硅對Cd、Pb、Cu、Zn正交脅迫下水稻丙二醛含量的影響

摘要：采用土壤重金屬正交L9（34）脅迫方法，通過盆栽試驗，研究噴施有機硅和無機硅溶液對水稻葉片丙二醛（MDA）含量和變化趨勢的影響。結果表明，土壤受重金屬污染，水稻葉片MDA含量顯著升高，隨著重金屬脅迫濃度升高，MDA含量逐漸增加；隨著生長時期的延長，MDA含量呈現先升高后下降的趨勢。不同種類重金屬對水稻葉片MDA含量影響由大到小依次是Cd、Pb、Cu、Zn。經有機硅處理的水稻葉片MDA含量（504.63 μmol/g FW）最低，無機硅處理（565.85 μmol/g FW）次之，無硅處理（611.73 μmol/g FW）最高，不同處理間葉片MDA含量差異水平極顯著（P<0.01）。可見，硅處理有利于維持水稻膜脂過氧化系統平衡，誘導其抵御重金屬脅迫的毒害機制。

關鍵詞：硅；水稻；重金屬；正交脅迫；丙二醛（MDA）

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）22-5771-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.012

Effects of Silicon on Malondialdehyde Content in Rice under the Orthogonal Stress of Cd，Pb，Cu and Zn

WANG Xiao-ling1，2， LIU Teng-yun1，2， XING Xue-jun1， LI Qian3， GAO Zhu1

（1.Institute of Biological Resources，Jiangxi Academy of Sciences，Nanchang 330096，China；2.Jiangxi Key Laboratory of Poyang Lake，Nanchang 330096，China；3.Institute of Enviromental Engineering，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

Abstract： Pot experiments with an orthogonal stress experimental design L9（34） were conducted to study the effects of organic/non-organic silicon solution spraying on the malondialdehyde （MDA） content and its change trend in rice leaves under the heavy metals pollution. Results showed that MDA content in rice leaves increased significantly when soil polluted by heavy metals； MDA content gradually increased with the increase of heavy metals concentration； MDA content showed the trend of first increasing then decreasing with the prolonging of growth period. Effect order on rice leaves of different heavy metals was Cd>Pb>Cu>Zn. The rice leaves treated with organic silicon had the lowest MDA content（565.85 μmol/g FW），and followed by those treated with non-organic silicon（565.85 μmol/g FW）. The highest content was found in those without silicon treatment（611.73 μmol/g FW）. And the differential of MDA contents in leaves with different treatment was significant（P<0.01）. This proved that，silicon treatment makes for maintaining the balance of lipid peroxidation system of rice，and induces it to resist the damage of heavy metals tress.

Key words： silicon； rice； heavy metals； orthogonal stress； malondialdehyde （MDA）

水稻是中國第一大、世界第二大糧食作物。但是近年來，隨著工礦業“三廢”排放和過量施用化肥[1]，稻田土壤重金屬超標率較高。2011年，農業部對湖北、湖南、江西、四川四省重點污染區的88個縣15.8萬hm2水稻田調查，超標面積10.7萬hm2，超標率67.8%。當稻田土壤重金屬積累到一定程度時，即可通過遷移轉化，引起糙米中重金屬含量提高，產品質量下降，進而通過食物鏈進入人體富集[2，3]，也可經水、空氣、生物等介質傳遞至人體暴露部分[4，5]，對人類健康產生威脅，誘發許多疾病發生[6，7]。

江西省礦產資源豐富，德興銅礦是亞洲第一大露天銅礦，大余縣又具有“世界鎢都”之稱，礦業開發引起周邊地區土壤、河流、農作物中部分重金屬含量超標，附近居民致癌風險明顯提高[8-10]。德興銅礦酸性廢水中重金屬元素引發礦集區下游幾個村的幾千頃良田變成了荒地[11-14]；大余縣鎢礦開采造成約140 km2稻米鎘含量嚴重超標，成為全國16個“鎘米”產地之一[15，16]。且隨著“毒大米”事件的相繼發生，重金屬污染水稻的安全性問題一直受到高度關注[17]。大量研究集中在水稻土重金屬污染特征分析[18]、污染風險評價[19]、低積累品種篩選[20，21]、重金屬污染脅迫研究[22]等，但是水稻對重金屬脅迫影響的機制因水稻品種和重金屬元素種類不同而存在的差異，目前尚未定論，無法從科學的角度對每個水稻品種提出一種確定的方法降低重金屬污染帶來的毒害。

重金屬脅迫會破壞水稻葉片膜完整性，細胞膜透性提高，活性氧含量增加，膜脂過氧化作用加強，其產物丙二醛（Malondialdehyde， MDA）積累量增加，導致水稻光合速率下降，光合功能衰退，葉片提前衰老或死亡[23，24]。有研究表明，使用外源硅可緩解水稻對重金屬的吸收、轉運、分布，可以提高水稻抗氧化系統活性，增強其抵御重金屬脅迫的能力[25-28]。因此，選用江西省種植的三系雜交晚稻H優518，通過盆栽試驗，研究重金屬Cd、Cu、Pb、Zn正交脅迫下，不同種類外源硅處理對水稻葉片MDA含量和生長過程中MDA變化趨勢的影響，以期為緩解復合重金屬脅迫對水稻產生的毒害提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試土壤 供試土壤pH為5.8，其有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀的測定方法分別為重鉻酸鉀容量法、半微量開氏法、硫酸-高氯酸消煮法、NaOH熔融-火焰光度計法、堿解擴散法、碳酸氫鈉法和醋酸銨-火焰光度計法，含量分別是24.65、1.29、0.72、12.94、68.73、23.14、182.93 mg/kg。

1.1.2 水稻品種 供試水稻為三系雜交晚稻H優518。選取子粒飽滿、大小均勻的水稻種子，先用10%的H2O2消毒10 min，再用去離子水沖洗3～5遍，均勻放入保持濕潤的珍珠巖中催芽生長15～20 d，至4～5葉期，挑選生長健壯及生長高度一致的水稻幼苗，備用。

1.1.3 試驗試劑 試驗處理的試劑為分析純 Pb（NO3）2、 CdCl2·H2O、 CuSO4·5H2O、 ZnSO4·7H2O、（C2H5O）4Si、 Na2SiO3·9H2O， 濃度分別以Pb2+、 Cd2+、Cu2+、Zn2+、Si4+計，其中（C2H5O）4Si為有機納米硅源，Na2SiO3·9H2O為無機硅源。

1.2 方法

試驗于2014年8～10月在江西省科學院溫室大棚進行。用5 L塑料桶，每桶裝土5.0 kg。土壤Cd、Pb、Cu、Zn復合污染處理，試劑均溶于水后加入土壤，每桶添加復合肥7.5 g，每盆土泡水攪勻，待風干后再次泡水拌勻、風干，反復3次，使土壤熟化，3周左右。8月1日移栽，每桶定植4株水稻，于10月14日收獲。

1.2.1 土壤和水稻處理方法 根據土壤環境質量標準GB 15618-2008，土壤無機污染物的環境質量二級標準值，當農用地水田pH>5.5～6.5時，總鎘、總銅、總鉛和總鋅的標準值分別為0.30、50.00、80.00、200.00 mg/kg。因此，土壤脅迫處理分為3個水平，一是標準值，二是高于標準值的50%，三是高于標準值的100%，并按照L9（34）正交表進行4因素3水平試驗處理，因素水平見表1。

水稻處理方法有3種：①無硅處理：生長過程中，水稻不經過任何處理；②有機硅處理：生長過程中，用5 mmol/L有機納米硅源（C2H5O）4Si噴施水稻葉面；③無機硅處理：生長過程中，用5 mmol/L無機硅源Na2SiO3·9H2O噴施水稻葉面；試驗設置對照（CK），即土壤和水稻均不經過任何處理。

1.2.2 硅源使用方法 使用當天配制無機硅和有機硅試劑，搖勻后，添加適量洗衣粉，于上午8點之前噴至水稻葉片上下表面，均勻掛濕。于移栽10 d緩苗后（8月11日）進行第一次噴施；分蘗期（9月1日）進行第二次噴施，抽穗開花期（9月23日）進行第三次噴施。

1.3 樣品制備及測定

1.3.1 樣品制備 分別于移栽當日、噴施硅源24 h后及收獲當日采取水稻無損傷葉片，用去離子水清洗干凈，吸干表面水分，剪碎混勻。首先稱取0.2 g樣品于10 mL離心管中，加入10%的三氯乙酸溶液8 mL，4 000 r/min離心10 min；然后吸取4 mL上清液于10 mL離心管中，再加入4 mL 0.67%的硫代巴比妥酸溶液，沸水中加熱15 min，冷卻后，4 000 r/min離心5 min；最后收取上清液，用于丙二醛（MDA）含量測定。

1.3.2 樣品測定與計算 MDA含量測定采用改進的硫代巴比妥酸法（TBA）[29]，分光光度計測定其在450、532、600 nm下的吸光度。

MDA含量計算公式如下：

MDA濃度C（μmol/L）=6.452×（D532-D600）-0.559D450

MDA含量（μmol/g FW）=C×V/W

其中，V為提取液體積，W為樣品鮮重。

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2007進行圖表制作，SPSS 16.0軟件對數據進行統計分析，用Duncan新復極差法（DMRT）分析不同處理的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 硅對水稻MDA含量的影響

硅對正交脅迫下水稻葉片MDA含量影響的結果（表2）為緩苗后、分蘗期、抽穗開花期和收獲期水稻葉片MDA含量的平均值。結果表明，經有機硅處理的水稻葉片MDA總量（504.63 μmol/g FW）最低，無機硅處理（565.84 μmol/g FW）次之，無硅處理（611.73 μmol/g FW）總量最高。隨著重金屬脅迫濃度的升高，有機硅和無硅處理水稻葉片MDA總量分別由633.11 μmol/g FW和779.83 μmol/g FW逐漸升高至706.97 μmol/g FW和840.96 μmol/g FW，分別增加了11.67%和7.84%；而無機硅處理隨著重金屬脅迫濃度的升高，水稻葉片MDA總量升高，當超過一定濃度時MDA總量開始下降。

進一步根據正交試驗的特性和MDA含量結果（表2）顯示，有機硅處理KCd1、KCu1、KPb1、KZn2，無機硅處理KCd3、KCu2、KPb3和KZn1，無硅處理KCd1、KCu1、KPb2、KZn3水稻葉片MDA總量最小，表明在Cd1Cu1Pb1Zn2、Cd3Cu2Pb3Zn1、Cd1Cu1Pb2Zn3重金屬組合脅迫范圍內，水稻分別經有機硅、無機硅和無硅處理后，可明顯抑制葉片MDA含量的增加。同時，通過極差Rj值判斷各因素對MDA含量影響的結果表明，有機硅處理、無機硅處理和無硅處理的各因素對水稻葉片MDA含量影響的主次順序分別是Cd>Cu>Pb>Zn、Cd>Pb>Zn>Cu、Cd>Pb>Cu>Zn。可見，重金屬Cd的含量是影響水稻葉片MDA含量的主要因素。

方差分析（表3）顯示，有機硅、無機硅和無硅處理3種方式對水稻葉片MDA含量的影響差異均達到極顯著水平。其中，在不超出土壤環境質量標準GB 15618-2008中土壤無機污染物的環境質量二級標準值時，即有機硅處理的1號水稻葉片MDA含量極顯著低于其他處理；且2號、3號、6號處理間葉片MDA含量差異不顯著，卻極顯著低于4號、5號、7號、8號處理。無機硅處理的1號、3號、7號、8號之間，以及無硅處理的1號、4號之間葉片MDA含量差異不顯著，但極顯著低于其他處理。由此表明，土壤復合重金屬在超出環境質量二級標準值時，水稻葉片MDA含量升高，且土壤重金屬Cd2+、Cu2+、Pb2+、Zn2+組合在4號處理范圍內（0.45、50.00、120.00、300.00 mg/kg）經有機硅和無硅處理，可明顯降低水稻葉片MDA含量，而在3號處理范圍內（0.30、100.00、160.00、400.00 mg/kg）經無機硅處理可明顯降低MDA含量。

2.2 硅對水稻MDA變化趨勢的影響

根據以上有機硅、無機硅和無硅處理的MDA含量變化趨勢分別選擇3號和4號處理進行分析。圖1水稻葉片MDA含量變化趨勢表明，土壤受重金屬污染后，水稻葉片MDA含量明顯升高；水稻葉片噴施有機硅或無機硅溶液后，可明顯降低MDA含量。CK和無硅處理水稻葉片MDA含量在緩苗期明顯降低，分蘗期無硅處理MDA含量迅速增加到最大，而CK處理MDA含量緩慢增加，抽穗開花期達到最大，可見土壤在重金屬脅迫下，破壞了水稻葉片保護系統，MDA含量在緩苗后明顯增加。有機硅和無機硅處理的水稻葉片MDA含量增加比較緩慢，抽穗開花期時MDA含量上升到最大，成熟期MDA含量逐漸降低，且有機硅處理的水稻葉片MDA含量始終低于無機硅處理，表明土壤在重金屬脅迫下，水稻葉片噴施有機硅溶液可明顯降低MDA含量，有利于維持水稻葉片保護系統平衡。

3 小結與討論

植物在逆境環境中，遭受氧化脅迫發生膜脂過氧化作用的產物MDA，MDA含量反映了植物細胞膜脂過氧化程度以及對逆境條件反應的強弱[30，31]。本研究中水稻葉片MDA含量隨著Cd、Cu、Pb、Zn復合重金屬污染濃度升高而增加，葉片細胞膜透性增強。孫健等[32]研究認為，隨著Cd、Pb、Cu、Zn、As復合重金屬污染濃度的增大，水稻幼苗MDA含量迅速增加，且呈現出明顯正相關性，與本研究結論一致。水稻品種差異也會造成MDA含量累積的顯著差異。何俊瑜等[33]和Wu等[34]研究均表明，耐受基因型水稻品種在重金屬脅迫下能維持較高的活性氧清除能力，適應和抵抗重金屬毒害，故比相對敏感的基因型水稻品種累積的MDA含量要少。章秀福等[35]研究則隨著土壤Cd濃度的增加，MDA含量先下降后上升，且MDA含量隨生育期一直增加。與本研究水稻隨著生長時期的延長，MDA含量呈現先升高后下降的趨勢的結論有差異。可見，不同濃度重金屬污染都可提高水稻細胞膜透性，對細胞產生毒害作用，而毒害作用的程度，則與污染的重金屬種類和水稻基因型差異有關。

土壤重金屬污染是指土壤中銅（Cu）、鉛（Pb）、鋅（Zn）、錫（Sn）、鎳（Ni）、鈷（Co）、銻（Sb）、汞（Hg）、鎘（Cd）和鉍（Bi）10種金屬元素含量累積超過標準限值，對動植物和人類造成危害[36]。鎘是生物毒性最強的重金屬之一，中國每年由于土壤Cd污染導致的Cd超標農產品達14.6億kg[37]；鉛鋅礦周邊土壤中經常富集的Pb、Zn、Cu等重金屬以及類金屬元素As含量往往超過限定值的幾十倍甚至幾百倍[38]，各重金屬對潛在生態危害的順序為Cd>Pb>As>Cu>Zn>Cr[39]。目前，有關重金屬污染對水稻生理特性影響的研究大多集中在單一重金屬或有限的二、三種重金屬，而對4種以上重金屬污染的報道相對較少[40，41]。本研究通過比較Cd、Pb、Cu、Zn 4種復合污染重金屬對水稻MDA含量的影響順序是Cd>Pb>Cu>Zn，表明復合污染條件下，Cd是影響水稻葉片MDA含量的主要貢獻因子，復合污染條件下，Cd對水稻生理生長和人類健康造成的風險最大，這與大多研究者認為的結論一致[42]。

硅是地球上僅次于氧的最為豐富的元素，也是植物體內最豐富的無機元素之一，硅能提高植物對重金屬的抗性已是不爭的事實[43]。大量研究表明，硅通過緩解植株體內重金屬毒害的代謝機制以及對抗氧化酶系統的調控作用，減少體內重金屬的積累，提高植物抗重金屬脅迫的能力[44]。張翠翠等[45]通過施硅處理顯著降低了水稻植株MDA含量，提高了對重金屬的抗性；且隨著重金屬脅迫時間的延長，硅的緩解效果受到一定限制。這與本研究結果中的硅處理在水稻抽穗揚花期前較成熟期對葉片MDA含量影響較大，緩解重金屬脅迫效應較好的結論相符。同時，本研究結果表明，噴施有機硅處理的水稻葉片MDA含量最低，對重金屬脅迫緩解的效應最好，無機硅處理次之。這與黃崇玲等[46]、王世華等[47]研究認為的有機硅處理水稻可顯著緩解重金屬毒害效果的結論相符。但是有關有機硅處理濃度和噴施時間對緩解水稻重金屬污染的效果還有待進一步研究。

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