福建省家兔生物技術研究與產業發展分析

陳冬金 桑雷 孫世坤 陳巖鋒 謝喜平 張丹青 （福建省農業科學院畜牧獸醫研究所 350013）

福建省家兔生物技術研究與產業發展分析

陳冬金 桑雷 孫世坤 陳巖鋒 謝喜平 張丹青 （福建省農業科學院畜牧獸醫研究所 350013）

21世紀是生物技術快速發展的時代，以生物技術為主體的高新技術在畜牧業生產中發揮著越來越重要的作用。本文就國內外生物技術在家兔生產中的研究現狀及發展趨勢作了分析，并闡述了生物技術在福建省家兔產業中的研究情況以及制約其發展的因素和對策，并對生物技術在今后現代家兔養殖中的應用前景做了展望。

家兔；生物技術；研究現狀；產業發展

1 國內外家兔生物技術研發現狀與產業發展趨勢

20世紀80年代以來，生物技術迅速發展，取得了令人矚目的成就。生物技術主要包括人工授精、性別控制技術、胚胎工程技術、轉基因技術、動物克隆技術等。這些生物技術為培育高產、優質、抗逆的畜禽品種；豐富動物產品種類；有效保護動物遺傳資源；促進動物快繁技術的產業化和動物疫病防制等方面提供新的技術支撐和技術儲備。尤其在畜禽遺傳育種與繁殖方面呈現出越來越強大的生命力，逐漸成為動物育種和繁殖的趨勢和主流。在家兔生產中，各種生物技術也被育種學家充分利用，對家兔品種的培育產生了積極的影響。家兔品種的優劣直接影響到養殖效率和效益，良種問題已成為家兔產業持續健康快速發展的重要因素。幾種生物技術在家兔上的應用現狀如下。

1.1 人工授精與胚胎移植技術

人工授精就是用器械采集公畜的精液，經過品質鑒定后，再借助器械將精液輸入到發情母畜生殖道內使其受胎。人工授精在動物育種與繁殖中的應用已有70多年的歷史，但在家兔育種中的應用僅有20多年的歷史[1]。人工授精充分發揮優良種公畜的作用，提高了公畜的配種效率，是家畜育種與繁殖生物技術中最為廣泛應用的一項技術。但家兔人工授精技術盡管歷史較短，但目前大型集約化養兔場有很大一部分都在使用該技術。

胚胎移植屬于是將良種雌性動物配種后的早期胚胎，或者通過體外授精及其他方式得到胚胎，移植到同種的、生理狀態相同的其他雌性動物體內，使之繼續發育成為新個體，所以也稱作借腹懷胎。其中，提供胚胎的個體為 “供體”（Donor），接受胚胎的個體為 “受體”（Recipient）。胚胎移植實際上是產生胚胎的供體和孕育胚胎的受體分工合作共同繁育后代的過程。1890年英國劍橋大學的Walfer Heape首次將安哥拉家兔的受精卵移植到比利時兔的輸卵管內，并成功獲得2只仔兔。其他動物如羊、牛的胚胎移植后代等相繼問世，這為畜禽良種的繁殖推廣奠定了基礎。目前，家兔胚胎移植技術在我國已有成功的報道。

1.2 動物克隆技術

動物克隆是根據動物體細胞核具有全能發育性的原理，通過去核、移核、融合、激活和培養等一系列操作過程進行動物無性繁殖的技術，簡單地說就是將一個體細胞變成一個動物個體的技術。1997年英國科學家Wilmut等[2]采用成年綿羊的乳腺上皮細胞獲得了世界上第一個克隆羊多莉，標志著動物克隆技術的重大突破。繼克隆羊多莉之后，克隆動物牛、山羊、豬、鼠等在世界上多個國家先后問世。

家兔因其繁殖力強、妊娠周期短而成為核移植研究的理想模型動物。兔的胚胎細胞核移植研究起步較早，Stice和Robl早在1988年就已獲得世界首批6只基因型完全相同的核移植兔[3]，但存在著妊娠率和產仔率低等問題。1990年，Collas和Robl[4]通過核移植技術才獲得了10%的移植產仔率（230枚重組胚移植后，23只仔兔出生）。常萬存等[5]以家兔16～32細胞期胚胎卵裂球為核供體，顯微注射到去核卵母細胞中，也才獲得2只克隆仔兔。崔奎青[6]等對影響兔胚胎細胞核移植的相關因素進行了系統的研究，解決了受體卵母細胞胞質狀態、融合參數以及重組胚胎的培養方法對核移植胚胎后續發育的影響報道[7-9]不一的問題，為提高核移植胚胎發育能力提供了依據。

目前，從整個世界科技發展的角度來看，動物體細胞克隆技術還處在不斷改進、完善的發展階段，但這并不妨礙其在諸多領域中的應用與開發價值。專家認為，動物體細胞克隆技術將在保存瀕危動物品種、擴增優良動物個體、提高動物轉基因效率、降低產品成本和縮短產業化時間等方面發揮巨大的作用。

1.3 轉基因技術

動物轉基因就是基因組中含有外源基因的動物。按照其預先的設計，通過細胞融合、細胞重組、遺傳物質轉移、染色體工程和基因工程技術將外源基因導入精子、卵細胞或受精卵，再以生殖工程技術，有可能育成轉基因動物。這項技術引起了眾多學者和生物工程公司的極大興趣。近年來，利用轉基因技術，先后培育出轉基因的鼠、羊、牛、豬、雞、兔、魚等，為動物基因工程開辟了新的途徑。1974年，美國科學家Jaenisch應用顯微注射法，在世界上首次成功地獲得了SV40DNA轉基因小鼠。其后，Costantini將兔-珠蛋白基因注入小鼠的受精卵，使受精卵發育成小鼠，表達出了兔β-珠蛋白；Palmiter等把大鼠的生長激素基因導人小鼠受精卵內，獲得quot;超級quot;小鼠；Church獲得了首例轉基因牛。隨后，人們利用轉基因技術，先后培育出轉基因的鼠、羊、牛、豬、雞、兔、魚等，為動物基因工程開辟了新的途徑。

目前在轉入基因的選擇上主要有以下幾類[10]：①編碼蛋白基因：這類基因主要參與調節機體組織的生長發育，如生長激素基因等；②抗性基因；③經濟性狀主效基因，如豬和綿羊的高繁殖力基因和肉牛的 “雙肌”基因等，這些基因與動物的生產力密切相關；④治療某些疾病所需的蛋白質基因。轉基因技術廣泛應用于基因治療、基因敲除、改良家畜、提高抗病力、用作生物反應器生產藥品等。

近年來，轉基因技術在家兔中取得了重大成果。潘慶杰等[11]利用精子載體法建立了乳鐵蛋白的乳腺生物反應器轉基因家兔模型，為利用精子介導制備轉基因山羊乳腺生物反應器奠定了基礎。李蘭等[12]采用直接注射法，將脂質體或DMSO包裹的含山羊B.casein基因調控序列調控ht-pam的乳腺表達的載體注入成年公兔睪丸中，轉基因陽性率為48.2%，該方法為轉基因動物的研究提供了一種簡捷有效的新途徑。中科院發育研究所陳清軒用顯微注射法將SMT’PGH基因導入兔胚原核，進行不同培養基對早期轉基因胚的影響和外源基因在早期胚中的滯留情況的研究。王敏華等[13]報道用顯微注射法轉移抗豬瘟病毒核酶基因，獲得了轉基因兔，其抗病力明顯提高。

轉基因技術的誕生標志著人類在生命科學的發展史上進入一個嶄新的階段。轉基因動物在醫學領域中被廣泛應用，如器官移植、藥物開發等。轉基因技術在動物遺傳育種中的應用，不僅可以控制動物的性別、加快選種進程，提高選擇效率，還可以提高動物的抗病力，對提高經濟效益有著巨大作用，促進畜牧健康持續發展發展。

1.4 分子遺傳標記技術

20世紀80年代以來，科學家發展了DNA重組技術，而已在試管內操作基因，改造基因，甚至再分子水平上創造新的生命個體和物種，這些技術為家畜品種的改良提供了新的有效手段。隨著PCR技術和新的電泳技術的產生，各種分子標記業隨之發展起來，給動物育種方面帶來了更新的生機和革命性的變化。分子遺傳標記的方法有十多種，但從總體上分為4大類，第1類是以分子雜交為基礎的標記技術，如RFLP；第2類是以PCR為基礎的標記技術，如RAPD、SSCP、小衛星、微衛星等；第3類是基于PCR與限制性酶切技術結合的DNA標記，如AFLP；第4類為單核苷酸多態性的DNA標記。遺傳標記的分子生物技術主要應用于以下方面：①構建分子遺傳圖普，進行基因定位；②主要經濟性狀主基因或有害基因的檢測、分離和克隆；③研究動物的起源進化、品種資源的保存、分析物種間的親緣關系、雜交親本的選擇和雜種優勢的預測等；④利用DNA標記進行輔助選擇；⑤突變分析；⑥證身和父系測驗等。

家兔的分子育種研究主要集中于兩個方面：一是利用高通量技術篩選差異表達基因或標記；二是對毛發、繁殖、生長等性狀候選基因的組織表達或遺傳多態性進行研究，驗證標記基因功能。表型分子遺傳基礎和關聯標記篩選一直是國內家兔遺傳育種的研究重點，主要集中于繁殖、毛皮相關性狀、生長屠宰、繁殖及抗病等性狀候選基因方面。

繁殖性狀標記輔助選擇Fontanesi等[14]首次利用比較基因組芯片雜交 （aCGH）技術研究了家兔基因組，建立了第一張家兔基因組CNV圖譜。Ballester等[15]運用抑制消減雜交（SSH）技術對子宮容積不同的兩個品系兔配種后62h的輸卵管進行差異表達基因篩選，其結果為揭示早期胚胎存活和發育性狀差異的分子機制提供了一系列可研究的候選基因。Daoud等[16]研究發現限飼雖然減少了兔的增重，但是提高了兔成熟A級卵母細胞的數量；同時沒有限飼的對照組兔血清瘦素和IGF-1水平顯著較高，GDF-9基因表達量明顯較低。研究說明限飼可以改善家兔繁殖力，而且這可能與卵母細胞中GDF-9基因表達升高相關聯。

毛色及毛性狀標記輔助選擇Fontanesi等[17]選擇Myo5a基因作為兔毛顏色稀釋位點基因進行研究，結果研究說明，該標記與兔毛顏色稀釋突變表型不相關。何孟頡等[18]運用PCR-SSCP技術檢測了與毛色相關的家兔MITF（小眼畸形相關轉錄因子）基因部分序列多態性，結果發現第三內含子區域存在1個SNP（C43T），閩西南黑兔群體為中度多態，白色和海貍色獺兔均表現低度多態。王曉明等[19]采用PCRSSCP方法研究了MC1R（黑色素皮質素受體1）基因多態性發現外顯子存在1個6bp的Indel，結果表明，缺失型等位基因A與淺毛色相關而插入型B等位基因與深毛色有關。Diribarne等[20]研究了正常兔和力克斯兔胚胎期、成年期以及毛囊生長周期的LIPH表達差異，結果發現證實了LIPH基因對毛發生長起重要作用。

生長性狀標記輔助選擇Fontanesi等[21]研究了兔GH1基因多態性與70日齡體重的相關性，結果預測該基因可以作為候選標記應用于兔MAS中。孫曉璇等[22]克隆兔神經肽W及其受體NPWR1基因并研究了其組織表達分布，結果發現，在兔體內和腦內均廣泛表達，預示該基因可能參與調節攝食、應激及繁殖等多種生理過程。馮凱等[23]研究了新西蘭兔、福建黃兔及其正反雜交兔BMP4（骨形態發生蛋白4）基因啟動子甲基化狀態與屠宰性狀關系并進行了雜種優勢分析，結果發現存在雜交優勢，正反雜交屠宰性狀明顯要高于福建黃兔；各群體不同甲基化水平下其屠宰性狀也有差異，但不完全匹配；研究結果為雜交優勢利用和BMP4甲基化分子標記開發提供了一定參考。喬西波等[24]研究了肉兔MSTN（肌肉生長抑制素）基因多態性，結果發現只5’端存在1個SNP（T476C），該突變有增加活體重、胴體重等并減少滴水損失等有利遺傳效應，可作為提高家兔肉用性能的潛在分子標記。

抗病抗逆性狀標記輔助選擇冒留留等[25-26]研究兔IL-10（白介素10）外顯子多態性，結果發現外顯子3和4分別存在3個和1個SNP，不同群體基因 （型）頻率有一定差異；還克隆了兔IL-10啟動子序列并對其轉錄起始位點和轉錄因子結合位點進行生物信息學分析，研究結果為兔IL-10基因的表達和調控分析打下了基礎。哲名家等[27]克隆了兔FUT2（巖藻糖基轉移酶）基因并獲得其原核表達蛋白，可為兔瘟抗病育種研究提供幫助。蔡琳等[28]研究發現，脂肪酸脫氫酶基因表達能夠增強兔固有免疫和獲得性免疫。Pei Y等[29]研究了慢性熱應激對公兔睪丸組織熱休克蛋白HSP60，70，90，A2以及HSC70表達影響，結果發現，慢性熱應激9周后HSP60，HSP90，HSC70顯著上調，HSP70在對照組沒表達，熱應激后卻高表達。這些研究而為家兔抗病育種奠定了一定基礎。

2 福建省家兔生物技術研發與產業發展現狀

家兔是節糧型草食動物，是草食動物中飼草轉化率最高、營養保健價值最高、最適宜農村養殖戶規模化發展的家畜之一。福建地方家兔據1985年出版的 《福建省家畜家禽品種志和圖譜》的調查，有黃色毛、黑色毛、白色毛3個種群[30]。福建兔的黃毛系也稱為福建黃兔，是福建省古老的地方優良品種，素有 “藥膳兔”之稱，深受消費者喜歡，農業部2006年第662號公告將其列入國家級畜禽遺傳資源保護品種名錄[31]。黑毛系以前稱福建黑兔或黑毛福建兔，命名為“閩西南黑兔”，2010年農業部公告第1493號已批準將其正式列入國家畜禽遺傳資源目錄[32]。白色毛被命名為福建白兔，2014年列入國家級畜禽遺傳資源保護品種名錄。福建地方兔品種適合我國南方高溫潮濕的飼養環境，具有繁殖性能良好、耐粗飼、抗病力強、肉質好、市場暢銷等特點，是優良的遺傳育種基因庫。

近十年來，國際上發達國家的養兔數量減少，而發展中國家養兔業發展迅速。目前世界兔肉年產量約240萬t，中國約占60萬t，居世界第一。雖然發達國家的兔肉產量下降，但對兔肉的品質要求逐年提高，優質兔肉所占比例逐年增加，為發展我國的優質肉兔業帶來了良好機遇。

福建省肉兔養殖業與四川、山東、河南、江蘇、浙江等養兔大省有著較大的差距，但福建省肉兔消費有著明顯的地方特色，市場追求優質、風味好、營養價值高、有藥膳功效的兔肉，消費者普遍喜歡體型中等偏小的有色毛的地方品種活兔。建立肉兔良種繁育體系，生產優質高產兔肉，滿足市場需求，提高養兔業的經濟效益，是當前國內外肉兔養殖業發展的主要趨勢。

目前生物技術在福建省兔產業中的研究處在初級階段，主要集中在：①閩西南黑兔光照同期發情研究與示范，并逐步開展人工授精技術；②挖掘與福建地方兔具有體型小、抗病力強、繁殖性能好、肉質優特點相關的肌肉生長抑制素基因MSTN、抗病基因Nramp1、繁殖基因[33-34]IHNA、INHBA及FSHβ和肉質候選基因FABP4基因及其SNP位點。

3 福建省家兔生物技術產業發展的制約因素

針對當前有望在福建省開展的生物技術在家兔產業上的應用其制約的因素有以下幾點。

3.1 研究暫處初級階段

福建地方兔優良的基因研究處在初級階段，研究還需要較長的時間和較多的經費。

3.2 相關的技術人員缺乏

家兔光照同期發情研究已經1年多了，在上杭通賢兔業進行初步示范。家兔的人工授精在國內大型的兔場已經使用相對成熟，但這技術需要有專門的技術人員操作，才能保證有較高的受胎率。前幾年福建省有家兔場曾采用人工授精一段時間，后面由于技術人員流動性較大，無法繼續。

4 福建省家兔生物技術產業的發展思路與目標

目前，生物技術在家兔育種上的應用還處于初始階段，在技術和方法上尚存在一些缺限需要進一步完善，但這些先進的技術已經展示了美好的應用前景。可以堅信，隨著生物技術研究的不斷深入，其在家兔生產上的應用會越來越廣泛，并將對今后養兔業的生產帶來巨大的效益。因而，要注重動物生物技術的研究與開發，利用我國資源的優勢，在加強基礎研究的同時，使一批已成熟的高新技術走向市場，走向農村，服務于優質高效的現代化畜牧業。在不久的將來，動物生物技術將在現代畜牧業生產中大放異彩。總之，分子生物技術的發展、現代生物技術與傳統育種手段相結合，使動物分子育種及胚胎工程育種成為可能，從而大大縮短育種的世代間隔，加速育種的進程。同時也進一步提高了動物經濟性狀的生產性能，促進了畜牧業的發展。在家兔育種及生產中，還有待于進一步充分利用現代生物技術，為養兔業提供更多更好的高產新品種。福建省有望在近幾年普遍開展家兔光照同期發情和人工授精。加強挖掘福建地方家兔優良基因，促進家兔的育種。

5 加快推進福建省兔業生物技術產業發展的路徑和措施

以轉基因動物技術、動物克隆技術和基因打靶技術為代表的現代動物生物技術無論在基礎科學研究、應用科學研究領域、農業生物技術還是醫藥生物技術領域均展現出了廣闊而誘人的前景。但要促進這一技術的盡快產業化和服務人類的生產生活，還需要在以下方面給予重點關注和支持。一是繼續加強對動物生物技術的基礎研究，爭取在動物遺傳育種的分子生物學基礎研究等方面取得新突破；二是狠抓關鍵技術平臺的建立和完善，如轉基因動物技術平臺、克隆動物技術平臺以及基因打靶技術平臺；三是加強知識產權的保護，動物生物技術本身及其生產的產品涉及到新技術的開發和生物資源的利用，要從產業角度部署，加強產權保護；四是引導企業成為創新主體，并且形成多渠道的投融資體系。相信隨著科學技術的不斷創新和社會發展的迫切需求，社會各界共同努力，將會創造出更多更新的動物生物技術，為改善人類的生活質量、提高人類的健康水平做出更大貢獻。

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國家現代農業 （兔）產業技術體系 （CARS-44E-11）；福建省公益類科研院所專項 “福建白兔種質資源特性及重要候選功能基因研究”（2014R1101002-3）。

陳冬金 （1981-），女，福建省莆田市人，助理研究員，從事動物遺傳育種與疾病防治。