秦嶺林區銳齒櫟次生林種群空間分布格局

常　偉，黨坤良，武朋輝，李明雨西北農林科技大學林學院，楊凌　712100

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秦嶺林區銳齒櫟次生林種群空間分布格局

常偉，黨坤良*，武朋輝，李明雨
西北農林科技大學林學院，楊凌712100

摘要:以秦嶺林區陽坡、陰坡2個典型地段上的銳齒櫟次生林為研究對象，運用點格局分析方法O-ring函數分析了不同坡向、不同發育階段種群空間分布格局及不同坡向銳齒櫟種群的種內與種間空間關聯性，探討銳齒櫟空間格局形成和種群維持機制。結果表明:陰坡銳齒櫟種群聚集程度高于陽坡;兩種坡向種群各發育階段空間分布格局相似，從幼樹到大樹均呈現出聚集到隨機甚至均勻分布的規律;不同坡向種群各發育階段間關聯性不同，陽坡各發育階段間呈一定的正相關，而陰坡呈一定的負相關;陽坡中，山楊與銳齒櫟種群分布呈一定正相關，燈臺樹、鵝耳櫪與其呈一定負相關，在陰坡，山楊、漆樹與銳齒櫟呈一定正相關，燈臺樹、青榨槭、鵝耳櫪與其呈一定負相關。結果表明:目前，陽坡銳齒櫟種群結構較好，種內、種間競爭不激烈，而陰坡種群不僅受種間競爭的影響，同樣受到種內競爭的制約，最終導致其林分結構較差，更新不良，從長遠上看，適當疏伐可以增加林內透光性，有益于促進種群的更新與穩定。

關鍵詞:銳齒櫟次生林;秦嶺;O-ring函數;空間分布格局;空間關聯性

常偉，黨坤良，武朋輝，李明雨.秦嶺林區銳齒櫟次生林種群空間分布格局.生態學報，2016，36(4):1021-1029.

Chang W，Dang K L，Wu P H，Li M Y.Spatial pattern of secondary Quercus aliena var.acuteserrata forests in the Qinling Mountains.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):1021-1029.

植物種群的空間格局是指種群個體在水平空間的配置狀況或分布狀態，是種群生物學特征、種內種間關系及環境條件綜合作用的結果［1］。種群空間格局的分析對揭示種群的形成和維持機制有著重要的理論意義，一直以來都是生態理論研究的核心［2-3］。以往國內外有關物種空間格局的研究多采用RipleyK(d)函數，但其累積效應會影響結果的準確性，O-ring函數是在RipleyK(d)函數的基礎上，結合Mark相關函數的一種新的點格局分析方法，其采用環形尺度分析方法替代圓形尺度分析方法，消除了RipleyK(d)函數分析時大小尺度的累計效應，能夠更真實的反應出種群在任意尺度的空間格局，分析比較不同群落的樹木種群之間的空間關聯性而得到廣泛的應用［4-6］，可為探討森林格局與過程提供許多潛在生態學信息［7-8］。

銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)為暖溫帶、溫帶植被的主要建群種之一，在海拔1100—1900 m區域廣泛分布，海拔1300—1700 m分布最為集中，是秦嶺林區植被垂直帶譜中重要的組成部分，在水源涵養、理水功能、改良土壤、維持區域生態平衡等方面具有突出貢獻［9-11］。已有科研人員對秦嶺林區銳齒櫟進行了一些的研究，主要集中于生態位［12］、群落數量［13］、健康狀況［14］等方面，但涉及該物種空間格局方面的研究較少。本文運用點格局分析中O-ring函數，對秦嶺林區銳齒櫟種群的空間分布格局、各發育階段間的空間關聯性和種間關聯性進行分析，以期認識銳齒櫟種群空間分布格局對尺度的依賴性、各發育階段個體間的空間關聯性、種間關聯性以及坡向對空間格局的影響等生態學性質和過程，探尋產生和維持這種格局的機理，并為物種的共存提供理論基礎，對銳齒櫟可持續經營具有重要意義。

1　研究區概況與研究方法

1.1研究區概況

研究區位于秦嶺林區寧東林業局高橋林場(108°24'15″—108°45'14″E，33°33'44″—33°48'18″N)海拔1400—1800 m，年平均降水量900—1200 mm，年均氣溫12.3℃，極高溫度36.2℃，極低溫度－13.1℃，年日照1638.3 h，無霜期210 d，植物生長期130—206 d，屬我國北亞熱帶和暖溫帶的過渡地帶。區內森林植被類型主要是20世紀60—70年代經過度人為干擾后形成的天然次生林，林分年齡40a左右。調查區植被資源以銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)、油松(Pinus tabulaeformis)、華山松(Pinusarmandii)、紅樺(Betula albosinensis)為主要建群樹種，伴生樹種有漆樹(Toxicodendron vernicifluum)、青榨槭(Acer davidii)、山楊(Populus davidiana)、燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)等。林下植被以衛矛(Euonymusalatus)、白檀(Symplocospaniculata)、木姜子(Litseapungens)、懸鉤子(Rubus)、披針葉苔草(Carex canteolata)、龍牙草(Agrimonia pilosa)、茜草(Rubia cordifolia)為主。其土壤主要為以花崗巖、片麻巖為母質發育的山地棕色森林土，土層厚度50 cm左右。

1.2樣地設置與調查

研究區內的銳齒櫟林多為20世紀60—70年代經過全面主伐后形成的次生林，其間散生有采伐時保留的下種母樹。2014年5月根據銳齒櫟種群在研究區內的分布情況，根據森林格局研究的取樣要求［15］，在人類活動較少的地區，依據坡向選取2種典型地段:陽坡(A)、陰坡(B)，每個地段設置一塊典型樣地，面積為80 m× 80 m，并將其劃分10 m×10 m的相鄰網絡(小樣方)，以相鄰網絡為基本單元，采用坐標定位方法對樣地內胸徑(DBH)≥3 cm的喬木進行調查，記錄樹種名稱、坐標值、胸徑、高度、冠幅、生長狀況等因子。樣地概況見表1。

表1　樣地概況Table1　Survey of sample plots

1.3研究方法

銳齒櫟樹木高大，木質堅硬，不適合利用生長錐等傳統方法進行年齡的測定。基于前人對銳齒櫟徑級和生活史特征的研究，結合種群靜態生命表，將銳齒櫟劃分為3個發育階段［16-17］:幼樹(3 cm≤DBH＜10 cm)、中樹(10 cm≤DBH＜20 cm)和大樹(DBH≥20 cm);用點格局方法對樣地內的幼樹、中樹、大樹的分布格局及不同發育階段關聯性進行研究。

植物種群重要值(IV):

IV=［相對高度(RHG，%)+相對胸徑(RDBH，%)+相對多度(RAD，%)］/3

其中，

式中，Hi、Di、Ai分別為某種植物的高度(m)、胸徑(cm)和多度;∑Hi、∑Di、∑Ai依次為所有植物的總高度(m)、總胸徑(cm)和總多度。選取重要值排名前6的樹種進行種間空間關聯性分析。

點格局分析法是把植物個體都視為二維空間平面中的一個點，以點圖為基礎進行格局分析［1］。本文采用單變量O-ring函數［O(r)］分析不同坡向銳齒櫟種群及不同生長階段個體在多尺度的空間分布格局，用雙變量O-ring函數［O12(r)］分析銳齒櫟種群不同生長階段空間格局關聯性及不同樹種間空間關聯性，為避免空間格局的誤判，在進行O-ring統計前的數據預處理階段，必須仔細選擇零假設［18-19］。對于單變量O-ring統計，若物種的空間分布沒有表現出明顯的聚集性，則使用完全空間隨機零假設;若物種的分布呈現明顯的空間異質性，則使用異質性泊松過程零假設。用雙變量O-ring統計比較銳齒櫟不同發育階段、不同樹種的空間關聯性時，考慮到同一種群不同生長階段間競爭的非對稱性與不同樹種之間競爭的非對稱性，采用前提條件零假設，假設高齡級個體對低齡級個體的生長有影響，而低齡級個體對高齡級個體沒有影響;假設其他樹種對銳齒櫟個體生長有影響，而銳齒櫟對其他樹種個體沒有影響。在變量O-ring分析中，O(r)值在置信區間內，則為隨機分布或者無相關;如果O(r)值在置信區間上，是聚集分布或者顯著正相關;反之，是均勻分布或者顯著負相關。

數據分析過程主要通過Programita軟件(Wiegand，T.and Moloney，2006版)完成，采用空間尺度域為0—40 m，根據相應的零假設檢驗模型，進行99次MentoCalo模擬，得到上下包跡線圍成的99%置信區間，成圖過程在Origin8.0中完成。

2　結果與分析

2.1銳齒櫟次生林樹種基本概況與種群結構

2塊樣地的喬木層樹種基本狀況:以落葉闊葉樹種為主，陽坡針葉樹較多，陰坡較少，組成種類以殼斗科(Fagaceae)、槭樹科(Aceraceae)、樺木科(Betulaceae)、松科(Pinaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、榛科(Corylaceae)、楊柳科(Salicaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、椴樹科(Tiliaceae)為主，胸徑大于3cm的樹種共計28種，重要值排名前6的樹種見表2。圖1為銳齒櫟種群不同發育階段的數量分布圖，從圖中可以看出，陽坡銳齒櫟幼樹280株、中樹215株、大樹47株;種群年齡結構呈倒“J”型，屬于增長型種群。陰坡銳齒櫟幼樹125株、中樹232株、大樹83株;幼樹匱乏，天然更新不良［20］，種群呈衰退趨勢。

表2　　2塊樣地重要值前6位物種列表Table2　List of the top six species based on importance values in two plots

圖1　銳齒櫟種群不同發育階段的數量分布Fig.1Distribution of age class

2.2銳齒櫟種群空間分布格局

不同坡向、不同發育階段的銳齒櫟種群空間分布格局見圖2、圖3。銳齒櫟種群在不同坡向的聚集強度表現為陰坡＞陽坡。陽坡種群僅在0—3 m、10—11 m、15—16 m呈現聚集分布;而陰坡銳齒櫟在0—3 m、7—12 m、17—19 m、22—24 m、33—35 m呈聚集分布。

銳齒櫟種群各發育階段空間分布的聚集強度表現為幼樹＞中樹＞大樹。陽坡銳齒櫟幼樹在6—8 m、11 m、14 m、17 m、19 m、21—23 m呈聚集分布，中樹在3 m、8 m呈聚集分布，大樹在4 m、8 m、25 m、29 m及31 m呈均勻分布，其余尺度O(r)值均落在包跡線內呈隨機分布。陰坡銳齒櫟幼樹聚集規模較大，在0—4 m、6 m、9—11 m、19—20 m、25—26 m、28—29 m、34—35 m均呈聚集分布，中樹在0—1 m、13—14 m、22—23 m、25—26 m、30 m呈聚集分布，大樹除0—1 m、29 m呈聚集分布外均呈隨機分布。

2.3銳齒櫟種群不同齡級空間格局關聯性

不同坡向銳齒櫟種群各發育階段空間關聯性如圖4。在陽坡地段中，中樹和幼樹在5—7 m、20—21 m、38—39m呈顯著正相關，大樹和幼樹在3—4 m呈顯著正相關，大樹和中樹在0—1 m呈顯著正相關，其余尺度3個發育階段間無顯著關聯性;在陰坡地段中，中樹和幼樹在6—7 m、24—25 m、28—29 m呈顯著負相關，大樹和幼樹在23—24 m、29—30 m呈顯著負相關，大樹和中樹在2、6 m呈顯著負相關，其余尺度3個發育階段間無顯著關聯性。

圖2　不同坡向銳齒櫟種群空間分布格局Fig.2Spatial pattern of Quercus aliena var.acuteserrata in two aspects

圖3　不同坡向銳齒櫟各發育階段空間分布格局Fig.3Spatial pattern of developmental stages of Q.aliena var.acuteserrata in two aspects

2.4銳齒櫟種群種間關聯性

不同坡向銳齒櫟與其他樹種的空間關聯性如圖5。陽坡地段中，油松、青榨槭與銳齒櫟在所有尺度均無明顯的關聯性;燈臺樹與銳齒櫟在3—7 m、22—27 m、31—32 m呈負相關;鵝耳櫪與銳齒櫟在10、12 m呈負相關;山楊與銳齒櫟在2—7 m、10—11 m、13—14 m、16—17 m、30—31 m呈正相關;其他尺度無關聯。陰坡地段中，青榨槭與銳齒櫟在8—9 m、17—18 m呈負相關，在30—33 m、36—38 m呈正相關;燈臺樹與銳齒櫟在2—3 m呈負相關;山楊與銳齒櫟在0—3 m、6—7 m呈正相關;鵝耳櫪與銳齒櫟在0—2 m、8—12 m呈負相關，在22—23 m、27—28 m、31—33 m呈正相關;漆樹與銳齒櫟在26—28 m、33—34 m、36—37 m呈正相關;其余尺度均無顯著相關性。

圖4　不同坡向銳齒櫟各發育階段間的空間關聯性Fig.4Spatial association of paired developmental stages of Q.aliena var.acuteserrata in two aspects

3　討論

秦嶺林區陽坡銳齒櫟種群年齡結構呈增長型，適合在陽坡生長;陰坡銳齒櫟種群呈衰退趨勢，分析其原因，銳齒櫟為陽性樹種，而調查樣地位于山地陰坡，分布于銳齒櫟幼小個體周圍的闊葉伴生樹種如青榨槭、鵝耳櫪等加劇了林內透光率的降低，新生幼苗由于光照不足或其他個體的排斥而死亡分解，使得調查中很難發現此類個體，也就是說陰坡銳齒櫟更新的障礙是由銳齒櫟的空間分布造成的，而非來自種子，這與康冰等［21］人的研究一致。

自然條件下，種群的結構和空間分布往往是種群生物學特性與環境相互作用的結果［22］，而種群在不同尺度的空間分布格局不同，通常認為在較小的尺度上，種群分布格局由種內或種間競爭、種子散布限制等生物學特性決定;而更大尺度上，其分布格局受地形、土壤、水分、光照等環境異質性影響［23-25］。對于秦嶺林區銳齒櫟而言，坡向引起的光照空間異質性是影響其空間分布的主要因素［26］，陽坡銳齒櫟種群除在個別尺度上呈聚集分布外，整體表現為隨機分布，個別尺度上的聚集分布可能是由銳齒櫟種群的萌生特點、林窗導致的林分更新等生物學因素決定的，而整體的隨機分布刻畫了陽坡銳齒櫟整體“大分散”的分布特點，說明陽坡銳齒櫟種群受到的環境壓力較小;陰坡銳齒櫟種群聚集分布較強，是林內光照條件的不良與種群的自身生物學特性的集中體現。同一種群的不同發育階段由于所處的林層不同，其空間分布格局也往往不同［27-28］。受種子傳播影響，低齡個體往往呈現聚集分布，隨年齡增長，樹木對光因子和營養條件等的需求加大，加上自疏及他疏作用的影響，種群的聚集程度下降，最終表現為隨機或均勻分布［29-30］。銳齒櫟種群的空間格局也符合這一規律，銳齒櫟種子較大(成熟種子直徑1—1.5 cm，質量3—4 g)導致其擴散范圍較小［31］，造成的擴散限制［32］是銳齒櫟幼齡階段聚集的主要因素，另外其林下更新常依賴林窗、林隙等透光區進行局部更新［33］，天然次生林成簇萌生等特點加劇了幼齡林的聚集程度;而中熟林聚集性較弱，這種分布格局的不同也體現了各齡級具有不同的生存分布策略。與已往研究相比［34-36］，本研究中銳齒櫟種群空間格局對尺度的依賴性相對較弱，產生這種問題的原因可能在于秦嶺林區銳齒櫟種群空間分布格局主要是由坡向導致光照分布不均勻、種群起源、種內種間競爭引起的，而與林內微地形變化引起的水分，土壤厚度、養分、理化性質等變化關系不大。

圖5　不同坡向銳齒櫟與其它樹種的空間關聯性Fig.5Spatial association of Q.aliena var.acuteserrata and Minor species in two aspects

同一物種不同齡級在空間分布上的相互關聯性，是對一定時期內植物種群組成個體之間相互關系的靜態描述。這種關系不僅體現在空間分布上，也體現在植物個體間的功能關系上，能夠直觀反映種群的現狀和種群內的相互聯系［37］。分析表明，陽坡銳齒櫟3個發育階段間呈一定的正相關，陰坡呈一定的負相關，而近幾年的研究對這種正負相關的解釋存在許多差異，楚光明等［34］指出呈正相關是對環境脅迫做出的一種自我保護，是提高成活率的一種抗逆性生存策略，呈負相關是由于較好的資源環境使其個體間彼此的依賴需求降低;而郭垚鑫等［6］卻得出不同結論，指出同一物種不同生長階段呈正相關的共存現象是因為資源充足、環境較好，各生長階段間競爭不強，呈負相關則表明在各種自然資源的限制下，幼齡個體受到中老齡個體的排斥，過多的老齡植株限制了新個體的遷入;本研究通過對陰坡陽坡銳齒櫟種群不同發育階段間關聯性的比較得出銳齒櫟種群空間格局關聯性更傾向于郭垚鑫的說法，第一種說法也許只適合環境惡劣、脅迫更強的地區。

在群落中具有相似生物特性或者生境要求的物種表現為正相關，而不同生態習性的物種表現為負相關［38-39］。兩種地段中，山楊均在一定尺度與銳齒櫟呈現正相關，表明山楊作為群落中的先鋒樹種為銳齒櫟的生長提供了良好的依賴環境。依據競爭排斥原理［40］，山楊缺乏幼苗幼樹，更新較差，最終將會被銳齒櫟所取代;而燈臺樹的分布主要依賴于水資源的分布，且在共存區域內彼此存在競爭關系，因此僅在個別尺度上與銳齒櫟呈負相關;在陽坡地段中，其余樹種與銳齒櫟種間空間關聯性不明顯，彼此間沒有形成競爭和依賴關系;陰坡地段中，青榨槭、鵝耳櫪在不同尺度上出現了不同的關聯性，表明作為喜陰樹種的它們對銳齒櫟幼小個體的排斥和對成熟個體的依賴，與調查結果一致;而漆樹與銳齒櫟在一定尺度呈正相關的原因在于漆樹經過度人為干擾，雖然有利于其他喜光樹種的更新和生長，但其本身發育不良。

在人為調控銳齒櫟群落結構時，依據其整體空間分布，選擇性擇伐銳齒櫟大樹、燈臺樹、鵝耳櫪和青榨槭來增加林內透光性，同時適當清除銳齒櫟幼齡個體周圍優勢灌木和草本植物以減小銳齒櫟幼齡個體的競爭壓力，有益于促進銳齒櫟種群的更新。

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Spatial pattern of secondary Quercus aliena var.acuteserrata forests in the Qinling Mountains

CHANG Wei，DANG Kunliang*，WU Penghui，LI Mingyu
College of Forestry，Northwest Agriculture and Forestry University，Yangling 712100，China

Abstract:Study of the spatial patterns of populations can provide many important clues about underlying processes forming these patterns.The population of secondary growth Quercus aliena var.acuteserrata is a representative forest type in the Qinling Mountains.This study was intended to investigate the spatial patterns of secondary Quercus aliena var.acuteserrata forests and to provide a basis for managing natural forests.Two sample plots were established，on a sunny slope and a shady slope，to analyze and compare spatial patterns of Quercus aliena var.acuteserrata population.The pair correlation function and univariate statistics of point patterns were used to analyze the spatial distribution of different development stages and habitats，while bivariate statistics was used to analyze spatial associations of different stages and of different populations on each plot.The change in population spatial pattern and association among different development stages and different populations was compared to explore inherent mechanisms forming the spatial patterns.The results show that spatial distribution patterns and the age structure of the Quercus aliena var.acuteserrata population were different for sunny and shady slopes.The degree of spatial distribution aggregated on the shady slope was higher than that on the sunny slope.The age structure appeared a reverse‘J’type on the sunny slope(growing type)，while the population renewal was poor on the shady slope(declining type).Initially，different developmental stages showed similar distribution patterns on both slopes，but these became random when young trees matured.Some differences appeared in the relevance of each development stagebook=1022,ebook=134on each slope.Positive association was observed among developmental stages on the sunny slope，while negative association was observed among developmental stages on the shady slope.For example，on the sunny slope，the distribution patterns of Quercus aliena var.acuteserrata population were positively associated with Populus davidiana，but negatively associated with Bothrocaryum controversum and Carpinus turczaninowii.On the shady slope，the distribution patterns of Quercus aliena var.acuteserrata population were positively associated with Populus davidiana and Toxicodendron vernicifluum，but negatively associated with Bothrocaryum controversum，Acer davidii and Carpinusturc zaninowii.In summary，the distribution patterns of Quercus aliena var.acuteserrata population were basically reasonable on the sunny slope;intraspecific and interspecific competition were not fierce.The distribution patterns within the Quercus aliena var.acuteserrata population were not only influenced by interspecific competition，but were also restricted by intraspecific competition on the shady slope，suggesting that proper thinning could increase light transmittance，thereby improving the regeneration and stability of such Quercus aliena var.acuteserrata population.

Key Words:Quercus aliena var.acuteserrata secondary forests;Qinling Mountain;O-ring statistic;spatial distribution; spatial correlation

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:Dangkl@126.com

收稿日期:2014-06-29;網絡出版日期:2015-07-09

基金項目:林業公益性行業專項項目(201204502)

DOI:10.5846/stxb201406291343