毛竹快速生長期光合固碳特征及其與影響因素的關系

李洪吉，蔡先鋒，袁佳麗，曾瑩瑩，于曉鵬，溫國勝,2（.浙江農林大學林業與生物技術學院，浙江臨安3300；2.浙江農林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江臨安3300）

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毛竹快速生長期光合固碳特征及其與影響因素的關系

李洪吉1，蔡先鋒1，袁佳麗1，曾瑩瑩1，于曉鵬1，溫國勝1,2
（1.浙江農林大學林業與生物技術學院，浙江臨安311300；2.浙江農林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江臨安311300）

摘要：為了研究毛竹Phyllostachys edulis快速生長期光合固碳特征及其與主要生態因子的關系，利用Li-6400光合儀測定不同年齡（Ⅰ度竹、Ⅱ度竹、Ⅲ度竹）的毛竹在其快速生長不同時期（前期、中期、后期）的光響應曲線及生態因子（光照強度、氣溫、大氣相對濕度、大氣二氧化碳摩爾分數、胞間二氧化碳摩爾分數、氣孔導度）。結果表明：①毛竹在快速生長的不同時期、不同竹齡葉片的光合固碳能力的變化特征歸納為：快速生長前期是老竹高于新竹（Ⅱ度竹最高，Ⅲ度竹次之，Ⅰ度竹最低）；而快速生長的中期和后期則為新竹高于老竹（Ⅰ度竹最高，Ⅱ度竹次之，Ⅲ度竹最低）。②在快速生長的不同時期，不同竹齡葉片的光合固碳能力的動態變化規律差異顯著（P＜0.05），新竹（Ⅰ度竹）的光合固碳能力在其快速生長期逐漸升高，而老竹（Ⅱ度竹和Ⅲ度竹）的光合固碳能力則都是中期最低，前期和后期較高，同時Ⅱ度竹均高于Ⅲ度竹。③毛竹在快速生長期，對毛竹葉片光合固碳能力的影響因子由大到小依次為：胞間二氧化碳摩爾分數＞氣孔導度＞光照強度＞大氣二氧化碳摩爾分數＞氣溫＞大氣相對濕度。經相關性分析得出，光照強度、氣溫、大氣相對濕度、氣孔導度與凈光合速率（Pn）呈正相關，大氣二氧化碳摩爾分數和胞間二氧化碳摩爾分數與凈光合速率呈負相關。圖3表1參18

關鍵詞：植物生理學；毛竹；光響應曲線；影響因素；竹齡

毛竹Phyllostachys edulis廣泛分布于中國南方中亞熱帶，現今中國毛竹林面積達270萬hm2，占竹林總面積的64.1%，是中國竹類植物中分布最廣、面積最大的竹種［1，2］。毛竹的光合產物——竹材、竹筍、竹葉等給人們帶來了巨大的經濟效益。光合速率決定著光合產物的積累，在一定程度上也決定了產量的高低。另一個方面，光合速率也反映了毛竹固碳的能力。因此，研究毛竹光合特性不僅可以揭示其豐產機制，研發豐產技術，而且也可以在林業應對全球氣候變化中，評價毛竹對改善環境的重要作用和貢獻能力［3］。近年來，對毛竹固碳的前期研究中，在毛竹林碳密度和林分結構［4－5］、不同管理模式對毛竹林碳儲量的影響［6］、毛竹林生態系統碳儲量及其分配特征［7］、毛竹林的氣體交換特征［3］、毛竹林葉片固碳能力［8］、毛竹林葉片光能利用效率［9］等方面取得了一些研究成果。筆者以浙江省臨安市青山鎮毛竹林為研究對象，測定了毛竹在其快速生長不同時期（前期、中期、后期）的光響應曲線及影響因子（光照強度、氣溫、大氣相對濕度、大氣二氧化碳摩爾分數、胞間二氧化碳摩爾分數、氣孔導度），試圖從光合固碳的角度揭示毛竹快速生長的固碳機制，以期為毛竹林固碳增匯技術研究提供科學依據。

1　試驗地概況、試驗材料和實驗方法

試驗地位于浙江省臨安市青山鎮研口村，地處30°14′N，119°42′E，屬于亞熱帶地區，氣候類型為季風氣候，年平均日照時數為1 920.0 h，年平均降水量為1 442.0 mm。

在樣地向陽面較平緩的坡面搭建實驗觀測塔，分別選取長勢良好，竹形相差不大的Ⅰ度（1年生）、Ⅱ度（3年生）、Ⅲ度（5年生）的毛竹各2株作為樣株，在毛竹的中上層位置（約8 m）的向陽面，隨機選擇形狀完整、健康的葉片，重復測定2次·株－1。用Li-6400便攜式光合儀（Li-6400 Portable Photosynthesis System），選擇天氣晴朗的2014年3月6日（前期）、4月20日（中期）、5月28日（后期）的上午對Ⅰ度、Ⅱ度和Ⅲ度（1年生、3年生、5年生）毛竹的光響應曲線進行測定。每次測定前先對葉片進行1 500 μmol·m－2·s－1光強的光誘導，光強梯度選擇為0，10，30，50，80，100，300，500，800，1 000，1 200，1 500 μmol·m－2·s－1，從高向低測定凈光合速率（Pn），氣孔導度（Cond），胞間二氧化碳摩爾分數（Ci），氣溫（Tair），大氣二氧化碳摩爾分數（Ca）和大氣相對濕度（RH）等。

利用Excel 2003和光合助手軟件繪制及擬合光響應曲線［10－11］，再通過SPSS 19.0軟件對試驗結果和各影響因素進行相關性分析。

2　結果與分析

2.1毛竹快速生長的不同時期不同竹齡的光響應曲線比較

毛竹快速生長的不同時期不同竹齡的光響應曲線見圖1。不同年齡的毛竹在快速生長前期，Ⅱ度竹的凈光合速率最高，即光合作用能力最強（6.7 μmol·m－2·s－1），Ⅲ度竹次之，Ⅰ度竹最弱；在快速生長中期，Ⅰ度竹光合作用能力上升到最強（5.2 μmol·m－2·s－1），Ⅱ度竹第2位，Ⅲ度竹最弱；到了快速生長的后期，基本和中期相同，Ⅰ度竹最強（6.6 μmol·m－2·s－1），隨后是Ⅱ度竹和Ⅲ度竹。

在快速生長前期的光合作用能力，Ⅱ度竹和Ⅲ度竹高于Ⅰ度竹，應該是年齡大的毛竹在積累養分，而中后期的Ⅰ度竹均處于最高，說明新竹在快速生長開始以后光合固碳能力大大提高；而無論快速生長的哪個時期Ⅱ度竹的光合作用能力都要高于Ⅲ度竹，說明在老竹中年齡越大其光合作用能力有所下降。

圖1　不同時期不同年齡毛竹的光響應曲線比較Figure 1 Comparion of light response curve value for Phyllostachys edulis in different periods and at different ages

2.2毛竹快速生長不同時期不同年齡光合固碳能力的比較

通過SPSS軟件，先利用非直角雙曲面模型對光響應曲線進行擬合，得到毛竹快速生長的不同時期不同年齡的最大凈光合速率（Pmax），然后對不同時期間不同年齡間毛竹作方差分析，分析其差異顯著性，再通過Excel繪制固碳能力的柱狀圖（圖2）。

圖2　毛竹快速生長不同時期不同竹齡的固碳能力的比較Figure 2 Comparion of photosynthetic carbon fixation capacity for Ph.edulis fast growth period in different periods and at different ages

由圖2可以得出：Ⅱ度竹和Ⅲ度竹的凈光合速率都呈前后期高，中期低的趨勢，不同時期間變化規律顯著（P＜0.05），中期較前期分別下降了29.8%和41.7%，而后期分別上升了24.8%和31.1%；Ⅰ度竹的凈光合速率在前期最弱，中期次之，后期最強，均為升高過程，分別升高24.3%和27.7%。這可以認為老竹在快速生長前期，通過提高其固碳能力儲備了較多能量和物質，為新竹的快速生長提供了物質保障，所以Ⅰ度竹在快速生長中期和后期的光合固碳能力會逐漸增強。

2.3毛竹快速生長期光合能力與各影響因素的關系

由圖3A可以看出：毛竹快速生長期凈光合速率（Pn）在弱光下隨著光照強度（PAR）升高而升高，光強在800~1 000 μmol·m－2·s－1時，隨著光照強度（PAR）的升高凈光合速率（Pn）開始下降；從圖3B中可以看出，氣孔導度（Cond）越大時，凈光合速率（Pn）隨之增大，氣孔導度（Cond）與凈光合速率（Pn）成正相關；圖3C和圖3D表明：隨著胞間二氧化碳摩爾分數（Ci）和大氣二氧化碳摩爾分數（Ca）的上升，毛竹快速生長期的凈光合速率（Pn）逐漸減小，胞間二氧化碳摩爾分數（Ci）和大氣二氧化碳摩爾分數（Ca）與凈光合速率（Pn）呈現負相關，且隨著凈光合速率（Pn）的增加，胞間二氧化碳摩爾分數（Ci）比大氣二氧化碳摩爾分數（Ca）的降幅更大；圖3E表明：凈光合速率（Pn）隨著大氣相對濕度（RH）的變化規律呈“中間高，兩邊低”的趨勢，凈光合速率（Pn）先隨著相對濕度（RH）的升高而升高，之后下降，說明相對濕度（RH）的過高過低都會引起凈光合速率（Pn）的下降；圖3F中，在毛竹快速時期的氣溫（Tair）變化范圍內，氣溫越高，凈光合速率（Pn）值越高，氣溫（Tair）與凈光合速率（Pn）是正相關關系。

圖3　毛竹快速生長期凈光合速率與生態因子的關系Figure 3 Relationship between net photosynthetic rate and ecological factors in Phyllostachys edulis fast growth period

2.4光合固碳能力與各影響因子的相關性分析

由表1可見：在毛竹快速生長期內，凈光速速率（Pn）與光照強度（PAR），氣孔導度（Cond） ，氣溫（Tair）具有極顯著正相關性，且與大氣相對濕度（RH）呈顯著正相關，而與胞間二氧化碳摩爾分數（Ci）和大氣二氧化碳摩爾分數（Ca）則呈極顯著負相關。影響程度大小：胞間二氧化碳摩爾分數（Ci）＞氣孔導度（Cond）＞光照強度（PAR）＞大氣二氧化碳摩爾分數（Ca）＞氣溫（Tair）＞相對濕度（RH）。

表1　凈光速速率（Pn）與各影響因素的相關性分析Table 1 Correlation analysis of net photosynthetic rate and influencing factors

3　討論與結論

毛竹具有較強的光合固碳能力［12］，而在快速生長時期的有機物質快速積累是其特有的生理特征。通過研究其快速生長不同時期的光響應曲線，比較不同竹齡葉片的光合固碳能力，分析凈光合速率與生態因素的關系，有利于深刻認識毛竹林快速生長的固碳機制、固碳增匯技術的研發以及對毛竹林碳通量測定、碳匯估算、碳貿易等都具有十分重要的意義。

研究結果表明：①在幼竹快速生長前期，幼竹（Ⅰ度竹）還處于竹筍狀態時，光合作用能力較弱，而老竹（Ⅱ度竹和Ⅲ度竹）光合作用能力增強，其目的是為幼竹的生長積累能量物質；當進入快速生長的中期，隨著幼竹的成長，對養分輸送的需求量降低，老竹不再需要提供大量有機物，所以其光合作用能力減弱，從而表現出了快速生長前期老竹光合作用能力高于新竹，而在快速生長的中期和后期新竹高于老竹的現象。結合葉淑賢等［13］、施建敏等［14］和WEN等［8］對毛竹光合作用季節變化規律的研究，證明了在快速生長過程中，老竹會為新竹提供一部分所需的營養物質，以提高新竹的生長發育速度。②不同竹齡葉片的光合固碳能力在快速生長的不同時期的動態變化規律也很明顯，新竹的光合固碳能力在其快速生長期，隨著葉片的發育逐漸升高，而老竹的光合固碳能力則都是中期最低，前期和后期較高，同時Ⅱ度竹高于Ⅲ度竹。這也說明新老竹此消彼長，在新竹快速生長旺期（中期），降低對老竹的資源分配，以優先對新竹的供給［8,14］，為在合理安排毛竹林年齡結構，竹林管理等方面提供理論依據。③毛竹在快速生長期，各生理生態因子對毛竹葉片光合固碳能力的顯著的影響，通過相關性分析可以得出影響最大的因素為胞間二氧化碳摩爾分數。隨著胞間二氧化碳摩爾分數的升高，凈光合速率下降，呈極顯著正相關；而相關性最小的是相對濕度，表現為顯著正相關，毛竹的凈光合能力隨著相對濕度上升而升高。利用這種關系，一方面能研發生態調控技術，提高毛竹林的固碳能力［15－17］；另一方面，可以科學評價毛竹林在應對全球氣候變化中的作用和貢獻，促進碳交易的健康發展。

同時，在研究過程中發現毛竹林的二氧化碳通量動態、土壤二氧化碳呼吸排放動態、地上地下營養物質的儲存、積累動態等因素及其與光合固碳的相互關系都對毛竹的固碳機制都有一定的影響。今后可以進一步研究它們的關系，再從生理整合這一角度來進行深入分析［18］。

4　參考文獻

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Photosynthetic carbon fixation in Phyllostachys edulis during its fast growth period

LI Hongji1,CAI Xianfeng1,YUAN Jiali1,ZENG Yingying1,YU Xiaopeng1,WEN Guosheng1,2
（1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A &F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A &F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

Abstract:To explain the relationship between the photosynthesis and the fast growth of Phyllostachys edulis,the photosynthetic carbon fixation characteristics of Ph.edulis during its fast growth period and relationships between the main ecological factors and net photosynthetic rate（Pn）were studied.Samples of different ages:Ⅰ（1-year old）,Ⅱ（3-year old）,andⅢ（5-year old）;Ph.edulis were selected to determine the light response curve for different periods（prophase,metaphase,and anaphase）and to show the effect on Pnof factors such as light intensity（P(AR)）,air temperature（T(air)）,relative humidity（HR）,stomatal conductance（C(ond)）,atmospheric CO2concentration（Ca）,and intercellular CO2concentration（Ci）using an Li-6400 Portable Photosynthesis System.Results showed that:（1）in the prophase photosynthetic carbon fixation capacity of the older ages（ⅡandⅢ）was stronger than the younger age（Ⅰ）withⅡbeing the strongest.However,in the metaphase and anaphase,the 1-year old was strongest（P＜0.05）.（2）Photosynthetic carbon fixation capacity for leaves inbook=12,ebook=15different developmental stages differed with younger plants（Ⅰ）rising gradually and older plants（ⅡandⅢ）being minimal in the metaphase and stronger in the prophase and anaphase.（3）During the fast growth period,leaf photosynthetic carbon fixation capacity influenced variables in the order:Ci＞C(ond)＞P(AR)＞Ca＞T(air)＞HR.A positive relationship was found for Pnversus P(AR),T(air),HR,or C(ond),and a negative relationship was found for Pnversus Caor Ci.This study indicated that the photosynthetic carbon fixation capability was very strong in the fast growth period of Ph.edulis with older plants being able to store and provide energy for new shoots.［Ch,3 fig.1 tab.18 ref.］

Key words:plant physiology;Phyllostachys edulis;light response curve;influencing factors;age

作者簡介：李洪吉，從事森林生態學研究。E-mail：458857732@qq.com。通信作者：溫國勝，教授，博士，從事生態學研究。E-mail:wgs@zafu.edu.cn

基金項目：國家自然科學基金資助項目（31270497）；浙江省與中國林業科學研究院省院合作林業科技項目（2014SY16）

收稿日期：2014-12-25；修回日期：2015-04-02

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.002

中圖分類號：S718.4

文獻標志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）01-0011-06