影響豬產仔數的相關基因研究

宋志芳 蘆春蓮,2 曹洪戰,2*

（1河北農業大學動物科技學院，河北保定 071000；2河北農業大學豬業科學研究所，河北保定 071000）

影響豬產仔數的相關基因研究

宋志芳1蘆春蓮1,2曹洪戰1,2*

（1河北農業大學動物科技學院，河北保定 071000；2河北農業大學豬業科學研究所，河北保定 071000）

在現代養豬生產實踐中，母豬繁殖性狀作為重要的經濟性狀之一，其選育和改善越來越受到人們的重視和關注。因為繁殖性能的優劣通過直接影響母豬繁殖生產力，并間接影響了養豬場的經濟利益。其中產仔數作為繁殖性狀之一，它的提高無疑會帶來巨大的經濟效益。隨著分子技術在動物育種中的應用，展開了對數量性狀相關基因的研究，研究影響窩產仔數的基因也成為了熱點之一。目前為止，已經發現很多與豬產仔數有關的主效基因和候選基因，筆者對其進行了綜述。

產仔數基因；候選基因；數量性狀位點；PCR-SSCP；PCR-RFLP

在現代養豬生產中，繁殖能力的高低是直接影響豬場經濟效益的關鍵因素。其中產仔數是豬繁殖性狀中重要的經濟性狀之一，也與經濟效益息息相關。據估算，如果我國母豬產仔數每胎提高1頭，每年將增收190億元人民幣的純利，可見其重要的經濟價值。但是產仔數是一個低遺傳力的繁殖性狀，其遺傳力估值為0.1，重復力為0.15，變異系數為0.25。用常規育種方法進展緩慢，很難取得理想的遺傳進展。但是隨著分子技術的發展，分子育種為加快產仔數等低遺傳力性狀的遺傳進展提供了可能。目前標記輔助選擇是研究最多的方法，對產仔數等低遺傳力性狀改良的效率高。由于產仔數具有高經濟價值，國內外很多學者都對影響這一性狀的基因及QTL進行了大量研究，確定了其主效基因和候選基因。

1 影響豬產仔數的主效基因

1.1雌激素受體基因 （ESR）

雌激素受體（Estrogen Receptor,ESR）基因是一種類固醇粘合激素受體基因，是一種與特定激素應答DNA元件相結合的激活轉錄因子，兩者相互作用對雌性繁殖周期、生殖力等產生影響，從而影響胚胎發育、系統分化、胚胎移植后的存活情況以及生長發育后精子的活力等。通過熒光原位雜交技術將豬ESR基因定位于第1號染色體上，由ESR1和ESR2兩種受體組成[1]。其中3個外顯子和2個內含子組成了ESR1基因全長，7個內含子與8個外顯子構成了ESR2基因全長，共有72 604 bp。另外，有人提出由于豬ESR基因影響胚胎存活率，所以其對產仔數有重要影響。

Routhschild MF等[2]采用候選基因和跨種雜交方法對中國梅山豬進行研究，發現雌激素受體位點的一個特殊等位基因與增加產仔數有關。通過對雌激素受體的分析，認為ESR是產仔數差異的最佳預測者。此外，ESR基因對第1胎產仔數和各胎次平均產仔數均有顯著影響。陳耀閩[3]用PCR-SSCP（PCR-單鏈構象多態性技術）和PCR-RFLP（PCR-限制性片段長度多態性）方法分析了ESR基因的多態性以及其與長白、大白和杜洛克3個品種產仔數的關系。結果表明ESR-1片段4 990 bp處的G-C突變不存在品種間的差異，其不同基因型對不同品種不同胎次的產仔性狀均顯著相關，該遺傳變異位點可以作為豬高產仔數的一個遺傳標記。薛春林等[4]研究了ESR基因對丹系長白豬產仔數的影響，結果表明：ESR基因的A基因頻率高達89.6%，對產仔數的影響為BB＞AB＞AA，且AB基因型顯著高于AA基因型（＜0.05），說明ESR基因的BB型為優勢基因型。李慶崗等[5]采用PCR-RFLP技術檢測了淮豬新品系母豬ESR基因對初產仔數的影響，結果顯示ESR基因的A等位基因對繁殖性狀均呈正加性效應，其AA型個體比BB型個體分別提高產仔數2.13頭（＜0.01）、產活仔數1.82頭（＜0.01）。管玲玉等[6]采用PCR-RFLP和PCR技術研究ESR基因對大白母豬窩產活仔數的影響。結果表明：ESR基因BB、AB基因型母豬窩產活仔數分別極顯著和顯著高于AA型。大量研究結果表明，ESR基因在提高豬產仔數的同時，不對其他經濟性狀產生不利影響，所以可以利用ESR基因提高產仔數以及改良胴體性狀和生長性狀。在實際應用中，PIC公司已經成功導入梅山豬的高繁殖性能基因，產仔數的遺傳進展提高了30%，將ESR基因型作為參數加入核心群的選擇指數中，明顯增加了核心群母豬后代雜種母豬的平均窩產仔數。

1.2促卵泡素β亞基 （FSHβ）基因

卵泡刺激素（FSH）是一種由垂體前葉分泌的糖蛋白類促性腺激素，與性腺靶細胞相結合，經過次級信使Ca2+及CAMP引起一系列生物反應。哺乳動物的FSH一般由α和β兩個亞基組成，FSH行使生物功能主要依賴于β亞基的特異作用。FSHβ基因是繼ESR基因之后的第二個受到研究者關注的控制豬產仔數性狀的基因。FSHβ基因全長3 514 bp，包含3個外顯子和2個內含子，定位于第2號染色體2P16-P12區域，在不同品種間存在差異，具有高度多態性。Zhang等[7]提出FSHβ對豬的產仔數有重要的影響。Zhang等為了發現新的SNPs，研究了民豬、杜洛克等6個品系FSHβ基因的多態性，結果表明外顯子2（C48T）有一個沉突變，外顯子3（T422C和AS14G）有兩個突變。有研究推斷FSHβ基因是控制豬產仔數性狀的主效基因并指出B基因與高產仔數相關。

吳井生等[8]采用PCR-SSCP和直接測序方法檢測基因多態性，利用最小二乘法分析FSHβ與小梅山母豬產仔數的關系，得出結論：FSHβ基因第10外顯子P1和P3位點的A和D等位基因對小梅山豬產仔數有顯著影響。薛春林等[4]研究了FSHβ基因對大白豬產仔數的影響，發現FSHβ的B基因頻率較高，為74.7%，對產仔數和產活仔數的影響為AA＞AB＞BB，AA基因型與AB、BB基因型相比差異顯著（＜0.05），AA基因型為優勢基因型。李慶崗等[5]研究了FSHβ對淮豬產仔數的相關性，表明FSHβ的A等位基因對繁殖性狀有正加性效應；AA基因型為該豬群的優良基因型，AA型個體比BB型個體提高產仔數1.54頭（＜0.05）、產活仔數1.55頭（＜0.05）。管玲玉等[6]對大白豬進行研究，表明在母豬窩產活仔數方面，FSH-β基因AB、BB基因型均顯著高于AA型，其中AB基因型最高；在FSH-β和ESR合并基因型中，ABBB、ABAB型窩產活仔數極顯著高于AAAA基因型，BBBB、BBAB型顯著高于AAAA型。

1.3催乳素受體基因 （PRLR）

催乳素受體基因（PRLR）表達于性腺和乳房，能與催乳素結合，調控性腺功能和繁殖行為，通過調節基因的表達從而調控機體的各種生理生化反應。定位于豬的第16號染色體上，基因全長46 501 bp，包括9個內含子和10個外顯子。大量研究表明，PRLP與產仔數性狀有關，在一定程度上能影響豬的繁殖性能。該基因的純合子基因型AA比雜合子基因型的產仔數多。

張陳華等[9]研究表明PRLR外顯子10的不同基因型與不同中國地方豬的產仔性狀顯著相關。陳耀閩[2]研究其與長白豬、大白豬和杜洛克豬產仔數的關系，發現各種基因型對初產母豬的產仔數不存在顯著性差異。周勝花等[10]以晉陽白豬為研究對象，研究PRLR基因對繁殖性能的影響，結果AA、AB、BB型的總產仔數、產活仔數和斷奶仔數呈現逐漸降低的趨勢。王立辛等[11]報道了豬PRLR基因與產仔數的關聯分析，結果表明PRLR各基因型對總產仔數的影響均不顯著（＞0.05），優良基因型是BB型。李傳鋒[12]研究了ESR、FSHβ和PRLR基因的組合基因型效應，結果表明基因型的組合效應對杜洛克和長白豬的影響顯著，可以作為分子標記進行輔助選擇。不同學者分析PRLR的基因型對不同豬種的影響，得到的結果不一致，說明品種間存在較大差異，部分品種A等位基因為優勢等位基因，而某些品種的優勢等位基因則為B等位基因。所以此基因不能作為統一的分子標記來進行動物育種。

2 影響豬產仔數的候選基因

2.1視黃醇結合蛋白4基因 （RBP4）

RBP4是視黃醇結合蛋白的一種，其既參與胚胎的早期發育，還通過視黃酸受體促使轉化生長因子的表達[13]，這是其成為影響產仔數的候選基因的原因。Messer等[14]將RBP4定位于豬的第14號染色體，基因全長7 264bp，具有6個外顯子與5個內含子，并把其作為影響產仔數的一個候選基因進行研究。研究發現RBP4的存在可以解釋豬高產仔數這一現象。利用PCR-RFLP方法對RBP4基因進行多態性分析，發現AA基因型是優勢基因型，AA基因型個體的產仔數明顯高于其他基因型。

王立辛等[11]研究RBP4基因對1 698頭長白、大白和杜洛克豬產仔數的影響，結果表明AB為優良基因型，產仔數最高，BB基因型個體的產仔數最低。于雷[15]在研究RBP4基因與豬繁殖性能的關系后發現，杜洛克第2胎產仔數、產活仔數AA型與AB型個體之間差異顯著（＜0.05），AA型比AB型分別多3.75和5.33頭/窩。楊雪等[16]研究表明，AA基因型為長白初產和經產母豬RBP4基因的有利基因型，AA型總產仔數顯著高于AB型（＜0.05），產活仔數顯著高于BB型（＜0.05）。朱朋[17]通過PCR-SSCP進行了RBP4基因多態性及其與母豬繁殖性能關聯性的研究，發現AA基因型對產活仔數和總產仔數的影響最高，AB次之，BB最低。RBP4基因對不同品種豬所起的作用不同，有的顯著相關，有的則不相關。可能與RBP4基因對不同品系產仔數的影響不同或者影響產仔數的基因作用微小有關。

2.2骨橋蛋白 （OPN）基因

OPN是整合素配體家族的一員，是一種含精氨酸-甘氨酸-天冬氨酸（Arg-Gly-AsP,RGD）三肽序列的分泌型磷酸糖蛋白。它在豬的繁殖過程中起著重要作用，因此作為豬繁殖性狀的一個重要候選基因被加以研究。豬的OPN基因全長3 814 bp，具有6個外顯子和5個內含子，啟動上含有多個應答元件。Ellegren等[18]利用RFLP資料通過連鎖分析將OPN基因定位到豬8號染色體上。Liaw等[19]利用微衛星標記和PCR技術，研究了母豬OPN基因與新生仔豬存活率之間的關系，結果表明它顯著影響大白豬4～7胎產仔數，并指出OPN基因可以考慮作為提高新生大白豬存活率的遺傳標記。

劉慶雨等[20]用PCR-RFLP技術檢測OPN基因多態性以及不同基因型對松遼黑豬和長白豬繁殖性狀的影響，結果表明兩個豬群中P2位點的AA基因型母豬的斷奶指數顯著高于AB和BB型，總產仔數比它們分別高出0.41和0.22頭。李不學等[21]研究OPN基因多態性與大白豬產仔數的關系時發現，OPN基因A等位基因的頻率是0.1851，B等位基因的頻率是0.8149；不同基因型經產母豬和所有胎次母豬的總產仔數、產仔活數呈AA＞AB＞BB趨勢，且AA型顯著高于AB和BB型，AA基因型可能是長白豬的高產基因型。李千軍等[22]采用PCR-RFLP法對大白豬和長白豬豬群進行了繁殖性能相關基因——OPN基因的多態性檢測及其與母豬產仔數關系的研究，結果表明B等位基因是優勢基因；在初產母豬中，OPN基因AA型個體比BB型個體總產仔數和產活仔數高；在經產母豬中，OPN表現出BB型比AA型個體總產仔數和產活仔數高的趨勢。甘乾福等[23]研究長白豬、大白豬、杜洛克豬及槐豬的OPN基因多態性及其與豬繁殖性狀的關系。研究表明OPN基因在6 136 bp處發生同義突變（C→A）對槐豬的產仔數具有顯著影響，但是大白豬、長白豬和杜洛克豬的產仔數受其影響不顯著。并發現大白豬、長白豬和槐豬群體中存在3種OPN基因型（CC、CA和AA），而在杜洛克群體中僅發現AA型。這可能是由于不同品種的樣本容量差異較大造成的。Southwood等[24]研究OPN與梅山豬3個合成系和白豬品系產仔數的關系時發現OPN的基因效應獨立于ESR標記，故可同時選擇OPN和ESR兩個基因作為分子標記來進行標記輔助選擇，可增強豬窩產仔數的遺傳效應。

2.3骨形態發生蛋白7（BMP7）

BMP7不僅能夠促進生長發育和器官形成，還關系到動物的卵泡發生、黃體形成、類固醇合成以及精子發生、成熟等生理過程。但目前很少有研究報道BMP7基因遺傳變異與母豬繁殖性能的相關性。李新建[25]選擇97頭杜洛克母豬和134頭豫南黑豬母豬，采用PCR-RFLP方法，以BMP7為候選基因進行研究，探討其遺傳變異與母豬繁殖性能的關系，為豬繁殖性狀的分子標記輔助選擇提供理論與技術支持。結果表明T98C位點的基因型與豬繁殖性能的相關較大，各基因型間的總產仔數、產活仔豬數、出生窩質量、斷奶頭數、21日齡窩質量均表現為差異極顯著，趨勢為AA＞AB＞BB。因此，AA基因型是優勢基因型，A等位基因是優勢基因。

2.4瘦素基因 （LEP）

瘦素或稱瘦蛋白（leptin）是一種主要由脂肪細胞分泌的蛋白質類激素，是leptin基因的蛋白產物。自從豬的基因克隆后，在其序列上發現了許多突變位點，并與膘厚和生長性狀等進行了關聯分析[26,27]，然而有關leptin基因多態性與豬產仔性狀關聯分析的研究報道很少。

張冰等[28]研究了leptin對陸川豬和大白豬產仔數性狀的影響，發現leptin基因的T3714G SNP顯著影響陸川豬產仔數，而與大白豬的產仔數沒有關聯。康永剛等[29]采用PCR-SSCP技術研究leptin基因對合作豬產仔性狀的影響，結果表明除了對其頭胎活產仔數和4胎總產仔數影響不顯著（＞0.05）外，對頭胎總產仔數、2胎總產仔數、2胎活產仔數、3胎總產仔數、3胎活產仔數和4胎活產仔數均具有顯著的影響（＜0.05）。這表明leptin基因第3 469位點的突變與合作豬的產仔數有密切關系，可作為控制合作豬產仔性狀的候選基因。朱世平等[30]利用PCR-RFLP法檢測大白豬leptin基因外顯子3的多態性，進一步探討其與繁殖性狀的關系。研究表明leptin基因外顯子3T3469C變異位點對繁殖性能具有顯著影響，CC基因型個體的經產總產仔數和經產產活仔數顯著高于CT和TT型個體（＜0.05），具有較高的產仔性能。但是Cieslak等[31]的研究結果表明T3469C SNP與頭胎產仔數沒有關聯。而Chen等[32]在長白和約克夏豬上的研究結果表明，T3469C SNP對頭胎和頭4胎平均產仔數影響顯著，在陸川豬上該SNP對頭胎和頭4胎平均的總產仔數影響顯著。因品種之間遺傳背景不同而導致同一基因對不同品種的作用不同，所以對此還需要進行更多的研究。

2.5骨形成蛋白15（BMP15）

骨形成蛋白是一種分泌型信號分子，屬于轉移生長因子-β超家族生長因子的一員。骨形成蛋白15基因在卵母細胞中表達，具有推動卵泡生長、阻止黃體早熟和調節排卵的作用。Lin等[33]研究了BMP15基因在豬卵巢中的表達，表明其促進卵丘細胞的擴散，在體外成熟過程中促進卵細胞發育。侯振平等[34]對大白、梅山豬BMP15外顯子2區域SpeI酶切位點多態性進行研究，發現不同品種間頭胎產仔數、頭胎產活仔數、經產產仔數、經產產活仔數存在極顯著的差異。宋一萍等[35]采用PCR-SSCP方法研究了BMP15對萊蕪豬、魯萊黑豬等8個品種481頭繁殖母豬產仔數的遺傳效應，結果表明BMP15基因對產仔數性狀有顯著影響，萊蕪豬和魯萊黑豬的優勢等位基因是A（基因頻率在0.5以上），基因型頻率都是AC＞AA＞CC；杜洛克和大白豬的優勢等位基因為B，BB基因型頻率最高。骨形態發生蛋白受體ⅠB（BMPR-ⅠB）基因單倍型與產活仔數之間存在相關性，已經證明BMPR-ⅠB基因對繁殖力有重要影響，對產仔數也有顯著影響。

2.6表皮生長因子、雙調蛋白基因和白血病抑制因子基因

Aurelia Mucha等[36]研究了表皮生長因子（EGF）、雙調蛋白基因（AREG）和白血病抑制因子（LIF）基因的多態性以及對豬繁殖性狀的影響。選擇大白豬和長白豬，用PCR-RFLP檢測AREG和LIF（C4950G）基因的多態性。研究表明EGF位點BB基因型豬的產活仔數和21日齡活仔數較高；LIF1位點AA基因型比BB基因型產仔數高，LIF3位點BB基因型的繁殖效果最好，繁殖性狀的表現優于其他基因型；AREG基因與繁殖性狀顯著相關。

2.6.1 EGF（表皮生長因子）

EGF基因可以參與細胞增殖調控過程，豬EGF基因位于染色體8q2.3.3.4。研究表明，EGF基因第3內含子插入突變B等位基因有可以改善豬的繁殖性能。周利華等[37]研究EGF基因在白色杜洛克×二花臉資源家系180頭F2母豬中與繁殖性狀的相關性，大白豬、長白豬和杜洛克豬的B等位基因頻率分別為0.444、0.5075和0.485。李文靜等[38]采用PCR和PCR-SSCP方法對軍牧1號白豬、杜洛克豬、西藏小型豬和大白豬EGF基因的多態性進行了分析。結果表明不同品種的等位基因頻率不同，B等位基因頻率以上各豬種分別依次為0.9836、0.9706、0.8039和0.7391，說明吉林大學原種豬場的軍牧1號白豬和杜洛克豬群體中，EGF基因較為優良，西藏小型豬和大白豬群體中的EGF有益基因頻率略低。

2.6.2 AREG（雙調蛋白基因）

AREG是表皮生長因子家族的一員，與胚胎著床有關。有人運用微衛星標記方法將AREG基因定位在豬的8號染色體。趙西彪[39]以小梅山和大約克豬為研究對象，研究AREG基因與產仔數性狀的相關性，結果表明AREG的基因型為AB型的母豬比AA型的母豬頭胎總產仔數、頭胎產活仔數、經產胎總產仔數和經產胎產活仔數分別高0.416、0.234、0.564和0.470頭/胎。

2.6.3 LIF（白血病抑制因子）基因

LIF能促進胚胎附植期胚胎的發育。豬的LIF長約6.3 kb，有5個外顯子，位于14q2.1～q2.2。在豬中，豬胚胎附植前期子宮內膜表達LIF，這一階段的豬胚胎表達LIF受體。有研究證明了LIF基因與產仔數的關系，雖然結果存在差異，但也能說明LIF基因可能是影響豬產仔數的一個候選基因。張豪等[40]檢測了長白豬LIF基因外顯子3中C＞T突變的基因型，分析了該基因與長白豬繁殖性狀的相關關系。結果表明，AA和AB基因型母豬的產仔數接近，均顯著或極顯著高于BB基因型。長白豬LIF基因的A等位有顯著或極顯著的顯性效應，即A等位基因可提高總仔數、出生活仔數和出生健仔數。

其他候選基因有：多潛能性維持因子5（Dppa5）基因、G蛋白偶聯受體54（GPR54）、肌細胞生成素基因（Myogenin,MyoG）、豬前列腺素內過氧化物酶2基因（PTGS2）、核受體輔激活蛋白I基因（NCOA1）、a-甘露糖苷酶2,B2（MAN2B2）基因、促黃體素（LH）及其受體基因（LHR）、抑制素基因、激活素基因、ADAM金屬肽酶含血小板反應蛋白1基元基因（ADAMTS1）、G蛋白信號調節因子（RGS12）基因、間質相互作用分子基因（STIM1）。這些基因還有待進一步驗證。

3 小結

豬的繁殖性狀受多基因控制，研究單個基因對產仔數的影響效果不佳，可以考慮研究兩個或兩個以上基因的合并基因型對產仔性能的影響，提高選擇的效果。運用分子生物技術發現了越來越多的有關豬產仔數的主效基因和候選基因，為提高豬的產仔數提供了信息。但是對于一些基因是否真正與產仔數有關還不是很清楚，甚至不知道某些基因的生物機制和作用原理，依然需要進行探究。伴隨著基因組時代的到來，可以利用比較基因組學篩選相應的候選基因，再進行驗證。確定與產仔數有關的主效基因對加快豬產仔數性狀的遺傳進展非常重要。運用現代技術手段，會發現越來越多的主效基因和候選基因，進而提高豬場的經濟效益。

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S815.4

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1673-4645(2016)12-0032-06

2016-06-20

宋志芳（1992-），女，山東菏澤人，碩士研究生，研究方向：動物遺傳育種與繁殖，Tel：18730285576，E-mail：18730285576@163.com

*通訊作者：曹洪戰，教授，研究方向：動物遺傳育種，E-mail:chz516@126.com