風沙流頻繁吹襲對樟子松幼苗光合水分代謝的影響

趙哈林,李瑾,周瑞蓮,云建英,曲浩,潘成臣

(1.中國科學院寒區旱區環境與工程研究所, 甘肅 蘭州 730000; 2.魯東大學生命科學學院，山東 煙臺 264025)

風沙流頻繁吹襲對樟子松幼苗光合水分代謝的影響

趙哈林1*,李瑾1,周瑞蓮2,云建英1,曲浩1,潘成臣1

(1.中國科學院寒區旱區環境與工程研究所, 甘肅 蘭州 730000; 2.魯東大學生命科學學院，山東 煙臺 264025)

摘要：為了解風沙流頻繁吹襲對樟子松幼苗光合水分代謝的影響，2013年在內蒙古科爾沁沙地研究了0(對照)，6，9，12，15和18 m/s等6個風速處理風沙流(風沙流強度相應為1.00，28.30，63.28，111.82和172.93 g/cm·min)4次吹襲下3齡樟子松幼苗光合速率、蒸騰速率、水分利用效率等指標的變化規律。結果表明，1)頻繁的風沙流吹襲，可以改變樟子松幼苗蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率的日變化規律，但對光合速率日變化規律影響較?。?)隨著風沙流強度的增加，其葉片相對含水量、葉面溫度和日均光合速率、日均水分利用效率趨于下降，18 m/s處理和對照相比分別下降4.6%，1.8%，52.6%和56.3%；日均蒸騰速率、日均氣孔導度和胞間CO2濃度趨于增加，18 m/s處理和對照相比分別增加31.6%，75.0%和30.9%；3)隨著風沙流強度的增加，其日最大光合速率和日最大水分利用效率趨于下降，日最大胞間CO2濃度趨于增加，15 m/s以下風沙流吹襲其日最大蒸騰速率降低，15 m/s以上風沙流吹襲其日最大蒸騰速率顯著增加；4)在風沙流吹襲下，樟子松光合能力的降低主要源于葉片含水量和葉片溫度的下降以及葉片的機械損傷，而蒸騰速率的增加主要源于氣孔導度的大幅度提升。

關鍵詞：樟子松幼苗; 風沙流; 光合速率; 蒸騰速率; 水分利用效率

Effects of frequent uind-sand flow on photosynthesis and water metabolism ofPinussylvestnisvar.mongolicaseedlings

ZHAO Ha-Lin1*, LI Jin1, ZHOU Rui-Lian2, YUN Jian-Ying1, QU Hao1, PAN Cheng-Chen1

1.ColdandAridRegionsEnvironmentandEngineeringInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China; 2.FacultyofLifeSciences,LudongUniversity,Yantai264025,China

Abstract:In order to understand effects of frequent wind-sand flow on photosynthesis and water metabolism of Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings, a field wind-sand flow experiment with a gradient wind speed treatments of 0 (CK), 6, 9, 12, 15 and 18 m/s (wind sand flow intensity are 1.00, 28.30, 63.28, 111.82 and 172.93 g/cm·min, respectively) was conducted in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia in the Spring, 2013. The photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) were investigated. The results showed that, 1) frequent wind sand flow could change diurnal variation pattern of the Tr, stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and WUE in the Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings, but had litter effects on diurnal variation pattern of the Pn; 2) With increase of wind-sand flow strength, the RWC and leaf temperature, average daily Pn, WUE tended to decrease, which decreased by 4.6%, 1.8%, 52.6% and 56.3% in the 18 m/s treatment than that in the CK, respectively; and the average daily Tr, Gsand Citended to increase, which increased by 31.6%, 75.0% and 30.9% in the 18 m/s treatment than that in the CK, respectively. 3) With increase of wind-sand flow strength, the daily maximum Pnand WUE tended to decrease, the maximum daily Citended to increase, the maximum daily Trdecreased when wind-sand flow was below 15 m/s and increased when wind-sand flow was in 15 m/s and 18 m/s. 4) In wind-sand flow stress, decline of photosynthetic ability in P. sylvestnis var. mongolica scapling mainly due to decrease of the relative water content (RWC) and leaf temperature and the leaf mechanical damage, and increase of the Trwas attributed mainly to significant increase of the Gs.

Key words:Pinus sylvestnis var. mongolica seedlings; wind-sand flow; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency

風沙流是指含有沙粒的運動氣流[1]。當起沙風經過干燥疏松沙質裸露地表時，就會形成風沙流，因而在干旱、半干旱地區風沙流是一種普遍自然現象[2]。由于風沙流所攜帶沙粒能夠對植物頂芽、葉片、莖干造成磨蝕作用，導致其幼嫩表皮組織受損和細胞液外泄而致植株死亡，因而在風沙流活動強烈地區除了耐風沙的沙生植物外，大多數植物不能生長，極大限制了植物分布范圍和多樣性[3]。近年來，隨著國際社會對干旱、半干旱地區生態保護和植被恢復重建的日益重視，有關風沙流對植物影響及其響應研究開始受到關注[2,4]。

有關風和風沙流對植物影響及其響應研究已有一些報道。如風沙環境中的植物群落結構和功能[5]、物種多樣性[6]、種群適應性等[7]，這些研究主要是從群落和種群層面分析了植物與風沙環境的關系，但還沒有把風和風沙流作為單一因子分離出來，因而無法確定風和風沙流對植物的具體影響。也有一些風吹對植物影響的研究報道，如風吹對匍匐委陵菜(Potentillareptans)、花椰菜(Brassicaoleracea)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)等植物生長節律[8]、光合蒸騰特性[9]影響及其逆境生理響應[10]研究等，但過去大多數風吹試驗都是采用人工晃動的模擬方法[11]，只是近年來隨著野外風洞在相關研究領域中的應用，真正的風吹試驗才得以開展，但絕大多數風吹試驗仍然局限于凈風試驗[9-10]。迄今為止，由于缺少試驗所需沙風洞等設備，有關風沙流對植物影響及其響應研究在國內外均鮮有報道[2,12]，有關風沙流頻繁吹襲下植物光合水分代謝有何變化更是知之甚少。

樟子松(Pinussylvestnisvar.mongolica)又名海拉爾松和蒙古赤松，天然分布于呼倫貝爾沙地及大興安嶺西側山地[13]。由于具有較強的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力，又是常綠樹種，自20世紀50年代以來已在我國北方沙區廣泛推廣種植[14]。但樟子松也有一個弱點，即苗期不耐沙打沙埋，在裸露沙地直接造林成活率不足10%[15]。開展風沙流頻繁吹襲對樟子松幼苗光合水分代謝影響的研究，探討其光合水分代謝對風沙流的響應機制，可為進一步深入研究樟子松對風沙環境的適應機制提供理論依據。

1材料與方法

1.1　研究區自然概況

試驗地設置于中國科學院奈曼沙漠化研究站的野外風洞試驗場內。研究區位于內蒙古通遼市奈曼旗，地處科爾沁沙地腹地(42°55′-42°57′ N， 120°41′-120°45′ E，海拔340~370 m)。該區屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均降水量356.9 mm，年均蒸發量1900 mm，年均氣溫6.5℃，≥10℃年積溫3190℃，無霜期151 d；年平均風速3.4 m/s，年平均揚沙天氣20～30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農田交錯分布為特征，土壤多為風沙土或沙質草甸土。研究區天然植物群落以中旱生植物為主，主要植物種有沙米、大果蟲實(Corispermummarocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、小葉錦雞兒等，樟子松作為人工林常綠樹種在當地廣泛種植。

1.2　試驗設計

自然界的風多以陣風為主，具有短促頻發特點。已有研究表明，取10 min作為研究陣風的時距已足有代表性[2,16]。為此，本研究采用梯度風速試驗設計，即試驗包括0(CK)，6，9，12，15和18 m/s等6個風速處理(分別相當于無風，4，5，6，7，8級風，其中6 m/s風速略大于當地起沙風速)，風沙流強度相應為1.00，28.30，63.28，111.82和172.93 g/(cm·min)。吹襲試驗所用沙風洞為自制便攜式沙風洞(專利號ZL 200810182207X、ZL 201420394118.2和ZL201420570588.X)，其洞體長6 m，試驗截面62 cm×62 cm，風速在0～23 m/s范圍可調。試驗材料選用長勢良好，高矮基本一致的3齡樟子松幼苗。在試驗前一年(2012年)秋季將其移栽至直徑21 cm，深15 cm的花盆中，通過適時適量澆水和冬季防凍等措施保證其安全越冬。試驗于2013年5月晴朗無風天氣下進行，試驗前測定其株高、基干直徑等生物學特征，然后選擇株高無顯著差異植株作為試驗材料。每個處理6個重復，每個重復為1株樟子松幼苗。風吹試驗在野外風洞內進行，每次吹襲時間為20 min，每次間隔10 min，每個重復(即每棵植株)吹襲4次，風吹在清晨6：00進行光合測定前1 h結束。最后一次風吹后即時取樣測定葉片相對含水量，并于當日清晨6：00開始利用Li6400(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)測定其光合蒸騰等指標，每2 h測定1次，至下午18：00結束?？紤]到風沙流吹襲可能會造成下部葉片脫落，測定時統一選取植株上部相鄰葉片，每棵植株測定4個葉片，每片葉子讀取5個數據，最后計算平均值。由于所測針葉呈半橢圓形，且長度大于Li6400葉室長度，因而采用直接測定葉室內葉片兩端寬度后，計算其葉面積。

1.3　數據分析方法

應用SPSS 13軟件進行數據的統計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異，用Pearson 相關系數評價不同因子間的相互關系。

2結果和分析

2.1　不同處理光合速率日變化比較

從圖1可以看出，CK的光合速率日變化為不規則的雙峰曲線，兩個峰值分別出現在上午8：00和下午14：00，其值為21.42和9.00 μmol/(m2·s)。6，9，12和18 m/s處理的光合日變化曲線仍然為雙峰曲線，第一個峰值都仍然出現在上午8：00，其最大值分別為24.17，17.46，18.66 和12.64 μmol/(m2·s)，而第二個峰值則依次出現在下午16：00、14：00、16：00和16：00，其值分別是10.87，9.16，8.88和7.22 μmol/(m2·s)。而15 m/s處理為不規整的雙峰曲線，兩個峰值分別出現在上午6：00和10：00，其值分別為4.86和9.08 μmol/(m2·s)。

圖1　不同風吹處理下樟子松幼苗光合速率日變化Fig.1　Daily changes of photosynthetic rate at the different treatments

2.2　蒸騰速率的日變化比較

不同強度風沙流頻繁吹襲下，CK的蒸騰速率日變化曲線為V形曲線，最大和最小值分別出現在上午6：00和中午12：00，其值為9.48和3.88 mmol/(m2·s)(圖2)。6和9 m/s處理的日變化曲線為變形的V字曲線，其最大值、最小值分別為7.67，3.30 mmol/(m2·s)和8.57，6.16 mmol/(m2·s)，出現時間分別在下午18：00，中午12：00和下午14：00，上午10：00。12 m/s處理的日變化曲線為平緩波狀，其最大值和最小值僅差1.14 mmol/(m2·s)。15和18 m/s處理的日變化曲線轉變為雙峰形曲線，其最大峰值分別出現在下午14：00和上午10：00，為10.04和11.66 mmol/(m2·s)，最小值為5.39和5.95 mmol/(m2·s)，分別出現在上午6：00和下午18：00。

圖2　不同風吹處理下樟子松幼苗蒸騰速率日變化Fig.2　Daily changes of transpiration rate at the different treatments

2.3　氣孔導度的日變化比較

從圖3可以看出，風沙流頻繁吹襲下，6，9 m/s和CK的氣孔導度日變化曲線較為相近，均為變形的V字形曲線，其最大值和最小值也都分別出現在上午6：00和中午12：00，其最大值分別為0.096，0.083和0.092 mol/(m2·s)，最小值分別為0.016，0.018和0.036 mol/(m2·s)。從12 m/s 處理到18 m/s處理，其氣孔導度日變化曲線發生變形。其中，12 m/s處理的曲線近似L形，而15和18 m/s處理的曲線則呈波動下降型。三者的最大值分別為0.081，0.066和0.104 mol/(m2·s)，最小值分別為0.035，0.027和0.030 mol/(m2·s)。

圖3　不同沙埋處理下樟子松幼苗氣孔導度日變化Fig.3　Daily changes of stomatal conductance at the different treatments

2.4　胞間CO2濃度的日變化比較

從圖4可以看出，CK的胞間CO2濃度日變化曲線為不規整的V字形，其最大值和最小值分別出現在上午6：00和上午10：00，為311.87和186.26 μmol/mol。從6到18 m/s處理，除9 m/s處理的胞間CO2濃度日變化曲線與CK相近外，其他處理的曲線形狀與CK差異均比較明顯，如18 m/s的曲線已變為W形。從6 m/s處理到18 m/s處理的最大值依次為294.67，317.80，322.00，345.40和382.67 μmol/mol，其最小值依次為185.40，216.27，222.60，280.40和334.87 μmol/mol。

圖4　不同沙埋處理下樟子松幼苗胞間CO2濃度日變化Fig.4　Daily changes of intercellular CO2 concentration at the different treatments

2.5　水分利用效率的日變化比較

從圖5可以看出，CK的水分利用效率(WUE)日變化曲線基本呈先升后降的單峰曲線，其中峰值出現在上午8:00，為2.65 μmol/mmol。隨著風沙流強度的增加，其日變化曲線發生明顯變化。其中，6 m/s處理的曲線為先升高后波動式下降，而18 m/s處理的曲線呈明顯的雙峰曲線。和CK相比，6 m/s處理的峰值顯著增加(為3.30 μmol/mmol)，15和18 m/s處理的峰值顯著降低(分別為0.69和1.72 μmol/mmol)，9和12 m/s處理的峰值與CK相近，分別為2.57和2.66 μmol/mmol。而除12 m/s處理外，其他處理的日WUE最小值均顯著低于CK(P<0.005)。

圖5　不同沙埋處理下樟子松幼苗水分利用效率日變化Fig.5　Daily changes of WUE at the different treatments

2.6　各項指標日均值的比較

表1是不同強度風沙流吹襲下，各項指標日均值的比較?？梢钥闯觯S著風沙流強度的增加，葉片溫度和葉片相對含水量均趨于下降，其中各處理間的葉溫差異沒有達到顯著水平(P>0.05)，而9～18 m/s處理的葉片相對含水量顯著低于CK(P<0.05)。隨著風沙流強度增加，日均光合速率和日水分效率均先增加后下降，其中15和18 m/s處理的日均光合速率和日均水分利用效率顯著小于CK(P<0.05)；日均蒸騰速率和胞間CO2濃度均先下降后增加，其中12～18 m/s處理的日蒸騰速率顯著高于CK(P<0.05)，而胞間CO2濃度只有15和18 m/s處理顯著高于CK(P<0.05)；氣孔導度呈增加趨勢，但只有18 m/s處理的氣孔導度與CK間差異達到顯著水平(P<0.05)。

表1　各項指標日均值的比較

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Values with the different letters in same column are significantly different atP<0.05. Tleaf: Leaf temperature. WUE: Water use efficiency.

2.7　各項指標相關分析

相關分析(表2)表明，光合速率與蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度呈負相關，與葉片溫度、葉片相對含水量(RWC)呈顯著正相關(P<0.05)。蒸騰速率與氣孔導度、胞間CO2濃度呈顯著正相關(P<0.05)，與葉片溫度、葉片相對含水量呈負相關；水分利用效率與光合速率呈顯著正相關(P<0.05)，與蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度呈負相關。胞間CO2濃度與氣孔導度呈顯著正相關(P<0.05)。

表2　各項日均指標的相關系數

*P<0.05；**P<0.01.

3討論

研究表明，CK樟子松幼苗的光合速率日變化曲線為雙峰曲線，這和吳春榮等[16]對4齡樟子松幼苗光合速率日變化的研究結果一致。受到風沙流頻繁吹襲后，樟子松幼苗光合速率日變化曲線未發生明顯改變，大多數處理和CK一樣仍大致呈雙峰曲線，只是兩峰間隔時間加長。但和CK相比，除6 m/s處理外，其他處理光合速率日最大值趨于下降，日均光合速率也趨于降低，其中6～12 m/s的日均光合速率與CK差異不顯著，而15和18 m/s處理的日均光合速率顯著低于CK。這一方面說明，風沙流頻繁吹襲對其光合速率日變化規律影響較小，對其光合日最大速率和日均光合速率影響較大；另一方面說明，低強度(6～12 m/s)風沙流頻繁吹襲對其日光合能力影響較小，而強風沙流頻繁吹襲(15 和18 m/s)可對其光合作用造成嚴重危害，并致其“午休”時間延長[4]。這和朱教君等[17]有關干旱脅迫下樟子松幼苗光合速率變化的結果是一致的。光合速率是反映植物將二氧化碳和水轉化為有機物的能力，是植物自身生長的物質和動力來源，強風沙流吹襲對其光合速率的危害顯然會影響其光合生產能力，對其正常生長帶來嚴重威脅，這可能也是強風沙流吹襲下植物常常出現葉片脫落、植株出現矮化的主要原因之一[9,11]。

大量研究表明，植物蒸騰速率日變化曲線多為單峰形或雙峰形[16-17]，而本研究中CK的蒸騰速率日變化曲線卻為V字形，只是隨著風沙流吹襲強度增大，其曲線最終轉變為雙峰曲線。其蒸騰速率日最大值和日均值在6～9 m/s處理與CK相比變化不顯著，而在15～18 m/s處理較CK顯著增加。這說明，風沙流頻繁吹襲不僅可以改變其日變化規律，而且強風沙流頻繁吹襲還可導致其最大日蒸騰速率和日均蒸騰速率顯著增加[2,4]。受光合速率和蒸騰速率變化的影響，其水分利用效率(WUE)也發生了明顯改變。其中，WUE日變化曲線逐步由單峰曲線變成雙峰曲線，而日最大水分利用效率和日均水分利用效率在低風速下變化較小，15和18 m/s處理才顯著下降。這說明，風沙流吹襲不僅可以改變樟子松幼苗水分利用效率的日變化規律，而且較強風沙流還可導致其水分利用效率顯著降低[18-19]。在干旱半干旱地區，水是限制植物生長、繁衍和分布的重要限制因素，蒸騰速率的顯著增加意味著耗水量的大幅度增加，水分利用效率的降低意味著其利用環境中水資源能力的下降，單位耗水所能固定的CO2數量降低，這在缺水的干旱、半干旱地區對于樟子松幼苗的生存和生長顯然是不利的[13-14]。

大量研究表明，光合速率和蒸騰速率的變化與氣孔運動有關，氣孔通過關閉、開張、收縮和氣孔阻力的變化來制約植物胞間水汽流動和CO2的濃度，進而影響植物光合速率和蒸騰速率[20-21]。但本研究表明，在風沙流脅迫下，其氣孔導度日變化曲線逐步由V字形最終轉變為線性下降，而日最小氣孔導度和日均氣孔導度總體呈增加趨勢。相關分析顯示，其日均光合速率與日均氣孔導度呈顯著負相關，蒸騰速率的變化與氣孔導度的變化呈顯著正相關，即隨著風沙流脅迫的增加，其日均氣孔導度和蒸騰速率同步增加，而日均光合速率反而下降。這說明，隨著風沙流脅迫的增加，其氣孔開張程度增大，加速了植物的水分散失，導致其蒸騰速率增加，而光合速率的下降可能另有原因。從胞間CO2濃度的日變化曲線看，隨著風沙流強度增加，其日變化曲線逐步由V形轉變為W形，日最大值和日均值也趨于增加，其中15和18 m/s處理的日均CO2濃度與CK的差異達到顯著水平。相關分析表明，日均光合速率與日均胞間CO2濃度也呈負相關關系。這說明，在頻繁風沙流吹襲下，胞間CO2濃度的變化也不是導致其光合速率下降的主要原因，而其光合速率的下降，導致CO2消耗量減少，可能是其胞間CO2濃度增加的主要機制[16,20,23]，而光合“午休”時間的延長使午間光合消耗CO2減少從而導致其日均CO2濃度呈現W形。相關分析還表明，日均光合速率的變化與葉片相對含水量、葉溫呈顯著正相關，即隨著風沙流強度增加，光合速率與葉片相對含水量、葉片溫度呈現同步下降。因而，可以認為風沙流脅迫下其光合速率的降低，可能與其葉面溫度和含水量持續下降有關[11-12]。另外，風沙流吹襲下其葉面受到沙打、沙割或磨蝕等嚴重機械損傷也是造成其光合速率下降的重要原因，因為二者均可導致其光合系統對光照變化的敏感性、光電子傳輸速度以及葉綠素反應能力的降低，從而影響到光合速率[23-26]。

4結論

通過以上對研究結果的分析和討論，可以得到以下結論：風沙流的頻繁吹襲，對樟子松幼苗蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率的日變化規律影響較大，對光合速率日變化規律影響較小，他可以導致葉片含水量、葉面溫度、日均光合速率、日均水分利用效率以及光合日最大速率和日最大水分利用效率下降，致使日均蒸騰速率、日均氣孔導度、日均胞間CO2濃度和胞間CO2日最大濃度增加。當風速低于15 m/s時，其日最大蒸騰速率降低，當風速大于15 m/s時則導致日最大蒸騰速率增加。在風沙流脅迫下，樟子松光合能力的降低主要源于葉片含水量和葉片溫度的下降以及葉片的機械損傷，而蒸騰速率的增加主要源于氣孔導度的增強。

References：

[1]Kadib A A. Function for Sand Movement by Wind[M]. Berkeley: PN, 1965.

[2]Yu Y J, Xin Y Y, Liu J Q. Effects of wind and wind-sand current on the physiological status of different sand-fixing plants. Acta Botanica Sinica, 1998, 40(10): 962-968.

[3]Whitehead F H. Experimental studies on the effect of wind on plant growth and development:Helianthusannuus. New Phytologist, 1962, 61(1): 59-62.

[4]Yu Y J, Shi P J, He L P,etal. Research on the effects of wind-sand current on the plant growth. Advance in Earth Sciences, 2002, 17(2): 262-267.

[5]Li F R, Zhang H, Zhang T H. Variations of sand transportation rates in sandy grasslands along a desertification gradient in northern China. Catena, 2003, 53: 255-272.

[6]Paul P H, Rebecca L. Simpson variable vegetation cover and episodic sand movement on longitudinal desert sand dunes. Geomorphology, 2006, 81(3-4): 276-291.

[7]Monier M, Abd E G, Wafaa M A. Soil-vegetation relationships in a coastal desert plain of southern Sinai, Egypt. Journal of Arid Environments, 2003, 55(4): 607-628.

[8]Liu Y, Schieving F, Stuefer J F,etal. The effects of mechanical stress and spectral shading on the growth and allocation of ten genotypes of a stoloniferous plant. Annals of Botany, 2007, 99(1): 121-130.

[9]Zhao H L, He Y H, Yue G Y,etal. Effects of wind blow and sand burial on the seedling growth and photosynthetic and transpiration rates of desert plants. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(3): 413-419.

[10]Qu H, Zhao X Y, Yue G Y,etal. physiological response to wind of some common plants in Horqin Sand Land. Journal of Desert Research, 2009, 29(4): 668-673.

[11]Wang Y H, He W M, Yu F H,etal. Advances in the responses of plants to wind-induced mechanical stimulation. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(3): 0794-0800.

[12]Yu Y J, Shi P J, Lu C X,etal. Response of the ecophysiological characteristics of some plants under blown sand. Acta Phytoecologica Sinica, 2003, 27(1): 53-58.

[13]Zhao X L, Li W Y.Pinussylvestnisvar.mongolica[M]. Beijing: Agricultural Press, 1963.

[14]Li H Y, Liu M G. The development status ofPinussylvestrisvar.mongolicasand-fixation plantations. Journal of Liaoning Forestry Science& Technology, 2003, (5): 35-39.

[15]Jiao S R. Review of afforestation technology ofPinussylvestrisvar.mongolica. Protection Forest Science and Technology, 2010, (6): 52-54.

[16]Wu C R, Jin H X, Yan Z Z,etal. Average photosynthesis variation ofPinussylvesirisduring a day in the arid and desert area. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2003, 17(6): 144-146.

[17]Zhu J J, Kang H Z, Li Z H. Impact of water stress on survival and photosynthesis of Mongolian pine seedlings on sandy land. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(10): 2527-2533.

[18]Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1982, 33: 317-345.

[19]Russell G, Grace J. The effect of wind on grass v： Leaf extension, diffusive conductance, and photosynthesis in the wind tunnel. Journal of Experimental Botany, 1978, 29(5): 1249-1258.

[20]Chen G Y, Chen J, Xu D Q. Thinking about the Relationship between net photosynthetic rate and intercellular CO2concentration. Plant Physiology Communications, 2010, 46(1): 64-66.

[21]Telewski F W, Jaffe M J. Thigmom ophogenesis: Field and laboratory studies ofAbiesfraseriinresponse to wind or mechanical perturbation. Physiologia Plantarum, 1986, 66(2): 211-218.

[22]Mitchell C A. Recent advances in plant response to mechanical stress: Theory and Application. Hortscience, 1996, 31(1): 31-35.

[23]Ennos A R. Wind as an ecological factor. Trends in Ecology & Evolution, 1997, 12(3): 108-111.

[24]Grace J, Malcolm D C, Bradbury I K. The effect of wind and humidity on leaf diffusive resistance inSitkaspruceseedlings. Journal of Applied Ecology, 1975, 12(3): 931-940.

[25]Grace J. Plant Response to Wind[M]. London: Academic Press, 1977.

[26]Wang B X, Xu X, Li X F. Physiological and eco-physiological responses ofHumulusscandensseedlings to chromium stress. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(4): 181-189.

參考文獻：

[2]于云江, 辛越勇, 劉家瓊. 風和風沙流對不同固沙植物生理狀況的影響. 植物學報, 1998, 40(10): 962-968.

[4]于云江, 史培軍, 賀麗萍, 等. 風沙流對植物生長影響的研究. 地球科學進展, 2002, 17(2): 262-267.

[9]趙哈林, 何玉慧, 岳廣陽, 等. 風吹、沙埋對沙地植物幼苗生長和光合蒸騰特性的影響. 生態學雜志, 2010, 29(3): 413-419.

[10]曲浩, 趙學勇, 岳廣陽, 等. 科爾沁沙地幾種常見植物對風脅迫的生理響應. 中國沙漠, 2009, 29(4): 668-673.

[11]王艷紅, 何維明, 于飛海, 等. 植物響應對風致機械刺激研究進展. 生態學報, 2010, 30(3): 0794-0800.

[12]于云江, 史培軍, 魯春霞, 等. 不同風沙條件對幾種植物生態生理特征的影響. 植物生態學報, 2003, 27(1): 53-58.

[13]趙興梁, 李萬英. 樟子松[M]. 北京: 農業出版社, 1963.

[14]李宏印, 劉明國. 樟子松人工固沙林發展現狀. 遼寧林業科技, 2003, (5): 35-39.

[15]焦樹仁. 樟子松沙地造林技術綜述. 防護林科技, 2010, (6): 52-54.

[16]吳春榮, 金紅喜, 嚴子柱, 等. 樟子松在西北干旱沙區的光合日變化特征. 干旱區資源與環境, 2003, 17(6): 144-146.

[17]朱教君, 康宏樟, 李智輝. 水分脅迫對不同年齡沙地樟子松幼苗存活與光合特性影響. 生態學報, 2005, 25(10): 2527-2533.

[20]陳根云, 陳娟, 許大全. 關于凈光合速率和胞CO2濃度關系的思考. 植物生理學通訊, 2010, 46(1): 64-66.

[26]王碧霞, 胥曉, 李霄鋒. 葎草幼苗光合生理特性對鉻脅迫的響應. 草業學報, 2014, 23(4): 181-189.

http://cyxb.lzu.edu.cn

趙哈林，李瑾，周瑞蓮，云建英，曲浩，潘成臣. 風沙流頻繁吹襲對樟子松幼苗光合水分代謝的影響. 草業學報, 2015, 24(10): 149-156.

ZHAO Ha-Lin, LI Jin, ZHOU Rui-Lian, YUN Jian-Ying, QU Hao, PAN Cheng-Chen. Effects of frequent uind-sand flow on photosynthesis and water metabolism ofPinussylvestnisvar.mongolicaseedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(10): 149-156.

通訊作者*Corresponding author. E-mail：resdiv@lzb.ac.cn

作者簡介：趙哈林(1954-)，男，安徽馬鞍山人，研究員。E-mail：resdiv@lzb.ac.cn

基金項目：國家自然科學基金面上項目(31270752和30972422)資助。

收稿日期：2014-10-19；改回日期：2015-03-18

DOI：10.11686/cyxb2014414