桂西南蜆木群落喬木層優勢種的種間關聯性分析

申文輝 李志輝 歐芷陽 何琴飛 譚長強 彭玉華 譚一波

摘要：【目的】分析桂西南蜆木群落優勢種群的種間關聯性，揭示其種群間的共生關系，為桂西南喀斯特退化生態系統的植被恢復提供理論支持。【方法】基于樣方調查，采用方差分析、X2檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗，測定桂西南喀斯特山地蜆木群落喬木層優勢種的總體關聯性、種間聯結和種間相關性，并結合PCA（Principal components analysis，主成分分析）排序進行生態種組劃分。【結果】蜆木群落優勢種群的總體關聯性呈不顯著正關聯（P>0.05），種群間聯結性較弱；X2檢驗有51種對呈正關聯，50種對呈負關聯，4種對無關聯，正負關聯種對數比值為1.02；Pearson相關系數及Spearman秩相關系數呈負相關的種對數分別占68.60%和62.70%，正、負相關種對數比值分別為0.46和0.58，表現為負關聯趨勢；15個優勢種劃分為5個生態種組，組內物種間關系多數呈正相關。【結論】桂西南蜆木群落喬木層優勢種的種間聯結較松散，物種分布格局相對獨立，其優勢種可劃分為5個生態種組，組內物種對相同生境具有趨同適應性，組間物種具有不同的生態要求。

關鍵詞： 蜆木群落；種間關系；生態種組；數量分析；喀斯特山區；桂西南

中圖分類號： S718.542 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）02-0256-07

0 引言

【研究意義】蜆木（Excentrodendron hsienmu）為椴樹科（Tiliaceae）蜆木屬（Excentrodendron）喬木，是熱帶石灰巖地區特有樹種，在我國局限分布于桂西南和滇東南的石灰巖山地。蜆木林是我國北熱帶巖溶山地最具代表性的植被類型之一（李先琨等，2008），對維護區域生物多樣性具有重要意義。受人為砍伐、生境喪失及天然繁殖困難的影響，我國蜆木野生種群已嚴重衰退，物種處于瀕危狀態，被列為國家II級保護植物。作為北熱帶石灰巖季節性雨林的建群種之一，蜆木決定著群落的內部結構和環境，但其保護現狀不容樂觀，人為干擾及日益擴張的人工林正逐步蠶食著蜆木林的分布區域，進而影響到整個區域生態環境。因此，分析桂西南蜆木群落優勢種群的種間關聯性，揭示群落內優勢種群間的生態關系，對促進蜆木植被類型的恢復具有重要意義。【前人研究進展】種間關系是推動群落波動的重要因素，探明群落內優勢種群的種間關系，可深入了解群落組成及其動態、種群間的共生關系和適應機制（Murrell et al.，2001）。國內外學者對植物種間關系開展了大量研究（Zhao et al.，2012；郭文體等，2014；Lordan et al.，2015），尤以珍稀保護植物所在群落的種間聯結特征引人關注（白玉芳等，2014；王加國等，2015）。早期對蜆木的研究主要是關注其地理分布規律、系統分類地位和親緣關系（蘇宗明和李先琨，2003；唐亞等，2005；高輝等，2006）。隨著蜆木資源的減少，其瀕危原因和瀕危機制引起了學者的廣泛關注（Tang et al.，2005），蜆木種群結構、動態、增長過程及天然更新特征等成為研究重點（歐芷陽等，2013a，2013b；袁鐵象等，2013；向悟生等，2013a，2013b）。【本研究切入點】目前，只有少數學者對南方喀斯特地區植物群落種間關系開展了相關研究（張忠華和胡剛，2011；鄭振宇和龍翠玲，2014），對蜆木群落主要種群種間聯結特征的研究則未見報道。【擬解決的關鍵問題】以桂西南典型喀斯特山地的蜆木群落為研究對象，探討其優勢種群種間的關聯性，揭示不同優勢種群間的共生關系，為該區域退化生態系統的植物恢復及生態重建提供理論支持。

1 材料與方法

1. 1 研究區域概況

研究區域為廣西西南部喀斯特山地，包括大新、龍州、隆安、平果及武鳴等縣（東經106°33′～108°37′，北緯22°9′～23°54′）。該區域西靠云貴高原南緣，北為廣西中部弧形山脈，其地勢由西北向東南逐漸降低，是以峰林—洼地為代表的熱帶裸露型石灰巖喀斯特。氣候類型為亞熱帶季風性氣候，光照充足、雨量充沛，總體冬春微寒，夏季炎熱，秋季涼爽。年均氣溫19.0～22.4 ℃，年降水量1200～1500 mm，年均日照時數1547～1682 h，無霜期在340 d以上。土壤以砂頁巖紅壤、棕色石灰土及黑色石灰土為主，主要種植甘蔗、玉米及豆類等農作物。受人類活動干擾，森林出現退化，部分地段呈石漠化現象。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 樣方調查 于2012年6月～2014年11月對桂西南大新、龍州、隆安、平果和武鳴等地有蜆木分布的山地隨機設置樣方進行植物群落學調查，樣方面積為20 m×20 m，共設置16個樣方。每個樣方劃分為10 m×10 m的測量單元，對樣方內樹高（H）≥1.3 m、胸徑（D）≥1.0 cm的立木進行每木檢尺，記錄其種名、高度、胸徑、冠幅及枝下高等數據。

1. 2. 2 數據處理 參考張金屯（2011）的方法以物種重要值（IV）為反映樹種在群落中地位和作用的數量指標，計算相對多度、相對頻度、相對顯著度及喬木重要值。剔除IV<0.9的樹種后選取15個主要樹種（表1）的IV作為數量指標，構建16×15原始數據矩陣，進行相關系數檢驗；根據物種在樣方內存在與否將原始數據矩陣轉化為16×15的0、1二元數據矩陣，進行種間聯結性分析。

1. 2. 3 相關性、聯結性測定及生態種組劃分 總體聯結性參考張金屯（2011）的方法，通過計算種間聯結指數（VR）來測定群落多個物種的總體關聯性。若VR=1，符合種間總體無關聯的零假設；VR>1，種間總體呈正關聯；VR<1時，種間總體呈負關聯。引入統計量W來檢驗VR值偏離1的顯著程度，W=VR×N；若WX20.05N，物種間總體關聯顯著；若X20.95N≤W≤X20.05N，則種間總體無關聯（胡貝娟等，2013）。

種間聯結性測定：基于2×2列聯表，根據15個主要物種存在與否的二元數據矩陣，參考張金屯（2011）的方法，應用X2檢驗的Yates連續校正公式定性測定種間聯結。

種間相關性測定：種間聯結分析可檢驗兩個物種在一定置信水平上是否存在關聯，但無法了解某個種的多度、IV及蓋度等數量指標是如何隨另一個種的相應指標改變而變化（閆美芳等，2006）。因此，以15個優勢種IV作為數量指標，采用Pearson相關系數和Spearman秩相關系數來衡量兩個種間的相關程度。

生態種組劃分：依據由物種IV構成的原始數據矩陣 [16×15]，運行PC-ORD（Version 5.0）多元統計軟件進行主成分分析（PCA），結合種間關聯和種間相關分析結果，對15個優勢種群進行生態種組劃分。

2 結果與分析

2. 1 蜆木群落喬木層優勢種群種間的總體聯結性

由表2可知，VR=1.16>1，說明南酸棗等15個物種間的聯結性表現為凈的正聯結。查表得X20.95 （16）=6.57、X20.05 （16）=25.00。用于檢驗VR偏離1顯著性的W值為18.56（表2），介于X20.95 （16）與X20.05 （16）之間，顯示群落內優勢種群的總體關聯性呈不顯著正關聯（P>0.05，下同）。說明研究區域蜆木群落中優勢種群間的聯結性較弱，表現為相對獨立的分布格局。

2. 2 蜆木群落喬木層優勢種群的種間相關性

X2檢驗結果如圖1和表3所示。在15個優勢種的105對關系中，正關聯51對，占總種對數的48.60%；負關聯50對，占總種對數的47.60%；4對無關聯，占總種對數的3.80%。其中，極顯著正關聯6對（P<0.01，下同），占總種對數的5.71%；顯著正關聯3對（P<0.05，下同），占總種對數的2.86%，負關聯種對間的關聯性差異不顯著。顯著或極顯著關聯的種對數較少，表明優勢種間的互相依賴程度及資源競爭程度均不強，種間聯結較松散。正負關聯比系數為1.02，種間正負關聯性基本相當，表明物種間的互相依賴及其對資源的競爭排斥共存，群落總體處于相對穩定狀態。

Pearson相關檢驗結果表明，15個優勢種的105對關系中，存在正相關的33對，占總種對數的31.40%；存在負相關的72對，占總種對數的68.60%；正負相關種對數比值為0.46。其中，極顯著正相關6對、顯著正相關4對，分別占總種對數的5.70%和3.80%；極顯著負相關1對、顯著負相關4對，分別占總種對數的0.90%和3.80%。Spearman秩相關系數檢驗結果表明，15個優勢種的105對關系中，存在正相關的38對，占總種對數的36.20%；存在負相關的66對，占總種對數的62.70%；1對表現為無關聯，正負相關種對數比值為0.58。其中，極顯著正相關14對、顯著正相關3對，分別占總種對數的10.50%和2.90%；極顯著、顯著負相關均為3對，均占總種對數的2.90%。可見，群落中蜆木除與少數幾個物種間呈正相關外，與絕大多數物種間呈負相關，因此在對蜆木群落區域退化植被進行生態修復時，需根據生境條件差異選擇生物學特性和適應性相近的樹種進行合理配置，營造物種多樣、層次復雜的混交林，以取得更好的生態效果。

2. 3 蜆木群落喬木層優勢種群生態種組的劃分

根據優勢種種間關聯性和相關性的分析結果，結合PCA排序，可將蜆木群落的優勢種群大致分為5個生態種組。

第一生態種組包括山欖葉柿、金絲李、廣西澄廣花和越南牡荊4個物種，分布于第一主成分軸下方、第二主成分軸左側（圖2），組內物種間大多呈極顯著或顯著正相關。該組植物為石灰巖山地季節性雨林常見種，生態習性及生境要求相似。金絲李為石灰巖山地季節性雨林喬木層優勢種，山欖葉柿、廣西澄廣花及越南牡荊為群落中的伴生種。這些物種多生長于石灰巖山坡、山谷疏林或密林中，喜濕潤肥沃的沙質土，對陰濕環境有趨同適應特性。

第二生態種組僅包括翻白葉樹1個物種，分布于第一排序軸上、第二排序軸左側（圖2）。翻白葉樹喜光，一般生長于肥沃、濕潤及疏松的酸性土，在石灰巖山地也能良好生長。該物種生態幅較寬、適應性強，表現為獨立分布格局。

第三生態種組包括蜆木、廣西密花樹和榔榆3個物種，分布于第一主成分上方、第二主成分左側（圖2）。種間呈正相關，其中廣西密花樹與榔榆間呈極顯著正相關，組內物種具有一致的生物學特性和生態適應性。蜆木為石灰巖山地季節性雨林的優勢種，廣西密花樹和榔榆為蜆木群落常見伴生種。蜆木幼樹耐陰、10齡以上需全光照，廣西密花樹和榔榆為旱中生植物。該組物種適生于排水良好的土壤，耐旱性、抗澇性弱。

第四生態種組包括九里香和蘋婆兩個種，分布于第一主成分上方、第二主成分右側（圖2）。蘋婆為常綠喬木，耐蔭蔽；九里香為小喬木，屬陽性樹種，喜溫暖環境，故二者間呈負關聯。該種組物種表現對排水良好、肥沃土壤生境的趨同適應。

第五生態種組包括南酸棗、細葉榕、海南椴、米揚噎和割舌樹5個物種，分布于第一主成分軸下方、第二主成分軸右側（圖2）。種間關聯呈正相關，部分呈極顯著或顯著正關聯。南酸棗及細葉榕的生態幅度較大，分布范圍廣，喜光和溫暖濕潤氣候，為本研究區域植物群落喬木層的主要伴生種。米揚噎生長于海拔約500 m的石灰巖山地陰坡潮濕處，略耐陰。海南椴與割舌樹生長于山地疏林中，適生于排水良好的土壤。

3 討論

本研究中，蜆木群落15個優勢種的種間聯結性經X2檢驗，發現其正負關聯性基本相當，而Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗顯示其種間關系呈負相關趨勢；種間聯結達極顯著或顯著水平的種對較少，物種生態位重疊較低，表現為一定程度的獨立分布格局，與趙彩莉等（2009）對反枝莧群落優勢種、白玉宏等（2012）對遼東櫟群落優勢種的研究結果基本一致，但與張忠華和胡剛（2011）、鄭振宇和龍翠玲（2014）的研究結論存在差異。張忠華和胡剛（2011）研究發現，在喀斯特山地資源相對貧乏的地段，因物種對生境的偏好趨異導致種間負聯結或負相關趨勢增加。鄭振宇和龍翠玲（2014）研究認為，喀斯特森林不同地形部位群落的種間聯結性存在差異，原因在于資源分布和植物種間聯系被高度異質性的微地形所割裂，資源豐富的同一微生境能支撐更多的物種共存，其正聯結種對相對較多。本研究從整體上分析了蜆木群落優勢種間的關聯性，對區域植被恢復具有一定指導意義，但未考慮喀斯特不同微生境下水、土、肥資源差異對植物分布及其種間關系的影響，因此今后的研究應進一步考慮地形因子對種間關系的影響作用。

本研究中的X2檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗3種檢驗結果均具有相對一致性，也存在差異，與其他學者（郭垚鑫等，2011；胡貝娟等，2013；楊兆靜等，2013）的研究結果相似。X2檢驗是基于種對存在與否的二元數據矩陣的定性判斷，Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗則是基于物種重要值、蓋度和頻度等數據的定量檢驗，比前者更準確地刻畫兩個變量在數據上的變化趨勢和關系，種間相關性檢驗靈敏度更高。因此，在群落種間關聯性研究中可將上述3種方法結合使用，更客觀地反映群落內的種間聯結性和相關性。

蜆木群落優勢種可劃分為5個生態種組，各種組的物種組成及種間關系隨群落所處生境的變化而改變。組內物種間大多為正關聯或正相關，一些物種在環境壓力和種間競爭共同作用下種間關聯性或相關性下降，有的甚至表現為負聯結或負相關，如第四生態種組的九里香為常綠小喬木、喜光照，蘋婆為常綠喬木、較耐蔭蔽，相同生境下對光照的不同需求使得兩者間呈負關聯或負相關。這與王乃江等（2010）對陜西子午嶺森林植物群落種間聯結性、張震云等（2011）對半干旱區錦雞兒群落優勢種、李豪等（2013）對青檀天然群落喬木層優勢種、郭文體等（2014）對老禿頂子保護區水源林主要喬木樹種的研究結果相似。生態種組的劃分能反映物種對生境的適應，在喀斯特山地結合種間關系進行生態種組劃分，可為該區域退化植被的生態修復提供參考依據。

4 結論

本研究結果表明，桂西南蜆木群落喬木層優勢種的種間聯結較松散，物種分布格局相對獨立，其優勢種可劃分為5個生態種組，同一生態種組內的物種由于對相同生境的趨同適應，種間關系多數呈正相關，極少數具有不同生態要求的物種間呈負相關，種間聯結特征受喀斯特生境的高度異質性影響。在桂西南蜆木群落區域進行退化植被生態修復時，可根據生境條件差異選擇生物學特性和適應性相近的樹種進行合理配置。

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（責任編輯 思利華）