植物源抗番茄晚疫病菌的研究進展

鄭海武,李正英

(1.內蒙古農業大學 食品科學與工程學院,內蒙古呼和浩特 010000;2.內蒙古農業大學職業技術學院,內蒙古包頭 014109)

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植物源抗番茄晚疫病菌的研究進展

鄭海武1,李正英2,*

(1.內蒙古農業大學 食品科學與工程學院,內蒙古呼和浩特 010000;2.內蒙古農業大學職業技術學院,內蒙古包頭 014109)

番茄晚疫病常用的防治方法主要有化學藥劑防治,生物藥劑防治和轉基因防治。隨著綠色消費理念的普及,生物防治越來越受到關注,植物源抑菌研究得到推廣。本文綜述了番茄晚疫病菌的研究現狀、抑菌植物源及其抑菌機理、抑菌植物源抗番茄晚疫病的研究及目前存在的問題和發展前景。以期為以后的生物防治研究提供理論依據。

植物源殺菌劑,番茄晚疫病,抑菌效果,生物防治

致病疫霉(Phytophthorainfestans)是導致番茄產生番茄晚疫病(黑枯病)的重要病害之一,是世界性的番茄病害菌。據研究報道每年因為該病引起的減產達10%～20%,嚴重時達到30%甚至80%[1],在不噴灑藥物的情況下該病發生后可造成100%的番茄作物損害[2],導致嚴重的經濟損失。目前用于番茄晚疫病防止的主要方法是噴灑化學抑菌劑,普遍使用的化學抑菌劑主要是甲霜靈(metalaxyl)、霜脲氰(cymoxanil)以及烯酰嗎啉(dimethomorph)等。這些化學藥物的使用不但造成了嚴重的環境污染,農藥殘留,危害人類健康,而且使得植物產生了很大的抗性[3-4]。目前也有通過轉基因來防治番茄晚疫的研究[5],國內外有著較多的研究報道,并且已經有轉基因抗病番茄進入商業種植階段,但轉基因危害的不確定性使得在我國推廣存在一定的難度。包括植物源性殺菌劑在內的生物農藥具有易降解、環境污染小、不易產生抗性、來源廣泛、對人畜安全性高等優點成為近年來國內外生物農藥研究的追捧熱點[6-8]。

1 番茄晚疫病菌的研究現狀

致病疫霉能夠侵染大多數茄科植物,番茄晚疫病菌被認為最早起源于墨西哥是從馬鈴薯晚疫病菌侵染來的[9],它們屬于同種不同生理小種的真菌。相對于馬鈴薯晚疫病的研究番茄晚疫病研究報道起步晚且較少。番茄晚疫病菌以A1和A2兩種交配類型存在,既可以有性繁殖也可以無性繁殖,有性繁殖必須是A1型和A2型的交配繁殖[10-12],而包括我國在內的世界多數地區以A1基因型為主要存在形式,所以除墨西哥外世界大多數地區都以無性繁殖為主[2]。我國在2004年以后也有A2型的發現,但仍以無性繁殖為主,以河北為例:A2交配型菌株在河北省開始存在的比例就很低,其寄生適應能力也相對較弱,在對河北番茄栽培環境條件的適應力上與A1交配型菌株相比較差,從而致使河北省的番茄致病疫霉群體出現了年度間的遺傳漂變[13-14],最終導致了在2010年度的調查研究中發現A2交配型菌株消失[15]。研究表明番茄晚疫病受氣象條件影響很大,適宜的氣象條件有利于晚疫病菌絲和孢子囊傳播,一旦出現合適的氣象條件該菌會迅速流行[16],研究發現其發病率與日照和溫度具有顯著負相關性[17],濕度與發病率具有顯著的正相關[5],降雨次數與降雨量對發病流行起到關鍵作用[16],黃河、劉德全、何偉在對我國部分地區進行研究后得出的結論均證實了這一觀點[18-20]。

番茄從幼苗期到成苗期均可發生晚疫病,對番茄的葉面、果實、莖有著顯著危害,幼苗期子葉先發病出現明顯的霉層,成苗期葉面發病時具有明顯的大塊病斑伴有白色霉層,果實的發病多發生綠果時期果肉褐化病果較硬不會軟化和水解,莖部即黑桿子出現長條狀病斑[21]。該病的發生與致病疫霉(Phytophthorainfestans)產生的毒素有著密切的關系,Yang的實驗證明晚疫病毒素對番茄植株作用使其產生了相應的晚疫病癥狀[22]。

世界各國目前普遍的防治方法是噴灑化學藥物,由于長期不合理的噴灑導致很多地區番茄植株對化學藥物產生了抗藥性,朱桂寧、何偉、畢朝位等對甲霜靈的抗藥性研究就證明了這一觀點[4,23-24]。研究者發現雖然現在用的很多農藥還沒發現抗性,但隨著使用時間和使用量的增加,出現抗性植株的可能性在不斷增加,目前也有王胤等科研工作者在不斷研發新的抗病化學藥物[3]。但化學藥物在農業上的使用產了許多的問題,環境污染農藥殘留等,使得人們不得不考慮新的防治方法來代替化學藥物防治。

轉基因是有效防治番茄晚疫病的一種生物防治方法,在轉基因預防番茄晚疫病方面國內外有著非常多的研究,劉健指出番茄抗晚疫病是由兩類不同的基因控制的:一類是受單基因控制的質量性狀,Ph1為完全顯性基因Ph2和Ph3為不完全顯性基因;另一類是受多基因控制的數量性狀,其抗病性與植株本身的生長狀態和生理現象及其環境因素等多種因素相關[25]。2012年五種番茄抗晚疫病基因被從美國醋栗番茄導入種植番茄中[5,26],并且Ph-2和Ph-3已經在被應用于番茄的商業種植之中[27]。轉基因的推廣與發展對防治農作物病蟲害方面起到了一定的積極意義。

2 植物源抑菌研究

植物源殺菌劑是指利用植物的某些活性部分或從其提取的有效成分,及其分離純化得到的單體物質經過加工而成用于防治病害的生物藥劑,其包含了植物源殺細菌劑、殺真菌劑、病毒抑制劑和殺線蟲劑。植物源抑菌劑在醫療衛生、生物農藥、食品儲藏、動物醫學等方面有著積極的研究意義。

自然界有著豐富的植物資源,據統計全世界大約有50萬種植物,而目前對其化學性質進行研究才10%,植物是生物活性物質的生產寶庫,植物在自身抗病的自然選擇中不斷產生新的次生代謝產物來抵抗病蟲害,植物產生的生物次生代謝物質高達40多萬種[28]。其中活性物質的主要類型有:萜類、生物堿類、醌類、苷類、酯類、黃酮類、胺類、芪類、皂苷、醛、酚和醇類以及有機酸等。雖然種類繁多的植物次生代謝產物為植物源抗菌的研究提供了較大的空間,但是因為植物抑菌劑活性成分非常復雜,抑菌機制還不完全明確[29],因此使得其應用性受到極大限制。

目前的研究主要是已經明確的植物某活性物質單獨抑菌或某些活性物質按照一定配比后協同抑菌,然后對抑菌效果進行評價;另外一種是對某一種或幾種植物進行提取然后抑菌評價其抑菌效果,這其中可能是一種物質也可能是多種成分共同作用抑菌的效果。例如:賴毅東[30]對30種中藥進行了抑菌篩選得出桂皮、高良姜、丁香、水菖蒲、大黃這五種中藥提取液對霉菌的菌絲生長和分生孢子的萌發表現出強烈抑制作用,其抑菌率在85%以上。桂皮、丁香、水菖蒲這三種中藥的提取液,對荔枝霜疫霉菌的抑菌效果達到100%。Nivedita Sonker[31]用二十種植物提取精油對采摘后葡萄的真菌菌系進行抑菌評價,得出南美洲的南亞蒿種子提取精油抑菌毒性最強,對真菌菌絲體達到100%抑菌效果。對葡萄采摘后的腐爛真菌達到很好的壓制,延長了葡萄采摘后的保存期。李正英[32]對雜交瓠瓜中抗菌組分進行分離提取,產出物對黑曲霉、黃曲霉、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、腸膜沙門氏菌、李斯特桿菌、志賀氏痢疾桿菌、枯草芽孢桿菌、傷寒沙門氏菌、白色念珠菌均有明顯的抑菌效果。Kubo[33]指出具有250多種的美國蒲包花科植物產生的一系列的環烯醚萜類、黃酮類化合物,萘醌類、苯丙素,已被證明具有有趣的生物活性。其殺細菌和真菌的殺滅活性實驗表明,盾尼醌(萘醌)具有較強的抑菌和殺菌活性。盾尼醌(dunnione)與槲皮素(quercetin)和山奈酚(kaempferol)和沒食子酸(gallic acid)聯合使用的亞致死量實驗表現出對植物病原菌很強的抑菌活性。廖玉婷[34]發現桑葉提取物對于典型的革蘭氏陽性細菌:金黃色葡萄球菌,和革蘭氏陰性細菌:大腸桿菌有較強的抑制作用,對黑曲霉菌沒有明顯的抑制作用。葉艷英[35]指出許多植物提取的活性物質對灰霉病的菌絲生長及孢子萌發都有著明顯的抑制作用。還有許多研究者對植物源殺菌劑的研究篩選做了大量工作。據報道,在世界范圍內已經篩選出2400多種對有害生物具有有效控制作用的高等植物,約占被篩選植物的10%[36]。

3 抗番茄晚疫病的植物源研究

抗番茄晚疫病的植物源的研究起步較晚,且國內外專門研究抗番茄晚疫病的植物源的工作的報道較少。為數不多的研究當中以番茄晚疫病菌作為眾多受試菌之一進行抑菌效果的評價。目前主要集中在某植物最佳提取劑,提取物抑菌效果,抑菌機理及成分的研究上。

Quang Le Dang[37]對番荔枝(Annona squamosa)的種子進行甲醇分離得到了很好的抑菌殺蟲效果,并對番荔內酯進行分離得到了十種荔枝素實驗證實其中八種對抑制番茄晚疫病菌有著很好的效果。番荔枝的種子及其具有生物活性的氨基酸對替代化學藥物成為防治番茄晚疫病方面有著很好的研究前景。

Jin-Cheol Kim[38]對183種植物材料的甲醇提取物進行了體內抗真菌活性的篩選,得出很多抗番茄晚疫病的植物,其中虎杖(Reynoutria elliptica(Koidz)Migo)對番茄晚疫病的發展能起到95%的抑制效果。Joo-Tae Hwang[39]用80%水提取虎杖也得到了相同的抑菌效果,并且鑒別有三種有效抗菌成分,分別是大黃素甲醚(physcion)、大黃素(emodin)和大黃糖苷素(emodie-8-O-glucoside)。

內蒙古農業大學的植物源抑制番茄早晚疫病的李正英課題組,對潘瀉葉、青蒿、五倍子、蘆薈、黃芩進行了研究[40-45]。得出了最佳提取劑和最小抑菌濃度等,潘瀉葉、青蒿、五倍子使用乙酸乙酯提取最佳,蘆薈使用丙酮作為最佳提取劑,黃芩使用無水乙醇作為最佳提取劑;潘瀉葉、青蒿、五倍子、蘆薈、黃芩最小抑菌濃度分別為12.5、15.63、15.7、1.57、15.7 mg/mL。研究還指出在加某種金屬離子后抑菌效果明顯增強。

Joo-Tae Hwan[46]對雞血藤(Spatholobus suberectus Dunn)做了抑菌提取的研究,分離得出了六種化合物,其中五種是在雞血藤提取研究種首次被研究報道,其提取物對番茄晚疫病能達到80%的控制效果。P. Goufo[47]在對九種客麥隆植物進行研究后發現本泌(Cupressus benthamii)和香草根(Vetiveriazizanioides)能對晚疫病菌孢子萌發起到23%和35%的抑制效果,對減少番茄晚疫病的發展起到了86%和77%的效果。Rodino,S[48]在用乙醇冷浸法對苦艾進行提取抑菌后發現其具有抑制番茄晚疫病菌的潛力,為苦艾抑菌的研究提供了進一步的動力支持。óscar Arango Bedoya[49]在提取牛至(Lippia origanoides)精油然后抑制晚疫病菌(用的馬鈴薯晚疫病菌)的實驗中指出:有幾項研究顯示抗菌活性的草屬植物,它的特點是含有豐富的酚類化合物,如酚和香芹酚(酚異構體)。其抑菌機理是香芹酚可以作為質子交換,在pH梯度減小時,通過細胞膜,導致崩潰質子動力崩潰及細胞死亡。

還有一種特殊的植物源抑菌藥物是作為誘導劑抑菌即:一些特殊物質來激發植物的防衛反應,而這些可以引起植物抗病反應的物質即稱為植物免疫因子激發子。Sbaihat L[52]羊棲菜中提取抗番茄的海藻誘導子,海藻提取物作為植物源農藥噴灑誘導番茄產生抗病誘導子從而抗番茄晚疫病,實驗證明海藻提取物在抗番茄晚疫病方面具有積極的研究意義。可以作為化學農藥的替代產品用于番茄晚疫病的防治。

4 問題與展望

從研究現狀可發現目前存在的問題是:

其一,研究偏少,專門進行植物源抑制番茄晚疫病菌方面的研究國內較少。

其二,知識成果轉化不及時,雖然有些藥物已經明確具有抑菌作用但是由于不能明確其復雜的化學成分所以不能進行農藥登記進入市場,再有是科研沒能夠很好的與企業聯合,使得研究成果滯留與科研層面得不到轉化。

其三,有些研究者知識面受到限制,植物源抑菌研究很多是涉及到中藥藥理等,而作為食品的研究者來說大多做的是單因素的植物源抑菌,做多種植物源協同抑菌的研究較少,這個跟醫學多種中藥一定量配合治療疾病能達到更好的治療效果是具有相似性的,可能一定比例協同抑菌能達到更好的效果。應該鼓勵并加強跨學科科研工作者的聯系與合作。

其四,目前對植物源抑菌機理的研究大多還不明確,不能夠準確確定起到抑菌作用的化合物,從而不能使提取物得到高效并且對植物源中不具有抑菌作用的成分產生資源浪費。

其五,實驗研究不具有系統性和深入性,研究者之間常出現某些科屬研究的重復。研究水平集中于粗提取抑菌研究方面。

對已經明確的植物源抑菌的后續推廣研究較少,未能夠從經濟角度出發提高提取效率,降低提取成本,提高抑菌效果,做到高效低價治療番茄晚疫病的效果。

雖然植物源抑菌防治番茄晚疫病的研究起步較晚,但是由于我國對植物(尤其中草藥)治病方面的研究具有成熟的系統和悠久的歷史,這非常有利于推進深層次植物源抑菌的研究。由于人們對健康飲食的要求不斷提高,有機農作物必定得到快速發展,從而作為化學農藥的替代物的植物源抑菌劑也應該得到快速推進。相信隨著社會的不斷發展植物源抑制番茄晚疫病的研究會不斷深入,相關的植物源農藥也必將越來越多的被應用于農業。

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Research progress of botanical fungicides against tomato late blight

ZHENG Hai-wu1,LI Zheng-ying2,*

(1.Inner Mongolia Agricultural University,College of Food Science and Engineering,Hohhot 010000,China;2.Inner Mongolia Agricultural University,College of Vocational Technical Institute,Baotou 014109,China)

The main methods to control tomato late blight:chemical Manage,biological agents and transgenic prevention. With the increasing popularity of green consumption,more and more attention has been paid to the research of plant origin. This paper reviewed the research status of the tomato late blight disease,the origin and the mechanism of the antibacterial plant. The advance in the research of botanical fungicide antibiotic of tomato late blight along with it’s problems and the prospect. It’s plan to provide theoretical basis for research of control biological diseases.

botanical germicides;tomato late blight;bacteriostatic efficacy;biological control

2016-06-02

鄭海武(1991-)，男，碩士，研究方向：農產品加工及貯藏，E-mail:1358649010@qq.com。

*通訊作者:李正英(1964-)，男，博士，教授，研究方向：農產品加工及貯藏，E-mail:lizhy2002lizhy@163.com。

TS201.1

A

1002-0306(2016)23-0387-05

10.13386/j.issn1002-0306.2016.23.064