冬蟲夏草藥理作用的研究進展

李如意　宋厚盼　魏艷霞　余黃合　李鑫　蔡雄　黃惠勇　劉平安

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冬蟲夏草藥理作用的研究進展

李如意宋厚盼魏艷霞余黃合李鑫蔡雄黃惠勇劉平安

冬蟲夏草是冬蟲夏草菌子實體和幼蟲尸體的結合體，是中國傳統的珍稀名貴藥材，具有益肺腎、補精髓之功效。其化學成分主要包含多糖、核苷酸、甾醇等，具備多種藥理作用，因對人體健康具有極大的價值而備受國內外學者關注。本文主要綜述了冬蟲夏草的藥理作用，并展望了冬蟲夏草的應用前景。

冬蟲夏草；藥理作用；綜述

冬蟲夏草(Cordyceps)，又名夏草冬蟲、蟲草，屬于麥角菌科蟲草屬，是寄生在蝙蝠蛾科昆蟲幼蟲上的子座和幼蟲尸體的干燥復合體[1]。冬蟲夏草氣微腥，味微苦，性甘、平，歸肺、腎經，具有補腎益肺、止血化痰的功效，與人參、鹿茸同被譽為中國三大補益藥材，因其具有補而不峻、溫而不火、滋而不膩的藥效特點，故被譽為“百藥之王”[2-3]。迄今，學術界公認的蟲草物種有400余種，中國已經報道70多種，主要分布在青海、西藏、四川、云南、貴州等高海拔地區，一般生長在3000到5000米的高山草甸泥土中，以青海產量最多，占全國總量的70%左右[4-5]。

冬蟲夏草有效成分的多樣性使其在治療疾病時呈現出多組分、多環節、多靶點的特點。現代藥理研究表明，冬蟲夏草具有調節免疫、抗腫瘤、抗炎、降血糖、抗氧化、抗纖維化等作用。

1　調節免疫作用

冬蟲夏草既可調節非特異性免疫又可調節特異性免疫，多糖是其發揮免疫調節功能的主要成分。冬蟲夏草可增強正常或免疫力低下動物的免疫功能，并在免疫增強狀態下發揮免疫抑制作用，顯示出對免疫功能的雙向調節作用。通過體內外實驗發現，冬蟲夏草能夠提高小鼠的胸腺指數和脾臟指數，抑制外周白細胞的吞噬功能、脾淋巴細胞的增殖及巨噬細胞的生成，進而發揮免疫抑制、產生抗排異作用[6-7]。龔曉健等[8]研究發現，人工蟲草多糖可明顯增加小鼠碳粒廓清指數及吞噬指數，增強巨噬細胞吞噬能力，促進小鼠產生非特異性免疫；蟲草胞內多糖可改善二硝基氟苯誘發的小鼠遲發型變態反應，具有細胞免疫調節作用；蟲草胞內多糖還可提高小鼠溶血素水平，具有增強體液免疫的作用。鐘建春等[9]采用碳粒廓清法、二硝基氟苯誘導小鼠遲發型變態反應試驗法及小鼠巨噬細胞吞噬雞紅細胞等實驗，研究冬蟲夏草多糖提取物對小鼠免疫功能的影響，發現冬蟲夏草具有調節免疫的效果。其中冬蟲夏草多糖低劑量可增強細胞免疫，而高劑量表現為免疫抑制，顯示出冬蟲夏草多糖對小鼠特異性免疫的雙向調節作用呈劑量依賴性。Sheng等[10]研究結果則表明，蟲草多糖可通過促進小鼠脾臟和胸腺細胞中腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)、干擾素-γ、白細胞介素-2 等細胞因子表達和蛋白水平提升而調節機體免疫功能。

2　對腎臟的作用

2.1腎臟保護作用

余洪磊等[11]通過建立大鼠缺血再灌注模型，檢測了血尿素氮(blood urea nitrogen, BUN)、血肌酐(serum creatinine，SCr)、尿中N-β-D-氨基酸葡萄糖苷酶、尿中性粒細胞明膠酶相關脂質運載蛋白(neutrophilgelatinase-associatedlipocalin，NGAL)、腎組織缺氧誘導因子-1α(hypoxia inducible factor-1α，HIF-1α)等指標。發現缺血再灌注組大鼠的BUN、SCr、NGAL、HIF-1α水平均顯著高于假手術組，且出現腎小管損傷；而冬蟲夏草則可顯著改善缺血再灌注組大鼠的腎小管損傷情況，降低上述指標的水平，提示冬蟲夏草主要通過調節腎組織中HIF-1α和NGAL表達來發揮腎臟保護作用。另有研究報道，冬蟲夏草對氨基糖苷類誘發的急性腎損傷具有保護作用，其機制可能與減輕腎小管細胞溶酶體毒性損傷，保護細胞膜Na+-K+-ATP酶和減少細胞脂質過氧化反應有關；對腎大部分切除大鼠腎臟的保護作用機制則依賴于冬蟲夏草對氧化應激的抑制以及對線粒體的保護作用[12-13]。新近的研究報道顯示，冬蟲夏草菌絲體可促進抗凋亡基因Bcl-2表達，抑制BAX與Caspase-9，緩解順鉑誘導的小鼠腎小管上皮細胞凋亡；同時降低TNF-α和Toll樣受體4表達，減輕炎癥，改善順鉑誘導的腎小管上皮細胞損傷情況[14]。

2.2減輕腎纖維化

Pan等[15]通過構建5/6腎切除大鼠慢性腎臟病模型，采用血漿和尿液測定、組織病理學檢查、免疫組化染色分析、實時定量PCR及Western blot等實驗方法，發現冬蟲夏草(2 g·kg-1·d-1)治療組轉移生長因子-β1(transforming growth factor-β1，TGF-β1)及α-平滑肌肌動蛋白(α-smooth muscle actin，α-SMA)的表達顯著下降，腎小管上皮表型標記物表達明顯增加，提示冬蟲夏草可通過調節TGF-β1/Smad通路抑制上皮-間質轉化，從而減輕腎小管間質纖維化。顧劉寶等[16]則通過建立小鼠單側輸尿管結扎腎間質纖維化模型以觀察蟲草素對小鼠腎間纖維化的影響。實驗結果表明蟲草素可抑制膠原I、膠原IV，纖維連接蛋白及α-SMA表達；促進腎小管上皮細胞真核翻譯起始因子2α(eukaryotic initiation factor2α，eIF2α)磷酸化；抑制TGF-β誘導的Smad2/3蛋白表達；揭示蟲草素減輕腎間質纖維化可能與誘導eIF2α磷酸化，抑制TGF-β/Smad信號通路中的關鍵分子—p-Smad2/3表達，從而減少腎組織膠原和α-SMA表達有關。

2.3在腎移植中的作用

Ding等[17]臨床觀察了182例腎移植患者在長期治療過程中加用冬蟲夏草的效果，發現服用冬蟲夏草后體內BUN、SCr明顯降低，尿酸、24小時尿蛋白排泄量顯著下降，谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶、總膽紅素及直接膽紅素亦顯著下降。冬蟲夏草可促進機體蛋白合成，糾正代謝紊亂，減少環孢素A的使用劑量及腎毒性，提高腎移植患者的存活率和生活質量。Zhang等[18]臨床觀察了冬蟲夏草對231例慢性腎移植腎病(chronic allograft nephropathy，CAN)患者腎功能的療效，發現冬蟲夏草治療后SCr及SCr清除率明顯改善；24小時尿蛋白排泄量及β2微球蛋白減少，其機制可能是促進腎小管細胞增殖與修復，抑制TGF-β1表達，從而延緩CAN發展，進而改善CAN患者腎功能。

3　抗腫瘤作用

3.1抗肝癌作用

孫艷等[19]通過小鼠右側腋部皮下注射5×106H22瘤細胞建立肝癌小鼠模型，以冬蟲夏草腹腔注射治療，每天1次，連續7天，觀察其對腫瘤抑制率及NK細胞、T淋巴細胞轉化率的影響。結果表明，蟲草精粉組的平均瘤重小于模型組，其中高劑量組的抑瘤率可達44.06%；冬蟲夏草可提高H22肝瘤小鼠T細胞增殖能力，增強NK細胞活性。Sato等[20]研究顯示冬蟲夏草水提物能顯著降低丙氨酸轉氨酶水平和明顯提高小鼠的存活率，其機制可能為：下調B16F10黑色瘤素細胞基質金屬蛋白酶(matrix metalloproteinase，MMP)表達，抑制肝細胞生長因子對腫瘤侵襲的促進作用，降低B16F10黑色瘤素細胞的浸染和轉移能力，從而達到抗肝癌作用。Yao課題組[21]研究顯示不同濃度蟲草素作用24～72小時可顯著抑制肝癌細胞株的生長繁殖，且呈濃度-時間依賴關系；蟲草素使黏著斑激酶(focal adhesion kinase，FAK)含量下降，磷酸化水平顯著降低，并顯著抑制鈣黏蛋白(E-cadherin, E-cad)表達。上述實驗結果提示蟲草素主要通過阻斷E-cad和凝集素/FAK信號通路抑制肝癌細胞的生長、遷移及侵襲作用。

3.2抗肺癌作用

早在1987年，張淑蘭等[22]采用抑瘤試驗和抗轉移試驗法對冬蟲夏草及人工蟲草菌絲抗小鼠Lewis肺癌進行了研究。發現冬蟲夏草水提物及人工蟲草菌絲組的抑瘤率和抗轉移率顯著高于對照組，表明冬蟲夏草及人工蟲草菌絲對小鼠皮下移植Lewsi肺癌的原發灶生長和自發肺部轉移均具有明顯的抑制作用。Tao等[23]則研究了不同濃度蟲草素對不同時期的肺癌A549和NCL-H460細胞生長增殖的影響及其可能機制，發現細胞周期蛋白、B淋巴細胞瘤-2(B-cell lymphoma-2，Bcl-2)、鈣蛋白酶-3、E-cad、MMP-9及胱天蛋白酶-3的表達水平與蟲草素作用時間和濃度密切相關。結果表明，蟲草素可通過抑制E-cad、MMP-9及細胞周期蛋白表達，上調Bcl-2家族中的促凋亡蛋白與胱天蛋白酶-3表達，抑制細胞增殖、遷移并誘導細胞凋亡。

3.3對睪丸間質瘤的作用

Kang等[24]探索了蟲草素引起睪丸間質瘤細胞MA-10類固醇生成和凋亡的分子機制，蟲草素、順鉑和/或紫杉醇的聯合使用比單獨使用任何一個藥物均表現出更強的抑制睪丸間質瘤效果。MTT結果表明，該聯合用藥以劑量依賴的方式降低MA-10細胞活性；細胞周期分析顯示，聯合治療顯著增加了MA-10細胞中亞G1期細胞凋亡的數目，提高caspase、p53和p-p53蛋白表達，并可激活多聚二磷酸腺苷核糖聚合酶、胞外信號控制激酶1/2和氨基末端激酶。以上結果提示，蟲草素通過激活細胞內PKC和MAPK信號轉導通路誘導MA-10細胞類固醇的生成和細胞凋亡。Pan等[25]實驗研究結果與上述結果相吻合，其機制可能是通過調節p38蛋白和PI3K / AKT信號傳導途徑選擇性地誘導MA-10小鼠睪丸間質腫瘤細胞凋亡。

此外，冬蟲夏草對胃癌、宮頸癌、鼻咽癌及前列腺癌等腫瘤細胞遷移和增殖均有抑制作用。有研究報道，冬蟲夏草多糖可抑制STAT3磷酸化，促進樹突細胞(dendritic cell，DC)成熟和活化，并以細胞膜TLR-4受體為靶點，促進核因子-κBα/β抑制劑降解，發揮抗各型腫瘤效應用[26-27]。綜合實驗研究和臨床研究的結果，冬蟲夏草抗腫瘤機制主要為抑制核酸、蛋白質合成或葡萄糖跨膜轉運直接抑制腫瘤細胞生長；同時可促進免疫細胞增殖、分泌，增強機體免疫功能，達到抗腫瘤效應[28]。

4　降血糖作用

冬蟲夏草降血糖機制主要與改善糖代謝過程有關，只有血糖值比正常水平高時才有效，對正常血糖無明顯影響，不會引發低血糖，在糖尿病的預防中安全有效，有其獨特的優勢。

研究發現，蟲草多糖對四氧嘧啶及鏈脲佐菌素(streptozocin，STZ)誘發的糖尿病小鼠均有明顯的降血糖作用。通過給予小鼠高脂飲食建立小鼠糖尿病模型，觀察冬蟲夏草提取物對糖尿病小鼠的治療作用。研究表明，冬蟲夏草提取物可使糖尿病模型小鼠高密度脂蛋白/低密度脂蛋白顯著提高，體質量減輕，并可促進胰腺β細胞抵抗STZ的毒性[29]。另有研究發現，蟲草素可促進四氧嘧啶誘導的糖尿病小鼠葡萄糖在肝臟的代謝，從而使血糖降低，改善糖尿病癥狀[30]；冬蟲夏草還可提高血清胰島素水平和抗氧化能力，降低總膽固醇、甘油三酯水平，減少胰島素抵抗[31]。

5　抗氧化與抗衰老作用

冬蟲夏草是一種天然的抗氧化劑，可提高超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶、過氧化氫酶含量，降低丙二醛水平，產生抗氧化作用[6]。活性氧誘導的氧化應激是氧化的主要原因，冬蟲夏草提取物具有清除羥自由基、超氧陰離子自由基、脂質過氧自由基及過氧化氫的能力，從而產生抗氧化作用[32]。

過度氧化是導致衰老的原因之一，冬蟲夏草可改善記憶力，抑制機體過氧化而延緩衰老。研究表明，冬蟲夏草口服液通過上調過氧化氫和SOD活性，抑制脂褐質沉積以延長果蠅壽命[33]。另有實驗表明，蛹蟲草可通過清除活性氧，增加抗氧化活性，并抑制線粒體腫脹，從而產生線粒體保護和抗衰老作用[34]。

6　其他作用

對呼吸系統：冬蟲夏草可抑制慢性阻塞性肺病氣道炎癥反應、調節氣道Th1/Th2比例，改善肺功能[35]；對生殖系統：冬蟲夏草具有性激素樣作用，可防止卵巢切除骨質疏松大鼠雌激素缺乏[36]；對心血管系統：冬蟲夏草具有降血壓、負性頻率、抗心律失常、清除自由基、抗血小板聚集等作用[3]；此外，冬蟲夏草還具有抗炎、抗菌、抗病毒、抗疲勞、抗焦慮、降脂等作用。

7　結語

由于冬蟲夏草具有獨特的藥理作用且不良反應少，因此具有極大的應用價值。目前，國內外學者對冬蟲夏草的有效成分及藥理作用做了大量研究，主要集中在調節免疫、抗氧化與抗衰老、降血糖、抗腫瘤等作用的有效成分及機制研究。由于冬蟲夏草有效成分復雜，對于其藥理作用的機制研究有待進一步探索。隨著研究的不斷深入，將會發掘出其更多的潛在化學成分以及藥理作用，為臨床治療各系統疾病提供實驗依據。

由于冬蟲夏草自身特定的寄主專一性和特殊的生長環境，導致自然資源十分稀少，亂采濫挖的現象更加劇了資源匱乏，僅僅依靠天然蟲草資源難以解決供需矛盾，因而冬蟲夏草代替品的尋找是目前又一研究熱點，引起了學者們的廣泛重視。新發現的物種雪峰蟲草，其親緣關系與冬蟲夏草極近，可通過促進DC和殺傷細胞(cytokine induced killer，CIK)增殖，增強抗腫瘤活性，這種DC-CIK聯合有可能成為腫瘤過繼免疫治療的首選方案[37]。冬蟲夏草替代品的使用，可緩解資源匱乏導致的藥品短缺現象，具有十分重要臨床意義和社會價值。

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(本文編輯： 董歷華)

Research advances of pharmacological activities of Cordyceps

LIRu-Yi，SONGHou-Pan，WEIYan-Xia，etal.

HunanProvincialKeyLaboratoryofDiagnosticandTherapeuticResearchinChineseMedicine，Changsha410208，China

HUANGHui-yong，E-mail：huanghy@hnctcm.edu.cn；LIUPing-an，E-mail：liupa@hnctcm.edu.cn

Cordyceps sinensis is a combination of Cordyceps sinensis fruitbody and larva body of Cordyceps sinensis(Berk.) Sacc. As a rare and valuable herb in Chinese medicine, it has been medicinally used for lung and kidney tonic and replenishing essence. Cordyceps mainly consists of polysaccharides, nucleosides and sterols, and has a variety of pharmacological activities. Cordyceps has attracted much attention of the scholars at home and abroad because of the great value to human health. Here we summarize the research advances on the pharmacological effect of cordycepsin in recent years, and looks ahead the application prospect of Cordyceps sinensis.

Cordyceps；Pharmacological action；Review

湖南省科技重大專項(2014FJ1007)；湖南省高層次衛生人才“225”工程醫學學科骨干人才培養對象項目；湖南省教育廳優秀青年項目(15B179)；湖南中醫藥大學方劑學省級重點學科開放基金(2015-02)；湖南中醫藥大學博士科研啟動項目(1001-017)

410007長沙，湖南中醫藥大學中醫診斷學湖南省重點實驗室[李如意(碩士研究生)、宋厚盼、魏艷霞、余黃合、李鑫、蔡雄、黃惠勇、劉平安]；湖南中醫藥大學藥學院[李如意(碩士研究生)、余黃合、劉平安]

李如意(1993- )，女，2015級在讀碩士研究生。研究方向：中藥藥效物質基礎研究。E-mail：171686119@qq.com

黃惠勇(1963- )，博士，教授，博士生導師。研究方向：中醫病證診斷規范及信息處理研究。E-mail：huanghy@hnctcm.edu.cn；劉平安(1972- )，博士，副教授。研究方向：中藥藥效物質基礎與質量控制研究。E-mail：liupa@hnctcm.edu.cn

R284

Adoi：10.3969/j.issn.1674-1749.2016.10.043

2016-04-22)