淺析海拔梯度對植物生長發育的影響

李亮，王利，王鑫，苗志遠

(1.吉林市林業調查規劃院，吉林 吉林 132000；2.白城市林業科學研究院，吉林 白城 137000)

?

淺析海拔梯度對植物生長發育的影響

李亮1，王利2，王鑫1，苗志遠1

(1.吉林市林業調查規劃院，吉林 吉林 132000；2.白城市林業科學研究院，吉林 白城 137000)

文章簡單介紹了海拔梯度對植物生長發育的影響，通過對國內外相關文獻資料進行匯總、分析，闡述了在海拔梯度上的主要環境因子如：溫度、水分等的變化對植物生長發育的影響，以期今后為植物選擇適宜的海拔高度種植提供有價值參考。

海拔梯度；植物生長；紫外線輻射

自然界中，影響植物分布的原因有很多種，其中海拔作為主要的一個地形因子，使處在海拔梯度的各種環境因子(包括溫度、濕度、光照、氣壓等)也表現出梯度性變化，海拔變化引起的溫度、濕度和土壤肥力等變化可以影響植物的物質代謝、結構和功能等諸多方面，從而影響植物的生理生態、適應性等發生變化。平均氣溫隨海拔上升而下降、光照強度隨其上升而增強、CO2分壓和大氣壓隨其上升而降低[1]，空氣溫度下降和紫外輻射增強等原因均對植物生長有一定的影響[2]。本文通過對國內外相關文獻資料進行匯總、分析，并闡述了在海拔梯度上的主要環境因子如：溫度、水分等的變化及其對植物生長發育的影響，以期今后為植物選擇適宜海拔的高度種植提供有價值參考。

1　海拔梯度對植物生長發育的影響

海拔梯度對于植物的分布及生長發育具有顯著的影響，海拔梯度的變化導致氣象、土壤和地形等生態環境條件發生明顯變化，這些可直接對植物的物質代謝、結構和功能等諸多方面造成影響。對于植物而言，適宜的生態環境條件對其生長發育尤為重要，隨著海拔的升高，植物通常會表現出矮化、生育期延長的特點。植物對不同生態環境條件的適應主要是通過改變植株的外部形態結構、調節其內部生理及代謝方式，從而使其能夠在自然界中得以完成生命循環史。同一植物在不同環境中受到不同環境因子的影響，植物為了適應環境的變化會在內部結構和外部形態上發生不同程度(或情況)的有規律的變化，進而表現出其多樣性。植物隨海拔梯度的改變而產生的一系列生理生態變化，是植物對海拔逆境的一種適應表現，無論哪種變化都是向著與環境相適應的方面發展。

2　環境因子隨海拔梯度的變化及其對植物生長的影響

2.1光照強度變化及其對植物生長的影響

光是太陽的輻射能以電磁波的形式投射到地球表面上輻射線的綜合，它是自然界中所有生命的能量來源，是植物所有能夠正常代謝的唯一能源。光因子作為一種外部信號來調節植物的生長發育，植物對太陽能的利用主要是通過光合作用來完成的，光照對植物的生長有一定的促進作用。隨海拔梯度的升高，光照強度呈現逐漸增強的變化趨勢，研究發現在不同光照強度下，各種植物的表現型也發生了變化[3]。作為植物光合作用的主要器官葉綠體，隨著海拔的升高，植物葉片中葉綠體結構有明顯差異。有研究表明，生長在青藏高原的火絨草，在低海拔葉綠體呈扁船形，沿細胞壁分布，基粒片層排列整齊，且片層最多；在高海拔葉綠體呈圓形，處在細胞中央，基粒片層則嚴重扭曲，片層僅有幾層[4]。不同光照強度對植物生物量也有影響，通過對樟樹的研究表明[5]：強光水平下，整株植株根的生物量分配增加；弱光水平下，葉的生物量分配增加；中度光水平下，整棵植株對葉和根的生物量分配處于中間。葉片作為植物光合作用最主要的器官，受環境因子影響也最為靈敏，它的外部形態、解剖結構的特征可以作為植物對環境因子的適應性的最好表現，通常情況下遮陰會導致葉片厚度變薄，葉片面積增加。

2.2溫度變化及其對植物生長的影響

通常情況下溫度主要通過影響植物的呼吸、光合、蒸騰等生理代謝過程來影響其自身的生存和生長發育，除此之外，溫度對于土壤蒸散發、N的礦化、有機物分解等方面起著積極的作用。研究表明，只有在適宜的溫度條件下植物才能夠完成其正常的生長發育生活史，溫度過低或過高均會導致植物細胞膜系統破壞，細胞脫水，參與代謝活動的酶活性紊亂，對其生長產生抑制，甚至死亡。隨海拔的升高，溫度呈逐漸降低的趨勢，在不同海拔梯度上，同一植物受到不同溫度的影響，其生長情況也存在差異[6]。研究表明，溫度的降低會導致植物葉片長度和葉面積逐漸減小，而葉片和柵欄組織的厚度會隨著溫度的降低逐漸增大[7]。為使植物適應高海拔的寒冷，植物常常會通過減小葉片面積，從而減少因蒸騰作用散失的水分。

2.3水分變化及其對植物生長的影響

植物的光合、呼吸、蒸騰作用及有機物合成與分解均都離不開水分子的參與，水分是影響植物生長的重要因素，通常對植物的分布和生產力有著重要的影響。在全球氣候變化的影響下，不同海拔梯度上植物生存環境的水分條件，主要包括降水、土壤水分的可獲得性等也發生了相應的變化[8]。土壤中的水分缺乏或過量對植物的生長都有影響，土壤水分嚴重缺乏時，植物會出現萎蔫現象，萎蔫時間持續過久則引起旱害，嚴重時植株枯死；土壤水分嚴重過量時，會引起植物缺氧，從而產生營養失調、代謝紊亂等一系列危害。通常情況下，隨著海拔的升高，年降水量增多，降水會導致高海拔地區的土壤溫度急劇下降，特別是出現積雪后，土壤溫度可降至零度以下。盡管土壤水分充足但由于土壤溫度較低使植物根系吸水困難，較高的氣溫導致植株地上部分在發生蒸騰作用過程中失水過度導致葉片發黃，枝條受損，造成植物的生理干旱(physiologicaldrought)。

2.4紫外線(UV-B)輻射變化及其對植物生長的影響

自然界中存在的UV-B輻射，不僅是重要的環境脅迫因子，而且還是植物能夠適應環境進化的重要調控因子[9]。有許多國內外學者對受UV-B輻射脅迫的植物進行研究，發現不同的UV-B輻射強度造成植物生長發育、形態結構及光合能力等均有不同的變化[10]。蘭春劍[11]等對UV-B輻射脅迫下的楊桐幼苗生長情況的研究發現，楊桐幼苗葉片中葉綠素的含量隨著UV-B輻射的增強而降低，降低輻射后，會顯著增加，增強或降低UV-B輻射都會對楊桐幼苗的地徑生長有抑制的影響，降低輻射的強度會促進幼苗株高的生長。強維亞[12]等對高山植物歪頭菜的研究發現，長時間強UV-B輻射條件下植物歪頭菜的內源生長激素(吲哚乙酸、赤霉素等)的含量和其生長狀況均發生了變化，最初階段內源生長激素顯著升高，生長也相應升高，隨時間的延長，內源生長激素含量開始迅速降低，生長也受到抑制。也有研究顯示[13]：增強UV-B輻射會使植物地上部分的生物量減少，使對UV-B具有吸收作用的物質和類胡蘿卜素含量降低，會增加葉片表皮層和柵欄組織的厚度。

3　小結

隨著海拔的升高，環境因子會隨之發生相應的變化，在一定的區域范圍內對植物的生長發育有著直接的影響。中國地大物博、幅員遼闊、植被豐富，植物的生長范圍更是遍布各地，因此研究海拔梯度上的環境因子對植物生長發育的影響是必要的，有助于選擇適宜植物生長的環境。

[1]OreauM,NAEEMP.Biodiversityandecosystemfunctioning:Currentknowledgeandfuturechallenges[J].Science,2001,294:804-808

[2] 林小虎,秘樹青,郭振清,等.不同海拔天女木蘭葉抗氧化酶活性與光合色素含量[J].經濟林研究,2011,29(2):60-64

[3] 李芳蘭,包維楷,劉俊華.岷江上游干旱河谷海拔梯度上四川黃櫨葉片特征及其與環境因子的關系[J].西北植物學報,2005,25(11):2277-2284

[4] 何濤,吳學明,張改娜,等.不同海拔火絨草葉綠體超微結構的比較[J].云南植物研究,2005,27(6):639-643

[5] 孟金柳,曾波,葉小齊,等.不同光照水平下葉損失對樟生物量分配的影響[J].西南師范大學學報：自然科學版,2004,29(3):399-444

[6]BrooksJR,FlanaganLB,EhleringerJR.Responsesofborealconiferstoclimatefluctuations:indicationsfromtree-ringwidthsandcarbonisotopeanalyses.CanadianJournalofForestryResearch,1998,(28):524-533

[7] 李芳蘭,包維楷,吳寧.山民江上游干旱河谷海拔梯度上四川黃護(Cotinusszechuanensis)葉片的生態解剖[J].應用與環境生物學報,2007,13(4):486-491

[8]IPCC.Climatechange2007:thePhysicalScienceBasisContributionofWorkingGroupI//FourthAssessmentReportoftheIntergovernmentalPanelonClimateChange[M].Cambridge:CambridgeUniversityPress,2007

[9]BallareCL,BamsPW,KendrikRE.PhotomorphogeniceffectsofUV-Bradiationonhypocotylselongationinwildtypeandstable-phytochrome-deficientmutantseedlingsofcucumber.PhysiologiaPlantarum,1992,83(4): 652-658

[10]LiuAQ,MaXQ.TheeffectofenhancedUltraviolet-Bradiationonxylophyte[J].ChineseJournalofEco-Agriculture,2004,12(4):36-39

[11] 蘭春劍,江洪,黃梅玲,等.UV-B輻射脅迫對楊桐幼苗生長及光合生理的影響[J].生態學報,2011,31 (24):7516-7525

[12] 強維亞,蔡龍華,韓瑜,等.增強UV-B輻射對高山植物歪頭菜生長及內源激素變化的影響[J].西北植物學報,2013,33(11):2241-2248

[13] 左園園.增強UV-B輻射對青榨槭和紅樺幼苗生長和生理生態的影響[D].北京:中國科學院研究生院,2005

1005-5215(2016)05-0067-02

2016-03-11

李亮(1989-),男,吉林扶余人,碩士,助理工程師,主要從事森林經理學方面研究.

Q945

Adoi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.05.025