礦質元素與果樹病害發生關系的研究進展

田永強 李夏鳴 李慶亮 張未仲 趙龍龍 趙武娟

摘要：研究表明，礦質元素缺失或不平衡不僅直接引起果樹的生理性病害，而且對真菌、細菌等病原物引起的侵染性果樹病害也有顯著的影響。在閱讀大量國內外文獻的基礎上，對礦質元素缺失或不平衡與果樹病害發生的關系進行了綜述，提出了這一研究領域存在的若干問題并對今后的工作進行了展望。

關鍵詞：礦質元素；果樹病害；抗病性

文章編號：1005-345X（2016）01-0014-03中圖分類號：S436.6文獻標識碼：A

1礦質元素與果樹抗病性

礦質元素在果樹生命周期中有著非常重要的作用，他們有的可以作為樹體的組成成分，有的參與或調節重要的代謝過程，有的兼有這兩種功能[1]。值得一提的是，礦質元素不僅能夠影響果樹的正常生長發育，而且還以多種方式直接或間接地影響果樹的抗病性。

植物病害根據其發生原因可以分為生理性病害（非侵染性病害）和侵染性病害[2]。眾所周知，礦質元素缺乏或供應失調可引起果樹生理性病害，如北方果樹缺Zn引起的小葉病、缺Fe引起的各種果樹和經濟林木的黃化病，低Ca引起的苦痘病、水心病、虎皮病、紅玉斑點病以及蘋果苦陷病等等，通過調節相應元素的含量和比例可以有效地消除此類病害[3-5]。

近年的研究表明，礦質元素對真菌、細菌、

田永強等：礦質元素與果樹病害發生關系的研究進展

病毒等病原物引起的侵染性果樹病害也有顯著影響。礦質元素可以通過改變果樹的生長方式、形態特征、解剖學特性和生理生化特征來增強或減弱果樹對病原物的抵抗能力，如使表皮細胞加厚、高度木質化或硅質化，從而形成機械屏障，或者產生大量的抗性相關物質等[6-13]。

植物病害系統包括病原、寄主和環境因素，通過調節礦質元素這個重要的環境因子，可以影響寄主植物和病原物。礦質營養調節是控制果樹病害發生的有效措施之一，研究礦質元素與果樹病害的關系，對利用礦質養分，通過合理施肥減少果樹病害的發生，增強果樹的抗病能力，具有十分重要的意義。

2礦質營養與果樹病害關系研究進展

人們在很早以前就發現處于最佳營養狀態的植物具有最強的抗病能力，但關于礦質營養缺失或不平衡與果樹侵染性病害關系方面的研究還很少，現階段已取得的主要成果如下：

N、P、K這3種元素是植物體內含量最多元素，也是施肥中應用最多的元素，他們在調節果樹抗病性方面有十分重要的作用。通常施用N肥可增加產量，但是過量N素的施用一般能夠減弱果樹的抗病性，使發病率增加，病害加重。P肥的施用對不同的果樹病害表現不一致。K素營養的改善一般有利于提高寄主的抗病性。例如大量研究和生產實踐顯示，蘋果樹腐爛病的病斑大小與葉K含量呈顯著的負相關，與N/K比率呈正相關，增施K肥，能提高抗病力，發病較輕；施肥不合理，尤其缺K肥或偏施N肥，會降低抗病能力，發病較重[14-17]。

植物的感病性隨體內養分濃度偏離最適水平程度的增加而提高，如N素供應過量時，樹體滲出液中氨基酸、酰胺濃度提高；缺K時，葉中糖分和氨基酸的濃度都較高；在缺Ca、B時，由于增加了細胞膜的透性，葉和莖組織的質外體中氨基酸、糖的濃度也會提高，這些情況都會有利于病原物的侵染和繁殖[18，19]。

病原物侵染寄主時，首先要接觸植物器官的表皮細胞，因此表皮細胞的理化特性對抗病性有十分重要的影響。果樹表皮細胞中含有大量的酚類和黃酮類物質，對真菌有很顯著的抗性。微量元素Cu是酚酶的成分，直接參與樹體酚類的代謝，影響植保素的合成，對果樹抵抗真菌的侵染、孢子的萌發和生長產生影響。B對果樹體內酚的代謝也有調節作用，可能對酚類植物抗毒素的形成有促進作用。多數的真菌病害是通過釋放可溶解胞間層的果膠酶而侵染質外體的，而這種果膠酶的活性強烈地受Ca的抑制，因此果樹的Ca營養對其抵抗真菌病害具有十分重要的意義。此外Ca對樹體內多種保護酶的活性有影響，從而對果樹的抗病性產生間接影響[20]。

研究表明，多酚氧化酶活性的提高，有助于細胞的木質化或木栓化，加速植物組織創傷的愈合，有利于抵抗病原物侵染的物理障礙的形成。N量增加，多酚氧化酶的活性降低；K含量增加，多酚氧化酶的活性提高。此外，增施K肥還有利于果樹體內酚類化合物的合成，以阻止菌絲的發育[21，22]。

3研究現狀與今后的工作重點

礦質營養對果樹病害的影響是元素在樹體內的生理活性、使用劑量、元素間互作、外界環境等多種因素綜合作用的外在表現，所以通過營養調控病害的發生是一項系統的工程。果樹病害與礦質元素之間的關系目前在國內基本屬于空白領域，雖然國內外學者在此領域做了一些工作，但作為一項系統工程尚存在著許多不足，比如對作用機理研究和元素之間的互作研究不夠、應用研究還不普遍等。

結合現階段研究中存在的問題，今后我們的研究重點為：（1）加強作用機理方面的研究。目前一般借助病情指數等外在指標來評判營養調控病害的效果，對其作用機理如酶活性變化、代謝過程變化等研究較少。為了促進從營養角度調控病害的應用，從分子水平上明確二者之間的關系是很有必要的；（2）從營養角度研究元素間互作的工作已經開展了很多，但從營養對病害影響角度研究元素互作的工作還不系統。利用營養協調防治病害發生時，除了作物的多樣性和病原菌的復雜性，還應充分考慮各元素

山西果樹SHANXIFRUITS 2016（1）

的單獨作用和相互作用，明確各因子的作用，協調各元素與果樹的關系，合理配施各種元素，保證既能給樹體提供充足的養分，又能有效地提高果樹的抗病性，豐富IPM的內容。（3）目前多數研究的結果局限于理論上應用，將理論與生產成功結合的實例鮮見報道。調節礦質營養以提高果樹抗病能力是可行的，平衡營養作為化學防治、農業防治和生物防治措施的補充，有很大的發展潛力和研究空間，是值得探討的新途徑。應在進一步豐富從營養角度研究果樹病害的內容并將其上升到學科的高度的基礎上，將理論應用到減少農藥和肥料用量、減輕環境污染、提高產量等生產實踐中。

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