我國雜交粳稻育種進展與展望

東麗　李志彬　張平良　蔡卓　曲麗君　王芳　華澤田，

（1國家粳稻工程技術研究中心，天津300457；2天津天隆種業科技有限公司，天津300457；3天津天隆農業科技有限公司，天津300457；4天津科技大學，天津300457）

我國雜交粳稻育種進展與展望

東麗1，2，3李志彬1，2，3張平良1，2，3蔡卓1，2，3曲麗君1，2，3王芳4華澤田1，2，3，4

（1國家粳稻工程技術研究中心，天津300457；2天津天隆種業科技有限公司，天津300457；3天津天隆農業科技有限公司，天津300457；4天津科技大學，天津300457）

本文回顧了我國雜交粳稻發展的歷程和取得的成就，對當前雜交粳稻研究現狀及取得的重要進展進行了綜述，并根據當前雜交粳稻發展存在的主要問題提出了解決方法和技術策略，以促進我國雜交粳稻的發展。

雜交粳稻；育種成果；研究進展

自20世紀70年代起，我國在秈稻特別是雜交秈稻的研究上已取得世人矚目的成就。相對而言，粳稻尤其是雜交粳稻的研發還比較薄弱。實踐證明，雜交粳稻與雜交秈稻一樣具有突出的生長優勢、產量優勢及抗性優勢，近年來育成的秈粳亞種間雜交組合“春優”、“甬優”系列品種產量均達到了超級稻水平。本文對我國雜交粳稻育種的歷史進行了回顧，探討分析了當前我國雜交粳稻育種的研究力量、優勢品種和重要進展，并針對當前限制雜交粳稻發展的主要問題提出了相應的解決策略。

1　雜交粳稻育種歷史回顧

我國雜交粳稻的研究始于20世紀60年代。1965年，云南農業大學李錚友團隊在云南高海拔粳稻“臺北8號”田中發現天然自交不育株，用粳稻“紅帽纓”為父本對該不育株進行核置換，育成滇型紅帽纓粳稻不育系，這是我國雜交粳稻的首個也是目前大面積生產上應用較廣的主要細胞質源。云南最先育成粳型細胞質雄性不育系以后，高原雜交粳稻育種取得了很大的進展。選育的滇型不育系有滇榆1號A、滇尋1號A、黎榆A、榆密15A等，選配的三系雜交粳稻組合有榆雜29、尋雜36、滇雜32、滇雜31，以及云光8號、云光9號、云光12號、云光14號等［1-2］。

北方雜交粳稻發展以遼寧省農業科學院為代表。1972年遼寧省農業科學院、中國農業科學院從日本引進BT型臺中65不育系，依托北方豐富的常規稻品種資源，用生產潛力大、株型好的主栽常規品種對該不育系進行大量改造和轉育，先后轉育成一批BT型粳稻不育系［3］。BT型不育系是我國雜交粳稻應用最廣、最重要的粳稻三系不育系，隨后各地利用其轉育了一批優良不育系，如黎明A、秀嶺A、秋光A、六千辛A、泗稻8號A、863A、武運粳7號A、寒豐A、秀水04A、品A、當選晚2A、雙九A、京6A、中作59A、早花二A、寧67A、甬粳2號A、遼30A、遼02A、遼105A。BT型不育系在早期經廣泛測恢，均未能找到理想的粳稻恢復系。因此，粳型恢復系的選育便成為粳型三系配套的關鍵。1975年遼寧省農業科學院楊振玉團隊采用“秈粳架橋”配子利用、人工制恢方法，育成高恢復度和高配合力的恢復系C57，1980年選育出世界上第一個大面積應用于生產的雜粳組合黎優57，揭開了雜交粳稻應用的序幕。20世紀80年代末，遼寧省農業科學院水稻研究所從廣親和系晚輪422為母本、秈型密陽23為父本的雜交后代中選育出有特異親和力且秈型遺傳成分較高的偏粳型恢復系C418。該恢復系具有高產、優質、抗病、抗倒、高光效、高結實率、高配合力等諸多特點，成為繼C57之后又一個具有廣泛應用前景的粳稻恢復系，也是目前北方雜交粳稻配組的骨干恢復系來源。在成功實現粳稻三系配套后，各地也成功育成一批雜粳組合，如秀優57、津粳雜2號、9優418、屜優418、常優1號、寒優湘晴、8優161、申優1號、遼優3225、80優9號、86優8號、泗優418、甬優3號、雙優3402等［4-9］。

在兩系雜交粳稻研究方面，湖北省仙桃市石明松在農墾58中發現在夏季長日高溫不育，而在秋季短日低溫下轉為可育的突變株，首創育成我國第一個兩系水稻雄性不育系農墾58S。繼農墾58S之后，湖北省育成了N5047S、N5088S、8810S、31111S、WD1S，安徽育成了7001S，中國農業科學院育成了C407S等。兩系法雜交粳稻在生產上推廣面積較大的組合有安徽的7001S/皖恢9號、湖北的N5088S/R9-1。

2　雜交粳稻育種現狀及主要進展

目前我國從事雜交粳稻育種的單位主要有中國水稻研究所、江蘇省農業科學院糧食作物研究所、安徽省農業科學院水稻研究所、上海市農業科學院作物育種栽培研究所、遼寧省農業科學院水稻研究所、云南農業大學、吉林省農業科學院水稻研究所、浙江省寧波市農業科學研究院、新疆農業科學院糧食作物研究所和國家粳稻工程技術研究中心。2015年8月，筆者對上述單位進行了調研，主要包括從事雜交粳稻的人員團隊情況、主要育種成果和進展等，以期深入了解當前我國雜交粳稻育種的現狀，為雜交粳稻發展提供借鑒。

2.1雜交粳稻研究團隊情況

通過調研發現，上述我國主要從事雜交粳稻育種的單位雜交粳稻育種科研人員共96人，其中博士28人，碩士24人，本科及以下學歷44人；高級職稱44人，占比46%。從各單位人員分布情況來看，國家粳稻工程技術研究中心、遼寧省農業科學院水稻研究所、云南農業大學、浙江省寧波市農業科學研究院從事雜交粳稻育種研究的人員較多，分別為25人、17人、11人和10人，占上述調研單位雜交粳稻育種總人數的比例分別為26.0%、17.7%、11.5%和10.4%。國家粳稻工程技術研究中心在東北、京津冀和黃淮稻區均開展了雜交粳稻育種研究。

2.2雜交粳稻主要育種成果和進展

圍繞雜交粳稻制種產量低這一瓶頸問題，近年來，部分育種單位相繼開展了柱頭性狀系統研究，創制了一批高柱頭外露率不育系。在此基礎上，針對不同稻區開展了配組模式研究，選育了一批高產、優質雜交粳稻組合，尤其一些正在參加區試的寒地早粳稻組合的育成，為我國雜粳種植區域北移提供了可能。

2.2.1高異交特性不育系培育

國家粳稻工程技術研究中心與天津科技大學聯合，從花器性狀、柱頭活力、分子標記3個方面對水稻高柱頭外率性狀進行了系統的性狀相關性分析研究。在花器性狀研究方面，發現柱頭外露率同穎花長寬比、柱頭長度相關性顯著；同柱頭張角相關性極顯著。在柱頭活力方面，開展了生理活性物質對粳稻柱頭活力的影響研究，研究表明噴施“九二○”對提高母本柱頭外露率至關重要。而目前影響柱頭活力的理化物質尚未完全明確，通過對柱頭理化物質的分析，揭示影響柱頭活力的物質成分，可為下一步通過外源噴施提高柱頭活力提供依據。在柱頭外露性狀分子標記研究方面，根據F2群體表型和基因型分析結果，進行連鎖圖譜的構建和QTL的檢測。共檢測到4個QTL，除1個控制雙邊柱頭外露率的微效QTL qPDES-3b外，其余3個分別控制柱頭單邊外露率、柱頭雙邊外露率和柱頭總外露率的QTL在同一區間，LOD值大于25，解釋的表型變異（貢獻率）在20%左右，加性效應起主要作用，其增效等位基因皆來自于高柱頭外露率的親本DS，單邊柱頭外露率的顯性效應較明顯。該主效QTL精細定位至RM15206～GS09間約2.8 cM的區段內，推測這3個性狀是由同1個基因控制或3個基因緊密連鎖。將該區間的2個邊界引物用于分子標記輔助選擇，一致性較好。

在高柱頭外露率親本選育方面，國家粳稻工程技術研究中心、中國水稻研究所、江蘇省農業科學院糧食作物研究所近年來育成了一批高異交結實率不育系。國家粳稻工程技術研究中心選育的光溫敏不育系DS、BT型L6A、18A都已通過省級鑒定，其中DS不育起點溫度低、柱頭大、呈紫色、活力強、外露率高（單邊柱頭外露率為30%，雙邊外露率為57%，總外露率為87%），可廣泛用于北方稻區兩系不育系的親本選育。L6A開穎角度大，柱頭大且外露率高，閉穎柱頭外露率為83%左右，制繁種異交結實率57%。適應性廣，抗病高產，米質優良，帶有香味，對白葉枯病、稻瘟病、稻曲病抗性較強。18A具有開穎角度大，柱頭大、外露率高且柱頭活力強等特點，閉穎柱頭外露率為70%左右，繁種田異交結實率50%～60%，所配制組合18優75已通過河南省審定。江蘇省農業科學院糧食作物研究所育成的95122A是利用茶陵野生稻不育細胞質育成的粳型三系不育系。該不育系二核期敗育，不育性穩定，異交結實率高，其與R161配組育成雜交晚粳組合95優161于2011年通過國家審定，累計推廣面積1.34萬hm2。中國水稻研究所也育成了一批“春江”系列優良高異交不育系，如通過秈粳雜交，選育花時早、柱頭外露率高的粳型保持系材料，轉育成了花時早、柱頭外露率高的粳型不育系春江99A；利用矮敗型不育質源育成了典敗型高柱頭外露率粳稻廣親和不育系春江95A，該不育系具有育性穩定（典敗）、柱頭外露率高、花時特早和廣親和性好等特點；利用染敗型不育質源育成了滇型高柱頭外露率粳稻不育系春江12A。

2.2.2優勢群與配組模式研究，育成強優勢雜交種

近年來，各單位從秈粳互補、光溫互補、穂型互補等方面開展了雜交粳稻配組模式研究和探討，育成了一系列超高產、品質優的強優勢雜交粳稻組合。

長江中下游等南方稻區采用秈粳互補的方式育成了一批超高產強優勢雜交粳稻組合，主要采用耐熱型偏秈型不育系與粳型父本系配組或粳不秈恢配組模式，2011年以來已選育出甬優、春優等系列秈粳交超高產雜交粳稻新組合，其產量均達到超級稻水平。寧波市農業科學研究院以早熟粳型不育系甬粳3號A為母本，早熟中秈恢復系F7538為父本，育成了高產穩產型新組合甬優538，該組合于2013年通過浙江省審定，在浙江省單季雜交晚粳區試中平均產量達10 776.0 kg/hm2、比對照增產26.30%，在浙江省水稻生產試驗中平均產量達11 325.0 kg/hm2、比對照增產29.60%。寧波市農業科學研究院與寧波市種子有限公司合作育成的甬優9號（甬粳2號A×K306093），國家區域試驗平均產量9 421.5 kg/hm2，比對照秀水63增產19.66%；生產試驗平均產量8 125.5 kg/hm2，比對照秀水63增產10.15%。寧波市農業科學研究院利用甬粳2號A與F5032配組育成的晚熟秈粳雜交稻甬優12在2007-2008年浙江省水稻區試中平均產量為8 481.0 kg/hm2，比對照增產16.20%；2009年參加生產試驗，平均產量為9 055.5 kg/hm2，比對照增產22.70%。2012年11月27日，由農業部、中國水稻研究所等單位的14位專家組成的驗收組采用收割機全田實割的方法，對寧波市鄞州區洞橋鎮百梁橋村種糧大戶許躍進的高產創建甬優12百畝方進行測產驗收，平均產量達到14 454.8 kg/hm2，創中國超級稻單產新紀錄。春優84是中國水稻研究所和浙江農科種業有限公司用早花時矮稈早熟晚粳不育系春江16A與秈粳中間型廣親和恢復系C84配制的超高產秈粳亞種間雜交稻，2013年通過浙江省品種審定，2014年通過福建省、江西省引種試驗，2015年通過農業部超級稻認定。該品種在浙江省水稻區試中，平均產量10 288.5 kg/hm2，比對照增產22.90%；2012年參加浙江省水稻生產試驗，平均產量9 874.5 kg/hm2，比對照增產13.00%；2014-2015年連續2年被列為浙江省水稻主導品種，其推廣面積累計達4.67萬hm2。2013年和2014年，浙江省農業廳組織專家對春優84百畝示范方進行了產量驗收，平均產量分別為12 331.5 kg/hm2和11 746.5 kg/hm2。春優927是中國水稻研究所利用早花時矮稈早熟晚粳不育系春江16A與秈粳中間型廣親和恢復系C927配制的超高產秈粳亞種間雜交稻組合。該組合2014年參加浙江省單季雜交粳稻區試，平均產量10 144.5 kg/hm2，比對照甬優9號增產20.5%，達極顯著水平。2014年在浙江省寧海縣越溪鄉的高產示范方進行示范，經專家組產量驗收，平均產量高達14 326.5 kg/hm2。

在優質、高產、廣適雜粳組合選育方面，各育種單位也探索出了不同的配組方式。我國中部黃淮稻區通過光溫互補的方式即“感光的本地粳稻不育系與感溫性強的外緣系配組途徑”選育了系列強優勢雜交粳稻，如國家粳稻工程技術研究中心育成的高產雜交粳稻18優75，具有產量高、品質優、抗性強、適應性廣等特性，于2013年通過河南省農作物品種審定委員會審定。據2013年河南省超高產示范田間現場測產，平均產量達12 798.0 kg/hm2。

國家粳稻工程技術研究中心和天津天隆種業科技有限公司聯合育成的天隆優619是利用多穂型不育系與大穂型恢復系配組模式的組合，該組合于2014年和2016年分別通過遼寧省和國家審定。2年國家水稻區域試驗平均產量10 995.3 kg/hm2，比對照秋光增產8.36%，增產點比例88.2%；2015年參加國家水稻生產試驗，平均產量10 392.0 kg/hm2，較對照秋光增產6.62%，增產點比例100%。天隆優619屬長粒型香米、米質優（達國標優質1級）。該組合適應性廣，在吉林南部、遼寧沈陽、天津、寧夏、江蘇、海南均試種成功，一般每hm2產量可達9 000 kg以上。另外，安徽省農業科學院水稻研究所育成的早熟雜交晚粳新品種T12優66于2013年通過國家審定。該品種2012年參加南方稻區單季晚粳組生產試驗，平均產量10 373.7 kg/hm2，比對照常優1號增產11.93%。上海市農業科學院作物育種栽培研究所育成的雜交粳稻新組合花優14于2008年通過上海市審定，該品種是近3年上海市水稻高產創建的主導品種，主要品質指標達到國標優質米1級標準，多次獲上海市優質稻米金獎和市民最喜愛大米品種，該品種2015年推廣面積為2.67萬hm2，累計推廣面積8.00萬hm2。云南農業大學與云南禾樸農業科技有限公司聯合育成的滇禾優34是米質有重大突破的雜交粳稻，外觀品質和食味品質與優質的東北米相當，理化指標也大多達到國標1級優質米標準。江蘇省農業科學院糧食作物研究所利用茶陵野生稻不育細胞質育成的粳稻不育系95122A與強恢復系R161配組，選育出了雜粳組合95優161，于2011年通過國家審定，該組合品質優，稻米品質指標達到國家優質稻谷2級標準，累計推廣面積1.34萬hm2。

近年來一些育種單位也開展了北方寒地早粳稻組合的選育研究，以實現雜粳種植區域逐步北移的目標。國家粳稻工程技術研究中心采用耐低溫多穂早粳型不育系與少蘗大穂粳型父本系配組模式育成了香型三系雜交粳稻隆優649，該組合帶有天然的香味，且外觀品質佳，適口性好，米質優，腹白少，苗期和生育后期功能好，長勢繁茂，耐低溫。目前該組合正參加國家中早粳中熟組區域試驗，適合黑龍江第一積溫帶，以及吉林、遼寧、新疆、寧夏等地種植推廣。

2.2.3雜交粳稻制繁種取得新突破

國家粳稻工程技術研究中心利用高異交結實率親本育成的雜粳組合制繁種產量實現了新突破，其中三系不育系L6A繁殖田于2013年進行測產驗收，平均產量為4 966.5 kg/hm2；隆優619在遼寧制種示范片測產驗收，平均產量達5 076.0 kg/hm2，創北方雜交粳稻制繁種高產紀錄。云南農業大學在不育系繁殖制種研究應用方面也取得突破性進展，大面積不育系繁殖（3.33 hm2以上連片）平均產量可達3 000 kg/hm2以上；26.67 hm2以上連片大面積制種平均產量可達3 300 kg/hm2以上。中國水稻研究所育成的春優84由于父母本的花時差較小，制種產量明顯高于目前生產上利用的“粳不秈恢型”亞種間雜交稻組合，2014年上海市奉賢區的春優84高產制種攻關田，經專家驗收，平均產量達3 127.5 kg/hm2。

另外，上海市農業科學院作物育種栽培研究所集成雜交粳稻親本繁殖和雜交種生產機械插秧、機械化輔助授粉、機械化收割等關鍵技術，建立了雜交粳稻全程機械化制種技術體系。雜交粳稻全程機械化率由實施前的44.5%提高至89.5%；試驗基地24 hm2的花優14機械化制種田平均產量達3 828.0 kg/hm2，其中1.8 hm2高產制種田產量高達4 632.0 kg/hm2。

3　雜交粳稻發展存在的問題及展望

在各單位的共同努力下，我國雜交粳稻發展取得了一些進步，但目前一些限制雜交粳稻發展的問題還是比較突出的，仍需各協作單位聯合攻關，共同促進雜交粳稻的快速發展。

3.1開展雜交粳稻優勢利用相關材料與基因挖掘，解決雜交粳稻資源及親本材料單一的問題

針對雜交粳稻資源材料不豐富的問題，應加快開展雜交粳稻優勢利用相關材料與基因挖掘研究。雜交粳稻制種產量雖有所提升，但與秈型雜交稻相比，仍有一定差距，因此還需加快高柱頭外露率、大柱頭、柱頭活力強的資源材料及其控制基因的挖掘。為了配合當前直播方式的推廣應用，亟需開展適合直播的耐低溫、耐水淹、強苗勢、灌漿快的材料以及對除草劑敏感性材料與基因的挖掘。另外，為了加速寒地雜交粳稻組合的應用，還應快速推進耐低溫資源材料的挖掘與應用。

3.2繼續加強秈粳亞種間優勢利用及雜交粳稻配組模式研究，解決雜交粳稻優勢問題

雖然“粳不秈恢型”亞種間雜交稻雜種優勢突出，但存在植株偏高、生育期偏長、結實率穩定性較差、制種產量較低等問題。針對這些問題，應選育花時早、柱頭外露率高的高異交率粳型不育系，提高“粳不秈恢型”亞種間雜交稻的制種產量；選育穗型大、莖稈粗壯、廣親和性好、恢復譜廣、配合力好的秈粳中間型廣親和恢復系，以“粳不秈恢型”的方式配組，適當擴大父母本間的親緣關系，增強雜種優勢；以中粳不育系與秈粳中間型廣親和恢復系配組，選育全生育期短的中粳型亞種間雜交稻，擴大適應范圍。另外，可采用“光不溫恢”配組模式，即選育感光性強的不育系與感溫性強的恢復系配組選育優勢雜交組合，光溫感應特性的不同表明其遺傳背景存在差異，經過多年的配組實驗和田間觀察，認為光溫感應特性不同是產生雜種優勢的位點之一。選擇感溫性強的材料作為父本，一方面能夠提高組合的適應范圍，另一方使制種操作和調節更簡易。此外，利用分子育種與常規育種相結合的手段，系統分析我國粳稻主產區及其他粳稻生產國家優勢主栽組合的親本和優勢常規稻的親緣關系，獲得粳稻不同雜種優勢群也可加快強優勢雜交粳稻組合的選育進程。

3.3加強紅蓮型細胞質利用，解決雜交粳稻不育系育性穩定問題

北方雜交粳稻應用最廣的粳稻三系不育系均屬于BT型不育系，而BT型不育系高溫容易自交結實，從而影響制種純度。國家粳稻工程技術研究中心與武漢大學合作開展了紅蓮型不育系選育工作，研究認為紅蓮型三系不育系與BT型三系不育系恢保關系相同，但其穩定性高于BT型不育系，高溫未發現自交結實現象。因此，以紅蓮型不育系代替BT型不育系使三系雜交粳稻制種純度更有保障，目前已初步選育出一批對紅蓮型不育系具有較高恢復力的材料。

3.4多途徑利用水稻雜種優勢，解決雜交粳稻用種量問題

隨著農村勞動力的大量轉移，機插、直播等輕簡栽培方式越來越受到農民的歡迎。雖然雜交粳稻制種產量有所突破，但由于機插、直播用種量大，雜交粳稻推廣也受到很大影響。通過多基因型品種F2代優勢利用技術，即用F2代來代替雜種F1代則可有效解決雜交種生產困難這一限制雜交粳稻發展的重要難題。水稻雜種F2代利用在理論上是可行的，水稻產量的構成因素是多因子調控的數量遺傳，其遺傳機制遠比單因子的質量性狀復雜，不受單基因的分離規律支配。從遺傳分離上看，當性狀分別受2、3、4對等基因支配時，F2代該性狀的雜合型個體與純合型個體數之比是14∶2，62∶2或254∶2等［10］。單從粒重上看，據Chandraratna等［11］分析，有將近10對的基因數目控制水稻粒重，那么雜種F2代的1 048 676粒個體中粒重的雜合型個體就有1 048 574粒，約占99.9%。因此，F2代會存在大量的雜合個體，存在著剩余雜種優勢。雜交粳稻在生產上利用雜種二代是可能的，這取決于BT型、紅蓮型核質互作配子體不育系的應用以及核不育兩系不育系的應用。因為這種不育系配組的雜交種F2代不會分離出不育株。但不是任一組合的F2代都能在生產上利用，這與親本的差異性、F1代雜種優勢表現是密切相關的。因此，選用株高、株型、生育期等表型一致，但其他性狀的遺傳位點不同，且綜合性狀好、配合力高的材料作親本，其F2代仍可能保持較高的雜種優勢和整齊度，在直播生產上具有廣闊的應用前景。

（本文是在綜合中國水稻研究所、江蘇省農業科學院糧食作物研究所、安徽省農業科學院水稻研究所、上海市農業科學院作物育種栽培研究所、遼寧省農業科學院水稻研究所、云南農業大學、吉林省農業科學院水稻研究所、寧波市農業科學研究院、新疆農業科學院糧食作物研究所等育種單位提供的調研材料基礎上完成的，感謝上述單位給予的大力支持。）

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Progress and Prospect of Hybrid Japonica Rice Breeding in China

DONG Li1,2,3,LI Zhibin1,2,3,ZHANG Pingliang1,2,3,CAI Zhuo1,2,3,QU Lijun1,2,3,WANG Fang4,HUA Zetian1,2,3,4
（1National Rice Engineering and Technology Research Center,Tianjin 300457,China；2Tianjin Tianlong Seed Technology Co.,Ltd.,Tianjin 300457, China；3Tianjin Tianlong Agricultural Science and Technology Co.,Ltd.,Tianjin 300457,China；4Tianjin University of Science and Technology,Tianjin 300457,China）

The development process and achievements of japonica hybrid rice in China were systematically reviewed.The current status and important progress of the research on japonica hybrid rice in China were summarized.Based on the analysis of the main problems in the development of japonica hybrid rice,the technical countermeasures to solve these problems were suggested to enhance the development of japonica hybrid rice in China.

japonica hybrid rice；breeding achievement；progress

S511.2+2

A

1006-8082（2016）05-0001-05

2016－06－13