虉草用于干旱地區(qū)土壤鎘和銅污染修復(fù)的潛力

歸　靜，劉　娟，高　偉，王佺珍（西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，陜西楊凌712100）

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虉草用于干旱地區(qū)土壤鎘和銅污染修復(fù)的潛力

歸靜，劉娟，高偉，王佺珍*
（西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，陜西楊凌712100）

摘要：利用三因素三水平正交設(shè)計，采用盆栽土培法研究了重金屬鎘（Cd）和銅（Cu）以及水分脅迫對虉草（Phalaris arundinacea L.）生物量、生理指標及積累特性的影響，評估虉草用于干旱地區(qū)土壤Cd和Cu污染修復(fù)的潛力。結(jié)果表明：20%田間持水量脅迫下，虉草失綠、皺縮和萎蔫，生物量最低，MDA和脯氨酸含量顯著增加，其余處理組與對照組差異不顯著，顯示虉草對Cd、Cu和水分脅迫有一定耐性；對虉草生物量和MDA含量影響程度依次為土壤水分含量＞Cd濃度＞Cu濃度，對脯氨酸含量的影響程度依次為土壤水分含量＞Cu濃度＞Cd濃度。Cd和Cu在虉草組織中的積累表現(xiàn)為地下部＞地上部；虉草Cd富集系數(shù)大于1，Cu富集系數(shù)基本大于1，Cd富集系數(shù)＞Cu富集系數(shù)，Cd和Cu轉(zhuǎn)移系數(shù)均小于1。這表明虉草可用于適度干旱地區(qū)Cd和Cu污染土壤的植物固定，通過Cd和Cu富集系數(shù)的比較，其更宜用于Cd污染土壤。

關(guān)鍵詞：虉草；積累特性；干旱；植物固定；重金屬

歸靜，劉娟，高偉,等.虉草用于干旱地區(qū)土壤鎘和銅污染修復(fù)的潛力[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2016, 35（2）：281-287.

土壤和水是人類賴以生存的自然環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的寶貴資源，但是隨著礦產(chǎn)資源的不斷開發(fā)以及全球水資源的逐漸匱乏，干旱和土壤重金屬污染問題日漸嚴重和突出[1]。鎘（Cd）和銅（Cu）是兩種主要的重金屬污染物，不能被生物有效降解，會通過食物鏈進行富集，對生物產(chǎn)生毒害作用甚至導(dǎo)致死亡，嚴重影響生態(tài)環(huán)境的健康和穩(wěn)定[2]。如何有效防止、緩解和解決重金屬對環(huán)境的毒害已成為研究的熱點問題。通過植物根系吸收土壤污染物并轉(zhuǎn)運到地上部進行儲存，從而有效降低污染物濃度和提高土壤安全性的植物提取修復(fù)技術(shù)[3]，具有較多優(yōu)勢，已引起廣泛關(guān)注。由于土壤中重金屬含量過高，肥力低下，大部分植物不能正常生長或者存活，導(dǎo)致植被覆蓋率較低，土壤侵蝕比較嚴重，土壤重金屬隨風(fēng)或雨水沖刷擴散，具有很大的環(huán)境危害和安全隱患[4]。另外，植物提取修復(fù)是一個長期且緩慢的過程[5]，因而重金屬污染土壤治理的關(guān)鍵在于固定土壤中的重金屬，防止其擴散以減少對環(huán)境的破壞。植物固定技術(shù)是利用對重金屬有耐性且根系發(fā)達的植物將重金屬穩(wěn)定在根系周圍，不向地上部運移[6]，即富集系數(shù)要大于1，且轉(zhuǎn)移系數(shù)要小于1[7]，以此防止重金屬擴散，這主要適用于尾礦的植被恢復(fù)[8]和重金屬污染土地的修復(fù)。植物固定是較大污染地區(qū)土壤修復(fù)的第一選擇，特別是在干旱半干旱地區(qū)[9]。

虉草（Phalaris arundinacea L.）是禾本科多年生草本植物，生育期約118 d，有很強大根狀莖，具有較強的抗逆性和競爭性，對土壤和水分條件要求不嚴。我國北方地區(qū)的邊際土地往往存在嚴重的干旱問題，如果種植抗逆性較強的虉草，既能緩解與糧食作物的土地競爭，又能收獲生物質(zhì)原料[10]。但其能否適應(yīng)長期干旱逆境，就成為影響其推廣和利用的重要因素。所以研究水分脅迫下虉草的抗旱性具有重要意義。有研究報道虉草適宜處理重金屬污染土壤[11]，但針對虉草作為植物固定物種來有效治理干旱地區(qū)的Cd和Cu土壤污染的研究較少。本實驗通過正交實驗設(shè)計，研究鎘和銅及水分的交互作用對虉草地上部分生物量和部分生理指標及重金屬積累特性的影響，為干旱和半干旱地區(qū)的重金屬污染土壤治理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

盆栽試驗在西北農(nóng)林科技大學(xué)的全自動草業(yè)科學(xué)溫室（34。28'N，108。07'E）內(nèi)進行。試驗用圓柱形塑料花盆（直徑16.5 cm，盆高14 cm），底部有小孔且?guī)в型斜P。土壤質(zhì)地為黏土，田間持水量22.75%，pH6.34，土壤有機質(zhì)含量18.36 g·kg-1，全氮含量0.97 g·kg-1，速效磷含量36.74 mg·kg-1，速效鉀含量98.91 mg·kg-1，土壤Cu含量1.54 mg·kg-1，Cd含量0.08 mg· kg-1。土壤自然風(fēng)干過2 mm篩；將分析純99%的CdCl2·2.5H2O和Cu2SO4·5H2O與土壤混勻，平衡1個月備用。試驗植物為繁殖營養(yǎng)期的虉草。

1.2試驗設(shè)計

試驗采用L9（33）正交設(shè)計，共9組處理，每個處理設(shè)置3個重復(fù)。研究Cd（因素A）、Cu（因素B）和水分脅迫（即占田間持水量的百分比，因素C）對虉草地上部分生物量和部分生理指標的影響及重金屬積累特性，每因素設(shè)置3個水平（表1）。以沒有添加重金屬離子和正常充足水分供應(yīng)（即田間持水量的90%）為對照組。

表1　 L9（33）正交設(shè)計的試驗因素和水平的分配表Table 1 Factors and levels of orthogonal matrix experimental design L9（33）

1.3盆栽試驗

每個花盆裝3 kg土壤，將苗長為10 cm左右且生長整齊一致的虉草移栽于平衡后的土壤中，置于西北農(nóng)林科技大學(xué)全自動草業(yè)科學(xué)溫室，自然光照，澆灌田間持水量90%的水分，以保證虉草存活，4周之后采用稱重法控制土壤水分含量，每天9:00進行稱重補水。干旱脅迫65 d后進行指標測定。

1.4測定項目及方法

丙二醛（MDA）和游離脯氨酸含量的測定采用鄒琦[12]的方法。65 d后將虉草地上部和地下部分別收獲，105℃殺青30 min，之后在70℃下烘干至恒重，測定干重作為生物量。稱取烘干植物樣品采用硝酸-高氯酸（4：1）法進行消解[13]，利用原子吸收分光光度計（Z-2000，日本）測定消解液中Cd和Cu含量。

1.5數(shù)據(jù)處理

重金屬富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)用來評估虉草固定土壤重金屬的能力，計算公式如下：

采用Excel 2010軟件對正交試驗結(jié)果進行水平和因素的平均值求取以及極差等數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，采用SPSS 18.0進行各處理組間差異顯著性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1 Cd、Cu和水分脅迫對虉草地上部生物量的影響

與對照組相比，正交處理組中虉草地上部生物量有一定程度的降低。第6組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）處理中虉草地上部生物量最低，第1、6、8組差異不顯著，與其余處理組差異顯著（表2）。從外觀上看，第1組（Cd50mg·kg-1，Cu100 mg·kg-1，土壤水分含量20%）、第6組（Cd 110 mg· kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）和第8組（Cd 170 mg·kg-1，Cu 275 mg·kg-1，土壤水分含量20%）的虉草葉片失綠、部分出現(xiàn)皺縮和萎蔫，其他處理組的葉片長勢較好。第1、6、8組的土壤水分含量為田間持水量的20%。由極差R值（表2）得出，不同因素對虉草地上部生物量的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cd濃度（A）＞Cu濃度（B）。該結(jié)果表明，土壤水分含量對虉草生物量的影響要高于Cd和Cu離子。

表2　地上部生物量的正交試驗結(jié)果Table 2 Biomass results of grass in orthogonal matrix experiment

2.2 Cd、Cu和水分脅迫對虉草部分生理指標的影響

Cd、Cu及水分脅迫下虉草MDA和脯氨酸含量都在第6組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）處理中出現(xiàn)最大值，MDA在第1組（Cd 50 mg·kg-1，Cu 100 mg·kg-1，土壤水分含量20%）和第6組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）差異不顯著，脯氨酸在第1組（Cd 50 mg·kg-1，Cu 100 mg·kg-1，土壤水分含量20%）、第6組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）和第8組（Cd 170 mg·kg-1，Cu 275 mg·kg-1，土壤水分含量20%）差異都不顯著（表3）。由極差R值（表4）得出，不同因素對虉草MDA含量的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cd濃度（A）＞Cu濃度（B），對脯氨酸含量的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cu濃度（B）＞Cd濃度（A），即土壤水分含量對虉草MDA和脯氨酸含量的影響最大，Cd濃度和Cu濃度的影響小于該因素。該結(jié)果表明，MDA和脯氨酸積累對土壤水分含量的敏感程度要高于Cd和Cu的脅迫。

2.3 Cd、Cu和水分脅迫對虉草Cu、Cd積累濃度的影響

各處理組中不同因素的不同水平對虉草Cu和Cd積累濃度的影響存在差異。由表3的正交試驗結(jié)果可以看出，地上部Cu和Cd積累濃度在第6組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）處理出現(xiàn)最大值，即地上部Cu和Cd積累濃度在相同條件下達到最大值。對于地上部Cu積累濃度而言，第1組（Cd 50 mg·kg-1，Cu 100 mg·kg-1，土壤水分含量20%）、第6組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）和第8組（Cd 170 mg·kg-1，Cu 275 mg· kg-1，土壤水分含量20%）之間差異不顯著，對地上部Cd積累濃度而言，第6組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）和第8組（Cd 170 mg·kg-1，Cu 275 mg·kg-1，土壤水分含量20%）之間差異不顯著（表3）。在土壤含水量為20%時，地上部Cd 和Cu積累濃度達到最大。地下部Cu積累濃度在第5組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 275 mg·kg-1，土壤水分含量80%）處理條件下達到最大值，且與其他處理組存在顯著差異（表3）。地下部Cd積累濃度在第9組（Cd 170 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量50%）達到最大值。由極差R值（表4）得出，不同因素對虉草地上部Cu積累濃度影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cu濃度（B）＞Cd濃度（A）；不同因素對虉草地上部Cd積累濃度影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cd濃度（A）＞Cu濃度（B）；不同因素對虉草地下部Cu 和Cd積累濃度的影響程度依次為Cu濃度（B）＞Cd濃度（A）＞土壤水分含量（C）。該結(jié)果表明，土壤水分含量對于虉草地上部重金屬積累的影響大于Cd和Cu，而對于地下部重金屬積累的影響則相反。

表3　 Cd、Cu及水分脅迫下虉草體內(nèi)丙二醛、脯氨酸含量的變化及Cu和Cd的積累特性的正交試驗結(jié)果Table 3 MDA and proline content and Cu and Cd accumulation of plant under Cd，Cu and water stress in orthogonal matrix experiment

表4　各因素每個水平的平均值和極差Table 4 Average and range for each factor

2.4 Cd、Cu和水分脅迫對Cu和Cd富集系數(shù)的影響

各處理組中不同因素的不同水平對植物Cu和Cd富集系數(shù)的影響差異顯著。由表3的正交試驗結(jié)果可以看出，Cu的富集系數(shù)基本大于1，Cd的富集系數(shù)都大于1；Cu富集系數(shù)在第4組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 100 mg·kg-1，土壤水分含量50%）處理中出現(xiàn)最大值；Cd富集系數(shù)在第3組（Cd 50 mg·kg-1，Cu 450 mg· kg-1，土壤水分含量80%）處理中出現(xiàn)最大值（表3）。由各因素極差R值（表4）得出，Cu和Cd富集系數(shù)的影響程度依次為Cu濃度（B）＞Cd濃度（A）＞土壤水分含量（C）。該結(jié)果表明，土壤重金屬對Cu和Cd在虉草根部富集的影響強于土壤水分含量。

2.5 Cd、Cu和水分脅迫對Cu和Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

各處理組中不同因素的不同水平對植物Cu轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響差異顯著，處理組的Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)與對照組存在顯著差異，但各處理組之間沒有顯著差異。由表3的正交試驗結(jié)果可以看出，Cu和Cd的轉(zhuǎn)移系數(shù)都小于1；Cu轉(zhuǎn)移系數(shù)在第6組（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量20%）處理中達到最大值；Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)在對照處理中出現(xiàn)最大值。由各因素極差R值（表4）可以得出，對Cu轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cu濃度（B）＞Cd濃度（A）；對Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cd濃度（A）＞Cu濃度（B）。該結(jié)果表明，土壤水分含量對Cu和Cd在虉草地上部和地下部轉(zhuǎn)移的影響強于土壤重金屬。

3　討論

植物對重金屬及水分脅迫的耐性是衡量植物能否用于干旱半干旱地區(qū)重金屬污染土壤修復(fù)的重要先決條件[14]。植物對干旱和重金屬脅迫的抗性和耐性可以通過其生物量得到反映。虉草地上部生物量在土壤水分含量為田間持水量20%的處理中最低，與對照組差異顯著，其余處理組與對照組差異不顯著。從外觀上可見，在土壤含水量為田間持水量的20%處理中虉草葉片失綠、部分出現(xiàn)皺縮和萎蔫，其他組處理的葉片長勢較好，表明虉草對Cd、Cu及水分脅迫有很好的抗性。不同因素對虉草地上部生物量的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cd濃度（A）＞Cu濃度（B），說明水分是保持植物正常生長和代謝的重要條件。當(dāng)植物受到嚴重干旱時，其光合能力降低、呼吸作用和對礦質(zhì)元素（包括重金屬）的吸收運輸?shù)榷紩艿胶艽笥绊懀M而減緩生物量的累積[15-16]。植物在脅迫下的耐受能力也可通過其生理指標的變化體現(xiàn)。

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，它能與膜蛋白發(fā)生交聯(lián)作用，使膜透性增大，又能與細胞內(nèi)的各種成分發(fā)生反應(yīng)，使膜系統(tǒng)中多種酶的生理功能嚴重受損傷，因此作為膜質(zhì)過氧化程度的指標[11]。在土壤含水量為田間持水量20%處理中，MDA與對照相比明顯升高，表明發(fā)生膜質(zhì)過氧化反應(yīng)，其余處理組中的MDA與對照組差異不顯著，也表明虉草對Cd、Cu及水分有一定抗性。脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)具有保護細胞膜結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)和降低膜脂過氧化的作用。在植物逆境脅迫下脯氨酸的積累與抗逆性有關(guān)，因為抗性強的植物積累脯氨酸含量要高于敏感型植物[17]。與對照組相比，處理組中脯氨酸含量增加，且在重度水分脅迫下增加明顯，說明虉草對Cd、Cu以及水分脅迫有一定的抗性，且水分脅迫對脯氨酸的影響大于土壤Cd和Cu脅迫對該指標的影響。這與張青等[1]的研究結(jié)果一致。對MDA含量的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cd濃度（A）＞Cu濃度（B），對脯氨酸含量的影響程度為土壤水分含量（C）＞Cu濃度（B）＞Cd濃度（A）。主要原因是重金屬脅迫下，植物體水分含量降低，出現(xiàn)土壤水分脅迫[18]，而且可能重金屬加劇了水分脅迫的程度或者是Cd、Cu和水分交互作用導(dǎo)致土壤水分含量的影響最大。重金屬脅迫下，植物會產(chǎn)生多種限制重金屬吸收、轉(zhuǎn)移或者積累[19]的機制，或者產(chǎn)生一些抗性機制，如外排作用、螯合作用、區(qū)域化作用[20]等以利于植物維持正常的生長發(fā)育。在Cd和Cu共同脅迫下，Cd可以代替不同細胞質(zhì)和膜蛋白上的Cu，從而增加未結(jié)合游離Cu離子進入細胞[21]，破壞細胞膜完整性和離子穩(wěn)態(tài)，并參與氧化脅迫，刺激滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量的增加。所以土壤Cu濃度對虉草體內(nèi)脯氨酸含量的影響大于土壤Cd濃度。Cu是可以刺激形成活性氧自由基的氧化還原活性金屬，而Cd沒有氧化還原能力，相對于Cd而言Cu更能導(dǎo)致膜質(zhì)的過氧化[22]。而本實驗對MDA含量的影響結(jié)果剛好相反，可能是因為Cd、Cu及水分的交互作用產(chǎn)生的影響。

虉草地上部Cd和Cu濃度明顯小于其地下部，虉草對Cd和Cu的積累主要在根系。當(dāng)重金屬被植物根尖吸收后就會抑制根系代謝中的琥珀酸脫氫酶活性等[23]，使根系活力下降，抑制Cd和Cu向地上部分轉(zhuǎn)移，從而減輕Cd和Cu對光合作用及代謝的毒害[24]，一定程度上提高虉草對Cd、Cu的耐性。富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)的大小表示植物修復(fù)土壤重金屬污染能力的強弱[25]。不同因素對虉草地上部Cu積累濃度和轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cu濃度（B）＞Cd濃度（A）；不同因素對虉草地上部Cd積累濃度和轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響程度依次為土壤水分含量（C）＞Cd濃度（A）＞Cu濃度（B）。重金屬從地下部轉(zhuǎn)移到地上部主要是依靠蒸騰作用和呼吸作用，所以土壤含水量因素的影響較強。對虉草地下部Cu和Cd積累濃度以及其富集系數(shù)的影響程度均為Cu濃度（B）＞Cd濃度（A）＞土壤水分含量（C）。植物根系對某種重金屬的富集受其他重金屬的影響[26]，植物根系與土壤重金屬環(huán)境直接接觸，根部細胞壁上存在大量固定重金屬離子的交換和結(jié)合位點[27]，與細胞壁成分果膠質(zhì)中的多聚半乳糖醛酸的結(jié)合能力是Cu＞Cd[28]，且土壤Cu濃度要高于土壤Cd濃度，所以土壤Cu濃度對地下部Cd和Cu積累濃度影響最大。在相同Cd、Cu或者水分脅迫條件下虉草累積特性有所不同，可能是Cd、Cu和水分的交互作用所致。Cd富集系數(shù)大于1，Cu富集系數(shù)基本大于1，Cd富集系數(shù)大于Cu，且Cd 和Cu轉(zhuǎn)移系數(shù)都小于1。較小的轉(zhuǎn)移系數(shù)表明虉草對重金屬Cd和Cu有較強抗性[29]，表明虉草適宜固定Cd和Cu，且對Cd效果更好。這與相關(guān)的研究結(jié)果一致[30]。

4　結(jié)論

（1）虉草對重金屬Cd和Cu及水分脅迫有一定的耐性。地上部生物量、MDA和脯氨酸對水分脅迫的敏感程度要高于重金屬Cd和Cu。

（2）虉草對Cd和Cu的積累主要在植株地下部。虉草Cd富集系數(shù)大于1，Cu富集系數(shù)基本都大于1，Cd富集系數(shù)大于Cu，虉草Cd和Cu轉(zhuǎn)移系數(shù)小于1。對地上部重金屬積累濃度和轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響程度為水分脅迫＞重金屬；對地下部重金屬積累濃度和富集系數(shù)的影響程度為重金屬＞水分脅迫。

（3）虉草可用于干旱和半干旱地區(qū)重金屬Cd和Cu污染土壤的植物固定，防止金屬離子的擴散，減少對生態(tài)環(huán)境毒害作用。相對于Cu而言，虉草更適用于Cd土壤污染的固定。土壤水分含量對重金屬吸收和轉(zhuǎn)移影響的生理機制有待于進一步深入研究。

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Phytostabilization potential of Phalaris arundinacea L. for cadmium and copper contaminated soil in arid area

GUI Jing, LIU Juan, GAO Wei, WANG Quan-zhen*
（Department of Grassland Science, College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling 712100, China）

Abstract：A pot experiment was carried out in greenhouse to examine the phytostabilization potential of reed canary grass（Phalaris arundinacea L.）for cadmium（Cd）and copper（Cu）polluted soil in arid regions. An orthogonal experimental design with three factors（i.e., Cd, Cu, and soil moisture）and three levels（i.e., Cd at 50, 110, and 170 mg·kg-1, Cu at 100, 275, and 450 mg·kg-1, and soil moisture at 20%, 50%, and 80%）of each factor was employed. Biomass, MDA, and proline content as well as Cd and Cu accumulation of the grass were examined. At soil moisture of 20%, the grass exhibited chlorosis, shrinkage, and wilting, and its biomass was the lowest, but content of MDA and proline was significantly increased. However, no significant differences were found between the other treatments and the control. These three factors influenced biomass and MDA content in order of soil moisture content＞Cd concentration＞Cu concentration, while they affected proline content in sequence of soil moisture content＞Cu concentration＞Cd concentrations. The accumulation of Cd and Cu in roots was higher than that in shoots. The bioaccumulation factors of both cadmium and copper were greater than 1, with that of cadmium being greater than that of copper. The translocation factors of cadmium and copper were lower than 1. These results suggest that Phalaris arundinacea L. has a certain tolerance to cadmium and copper as well as water stress, and is a promising candidate for phytostabilization of Cd and Cu polluted soil in moderate drought areas.

Keywords：reed canary grass; accumulation; drought; phytostabilization; heavy metal

*通信作者：王佺珍E-mail：wangquanzhen191@163.com

作者簡介：歸靜（1987—），女，在讀碩士，主要研究牧草生物能開發(fā)和生態(tài)修復(fù)。E-mail：15229246036@163.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31472138）

收稿日期：2015-08-17

中圖分類號：X171.5

文獻標志碼：A

文章編號：1672-2043（2016）02-0281-07

doi:10.11654/jaes.2016.02.011