生活。病原擔孢子對環(huán)境的影響敏感，導致故其傳播距離不遠。

（2）發(fā)生消長規(guī)律

茶餅病的發(fā)生率與溫度和濕度具有密切關系，一般一年1個發(fā)病高峰，但在浙江麗水地區(qū)每年2個發(fā)病高峰。以菌絲體潛伏于病葉活體組織中越冬或越夏。當月平均氣溫在15～20℃、相對濕度在80%以上，多雨、日照少的情況下易于發(fā)病。此病最易流行在海拔600m以上的高山茶園、山間谷地及遮陰過度的茶園。

茶園中的物種多樣性和海拔高度控制茶餅病的發(fā)生，雨量是氣候因素中的決定性影響因子。遮陰度增大，偏施氮肥的茶園發(fā)病率和病情指數(shù)均提高。此外，茶餅病的發(fā)生受小氣候影響很大，在同一海拔高度的群體種茶園，背陰茶園發(fā)病率高于向陽坡。茶樹葉片中兒茶素和花青素的含量影響品種對茶餅病的抗性[13]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)外用苯并噻二唑和茉莉酸可以通過提高茶樹體內苯丙氨酸氨裂解酶、過氧化物酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性來提高對茶餅病的抵抗能力[14]。

（3）防治措施

選用抗病品種、嚴格茶苗檢疫、加強田間管理、適當深修剪、增施有機肥和適當使用殺菌劑可控制茶餅病的發(fā)生，除前面提到的殺菌劑外，在發(fā)病初期還可噴施10%多抗霉素可濕性粉劑或72%霜脲·錳鋅可濕性粉劑或根灌沼液。梁碧元和陳方景（2013）的研究結果表明53.8%的氫氧化銅、25%吡唑醚菌酯和15%三唑酮對茶餅病的防治效果也可達80%以上[15]。有研究發(fā)現(xiàn)酸瘡痂鏈霉菌Streptomyces acidiscabies和枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis對茶餅病具有較好的拮抗作用。熒光假單胞菌Pseudomonas fluorescens_Pf1菌株是促進植物生長的生防產品，葉面噴施后可明顯提高茶樹對茶餅病的防御能力，并能明顯提高茶葉的產量[16]。

三、展 望

茶樹葉部病害的發(fā)生嚴重影響著茶葉的產量和品質。機械采摘會給茶樹葉片造成傷口，如遇風雨天氣則會加劇病害的流行。隨著茶園機械化的逐步推廣，如何有效地預防茶樹葉部病害已成為茶樹植保工作者的研究熱點。目前，茶園病害主要采用農業(yè)措施與藥劑施用相結合的方式進行防治，盡管已經(jīng)取得了較好的防治效果，但是存在農藥殘留超標的隱患。因此，無害化綜合防治是今后茶樹病害防治的必經(jīng)之路。

基于目前茶樹病害的研究進展，今后尚需在以下幾個方面展開深入研究：1.開發(fā)茶樹病害的快速鑒定技術，并對不同茶區(qū)的病原菌進行分類鑒定，以便有針對性地防治。2.進一步摸清茶樹主要葉部病害的發(fā)生和消長規(guī)律，研究其預防的最佳時機。3.深入挖掘和推廣茶樹抗病品種。4.對病害與茶樹互作關系進行深入研究，挖掘抗病靶標基因，開發(fā)可激活茶樹抗病性的生態(tài)功能分子。5.進一步挖掘茶樹病害病原菌的拮抗菌，開發(fā)已知拮抗菌的有效劑型，并研究其田間使用技術。6.篩選對茶樹病害具有抑制作用的植物次生代謝物，開發(fā)植物源殺菌劑。

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