王 娣,佃 袁 勇,樂 源,黃 春 波
(1.武漢大學遙感信息工程學院,湖北 武漢 430079;2.華中農業大學園藝林學學院,湖北 武漢 430070)
基于高光譜植被指數的葉片凈光合速率Pn反演
王 娣1,佃 袁 勇2*,樂 源1,黃 春 波2
(1.武漢大學遙感信息工程學院,湖北 武漢 430079;2.華中農業大學園藝林學學院,湖北 武漢 430070)
植物凈光合速率是衡量植被生產力、體現植物整體長勢的重要指標。該文在分析植被光譜指數VI、光合有效輻射PAR與凈光合速率Pn關系的基礎上,建立了基于高光譜遙感數據的凈光合速率反演模型。采集武漢市4種常見植被葉片共124個樣本作為研究對象,在分析比較9種不同光譜指數與SPAD相關性的基礎上選擇3種相關性較高的植被指數對不同的植被類型進行凈光合速率反演模型建立。結果表明:實驗中CIrededge、NDVI705和RVI7003種植被指數與SPAD相關性較高,R2值均在0.7以上,最高達到0.88;在建立凈光合速率反演模型時,若僅考慮葉片凈光合速率(Pn)與植被指數的關系,其相關性較差;而將植被光譜指數、光合有效輻射(PAR)乘積后再與凈光合速率(Pn)分析時,發現其相關性顯著提高;以上3種植被指數中CIrededge*PAR vs.Pn反演效果最優,但農作物與園林植物凈光合速率反演最優模型存在差異。因此,利用高光譜遙感技術可以了解和掌握植物葉片的光合效應,以此評價植物固碳釋氧能力以及估測農作物產量是完全可行的。
高光譜;凈光合速率;葉綠素SPAD;紅邊指數CIrededge;光合有效輻射
光合作用是高等植物所特有的一種生理功能,它可以將太陽能轉換成化學能。園林植物的固碳釋氧能力、農作物的產量均與植物光合作用的生理生態過程有關[1]。凈光合速率(Pn,net Photosynthesis rate,μmolCO2·m-2·s-1)是衡量光合作用能力的一個重要指標,凈光合速率越高,表明植物葉片的結構和功能狀況越好[2]。目前國內外很多學者都致力于對凈光合速率的研究,如植被冠層光合能力的估測[3]、營養元素對光合速率的影響[4]、凈光合速率晝夜動態[5]以及受脅迫狀態下光合速率的變化[6,7]等。
但是,目前對植物的凈光合速率研究主要以地面樣地調查為主,耗時費力,無法快速便捷地反應大面積區域、大時間跨度的凈光合速率情況。而遙感技術尤其是近些年發展起來的高光譜遙感,波段多且窄,具有方便快捷和可以大面積跨區域監測的優點,剛好彌補傳統方法的缺陷。因此如何建立高光譜數據與凈光合速率間的關系是研究中的關鍵。
一方面由于植被對不同光譜波段的吸收特性不同,通過高光譜波段的不同組合可得到不同的植被指數,如NDVI等[8-12]。植被指數的出現為植被生理參數的定量化測定提供了簡便、快速、有效、無損的數據采集和處理方法[13,14]。Schlemmer等[15]和Clevers等[16]利用不同的植被指數對葉片和冠層尺度上的葉綠素含量分別進行了估算。Gitelson等[17-19]和Turner等[20,21]在利用植被指數估算葉綠素總含量的基礎上發展了多種GPP(初級生產力)反演模型,均有較好結果。另一方面光合作用的強弱與表征植被長勢的生理生化參數尤其是葉片葉綠素含量[22]密切相關,它直接影響著植被對光能的吸收和轉換[23]。張秋英等[23]研究了冬小麥葉片葉綠素含量及光合速率在不同生育期的變化規律,指出兩者隨季節變化趨勢一致,且呈顯著相關。而Gitelson等[24]提出的基于三波段的植被指數CIrededge被證明與葉綠素含量間存在顯著相關,R2達到0.9以上。那么利用植被指數反演凈光合速率是否可行且有效就是本文的研究目的。
本文在以上研究的基礎上,通過研究植物葉片凈光合速率Pn與光譜植被指數間的關系,探討是否可以利用高光譜數據進行植物光合作用生理研究,試圖為運用遙感手段研究林木的固碳釋氧能力以及農作物產量估測提供新思路和依據。
1.1 研究區與研究對象
研究區位于湖北省武漢市武昌區華中農業大學校園內。武漢市武昌區氣候類型屬于亞熱帶溫潤季風氣候,降水充沛,年降水量約1 150~1 450 nm,日照充足,年平均氣溫在15.8~17.5 ℃。由于季風的影響,春夏多雨,秋冬多旱,降水量分配不均。本文選取杜鵑(RhododendronSimsiiPlanch.)、欏木石楠(PhotiniadavidsoniaeRehd.etWils.)、石楠(PhotiniaserrulataLindl.)和小麥(TriticumaestivumLinn)4種植物進行研究,分別位于樣地1(游泳池旁)、樣地2(獅子山廣場)、樣地3(青年湖旁)和樣地4(華農附小南面),見表1。

表1 研究對象及樣本數統計
1.2 數據采集
于2014年3-5月天氣晴好、風力較小的日子進行數據采集。由于北京時間上午9:00-11:00和下午14:00-16:00這兩個時段內葉面入射光強和葉面溫度相對穩定,為減小誤差,在這段時間內于室外自然光條件下進行數據采集。使用Li-6400便攜式光合儀(美國LiT-Cor公司制造)測定凈光合速率Pn 值。每片葉片重復測量5次,取其平均值作為最終值。采用美國ASD 便攜式野外光譜儀(光譜儀波段范圍為325~1 075 nm)進行光譜測定。每次進行光譜測定前,都要利用漫反射參考板進行儀器的優化。測定時,將待測葉片平放在反射率近似為0的黑色紙板上,傳感器探頭垂直置于葉片2~3 cm 之上,保證葉片充滿整個視場角,每個樣品光譜值重復采集10次,把10組數據的平均值作為該樣品最終光譜反射率。以便攜式葉綠素計SPAD-502同步測定的葉片綠度SPAD值作為葉綠素含量。為了減少測量誤差,每片葉子至少測量10個點(測定時避開葉脈),然后取其平均值作為該葉片的SPAD值。
1.3 研究方法
1.3.1 植被指數計算 研究選用表2中的9種常見植被指數。紅邊葉綠素指數(CIrededge)和綠波段葉綠素指數(CIgreen)由Gitelson等[24]基于三波段模型提出,運用3個離散光譜帶來估測植物中色素含量。歸一化植被指數(NDVI)和增強型植被指數(EVI)對綠色植被表現敏感,常被用來監測區域或全球植被狀態變化[8,9]。紅邊歸一化植被指數NDVI705是NDVI的改進型,對葉片及冠層的微小變化和衰老非常靈敏,常用于精細農業、植被脅迫性探測等[10]。比值植被指數RVI700和RVI550被證明在葉片尺度上與葉綠素含量存在很強的線性相關[10]。差值植被指數(DVI)對土壤背景的變化極為敏感,有利于植被生態環境監測[11]。結構不敏感色素指數(SIPI)可以降低葉片表面及內部結構特征與輻射間交互作用所帶來的影響,被證明與胡蘿卜素和葉綠素a之間的比率具有較強的非線性關系[12]。在分析9種植被指數與SPAD值相關性的基礎上選擇3種相關系數較高的指數參與凈光合速率反演模型的建立。

表2 研究中用到的植被指數(VI)及其計算公式
1.3.2 模型建立與驗證 研究采用線性模型、對數模型和指數模型來分析植被指數VI與凈光合速率Pn以及VI*PAR與凈光合速率Pn的相互關系,以決定系數R2和均方根誤差RMSE來檢驗模型的穩定性和推廣性,并初步確定最優模型以便驗證。隨機選取1/3的樣本(41個)作為驗證樣本對反演模型進行驗證。將驗證樣本VI*PAR值代入最優模型回歸方程得到Pn的估測值Pn′,利用SPSS19.0軟件將估測值Pn′與實測值Pn作相關性及顯著性檢驗來驗證模型的準確性。
2.1 葉綠素(SPAD)與植被指數的關系
將不同植被類型葉綠素(SPAD)數據分別與上述9種植被指數作線性、指數和對數擬合,決定系數見表3??梢钥吹睫r作物葉綠素(SPAD)與CIrededge指數和NDVI705指數的指數模型擬合效果最好,R2值均達到0.92;園林植物葉綠素(SPAD)與RVI700指數的指數模型擬合效果最好,R2值達到0.86;而忽略植被類型差異將其綜合之后進行擬合分析,效果最好的是RVI700指數模型,R2=0.88,且除DVI指數外,其余8種指數與葉綠素(SPAD)值均達到0.01水平顯著相關。
農作物與園林植物的CIrededge、NDVI705和RVI700指數的擬合決定系數除CIrededge指數模型外均達到0.7以上,與其余6種植被指數相比有明顯優勢,因此選取以上3種植被指數與凈光合速率Pn進行相關性分析。圖1給出了將農作物與園林植物綜合后葉綠素(SPAD)與以上3種植被指數的散點圖以及擬合效果最優的回歸方程、決定系數和RMSE。

圖1 農作物與園林植物綜合后葉綠素(SPAD)與3種植被指數的散點圖
2.2 凈光合速率(Pn)反演模型
2.2.1 植被指數與凈光合速率相關性分析 將兩種植被類型及綜合后的CIrededge、NDVI705和RVI700指數與凈光合速率(Pn)進行相關性分析,決定系數R2值見表4。從表4中可以看到,3種指數與凈光合速率(Pn)均達到0.01水平顯著相關。農作物中擬合效果最好的是NDVI705指數模型,R2為0.58,園林植物中擬合效果最好的是NDVI705對數模型,R2為0.40,而兩種植被類型整合后擬合效果最好的是CIrededge線性模型,R2為0.56,R2均低于0.6。分析其原因,影響光合作用的因素不僅僅是葉片葉綠素含量,凈光合速率(Pn)還與光合有效輻射PAR密切相關。圖2給出了將農作物與園林植物綜合后3種植被指數與凈光合速率Pn的散點圖以及擬合效果最優的回歸方程、決定系數及RMSE。
2.2.2 凈光合速率(Pn)反演模型 將CIrededge、NDVI705和RVI700指數與PAR相乘得到VI*PAR的值,分析其與Pn的相關性。表5列出了線性、對數和指數擬合的方程與相應的決定系數R2值??梢钥吹皆谝牍夂嫌行л椛銹AR后,反演模型的R2值較表4中的R2值有明顯的增大,說明利用VI*PAR值反演凈光合速率Pn的效果比單純利用VI反演Pn值效果更好。其中,CIrededge和NDVI705指數較RVI700優勢明顯,無論是在農作物還是園林植物甚至綜合后的數據中R2值均達到0.6以上,而RVI700只在農作物RVI700*PAR vs.Pn線性模型中R2達到0.61,其余均低于0.6。農作物中擬合效果最好的是CIrededge*PAR vs.Pn線性模型,R2為0.64;園林植物CIrededge*PAR vs.Pn和NDVI705*PAR vs.Pn的擬合效果相當,R2均為0.66;而綜合后擬合效果最好的是CIrededge*PAR vs.Pn線性模型,R2為0.62。

表4 植被指數與凈光合速率(Pn)的擬合結果

圖2 作物與園林植物綜合后3種植被指數與凈光合速率Pn的散點圖
表5 植被指數與凈光合速率(Pn)的擬合結果
Table 5 The fitting results of VI and net photosynthetic rate (Pn)

注:**表示在0.01水平(雙側)顯著相關。
根據模型穩定性和準確性的判斷標準,R2值越高代表建模效果越好,因此可以得到不同植被類型凈光合速率反演的最優模型,圖3為不同植被類型CIrededge*PAR與凈光合速率Pn的散點分布圖,給出了最優模型的回歸方程、決定系數R2以及RMSE。

圖3 VI*PAR與凈光合速率Pn的散點圖
2.2.3 模型驗證 將不同植被類型隨機選取的驗證樣本CIrededge*PAR值分別代入對應的最優模型方程中得到Pn的估測值Pn′,利用SPSS19.0軟件作相關性及顯著性檢驗來驗證模型的準確性(表6)。圖4為將農作物與園林植物綜合后的數據通過最優模型反演得到的估測值Pn′與實際測得的凈光合速率Pn值的散點圖,可以看出,散點基本分布在y=x線附近,說明反演模型可滿足應用要求。

表6 估測值Pn′與實測值Pn相關性檢驗結果
3.1 植被指數與葉綠素SPAD相關性分析的差異
從9種植被指數與葉綠素SPAD相關性分析的結果中可以看到,CIrededge、NDVI705和RVI7003種指數相較于其他6種有明顯優勢,觀察其計算公式發現,以上3種植被指數均選用了近紅外和紅邊波段組合進行計算。紅邊是指光譜反射率在紅谷與近紅外平臺間呈陡峭爬行脊的區域,是由植被在紅光波段強烈吸收與近紅外波段強烈反射造成的。近紅外波段的強烈反射則由植被生物量、冠層結構和葉片內部結構所決定。而其他6種植被指數則選擇近紅外和紅波段或綠波段進行組合計算。雖然“綠峰紅谷”現象被公認為是與葉綠素含量密切相關,但在本實驗中并沒有表現出預期效果。由此可見,在本實驗中紅邊波段比紅波段或綠波段對葉綠素含量的差異表現得更為敏感。除此之外,為探討反演模型的普適性,在采集樣本時選擇了新葉、幼葉以及成熟葉,其綠度的差異以及葉片結構的差異也導致了9種植被指數與葉綠素SPAD相關性的差異。

圖4 凈光合速率實測值與估測值散點圖
3.2 影響凈光合速率Pn反演的因素
單獨利用植被指數反演凈光合速率Pn的效果并不好,在引入光合有效輻射PAR之后反演效果有一定提高,由此可見,只通過葉綠素來研究凈光合速率的反演有其局限性,從另一方面說明了光強對于植物光合作用的重要性。光合作用的強弱除了與葉綠素含量和光合有效輻射PAR相關外,外界環境因子如溫度、濕度等也會影響凈光合速率,下一步實驗將綜合考慮多種因素做進一步研究。
3.3 不同植被類型的反演模型差異分析
本實驗中CIrededge*PAR vs.Pn反演效果最優,NDVI705*PAR vs.Pn次之。但不同植被類型(農作物和園林植物)的反演模型存在差異,農作物凈光合速率反演最優模型為y=3.422lnx-8.123 (R2=0.64),而園林植物凈光合速率反演最優模型為y=2.118lnx-5.250 (R2=0.66)。這是二者的光合作用能力存在差異造成的,農作物的光合作用能力要比園林植物稍強。如圖5所示,園林植物凈光合速率均低于12 μmolCO2m-2s-1,而農作物凈光合速率在12~20 μmolCO2m-2s-1內仍有分布。除此之外,農作物小麥屬季節性植物,而本實驗中的3種園林植物均屬于觀賞類常綠植物,結構上的差異也造成了反演模型的不同。將二者綜合后的反演最優模型為y=0.02x+2.13(R2=0.62),但數據綜合后反演效果變差,R2不增反降,因此,在可行的情況下,建議將農作物與園林植物分開進行反演建模。

圖5 園林植物和農作物樣本Pn值頻率分布
本文提出了一種利用高光譜數據進行植物光合作用研究的新思路。在比較9種植被指數與葉綠素SPAD相關性的基礎上,選擇出相關性較高的植被指數與光合有效輻射PAR作乘積運算,從而進行凈光合速率反演模型建立。本文得到以下結論:利用高光譜植被指數進行凈光合速率反演是可行的,其中紅邊指數CIrededge相比于其余8種植被指數具有明顯優勢,反演模型具有一定的普適性。本文方法在一定程度上彌補了傳統研究方法耗時費力的缺點,滿足大面積跨區域生態環境監測需求,在林木固碳釋氧能力以及農作物產量估測研究中具有潛在應用價值。
[1] REICH P B,AMUNDSON R G.Ambient levels of Ozone reduce net photosynthesis in tree and crop species[J].Science,1985,230(4725):566-570.
[2] 張治安,楊福,陳展宇,等.菰葉片凈光合效率日變化及其與環境因子的相互關系[J].中國農業科學,2006,3:502-509.
[3] ZHANG Y G,LUIS G,JOSEPH A B,et al.Estimation of vegetation photosynthetic capacity from space-based measurements of chlorophyll fluorescence for terrestrial biosphere models[J].Global Change Biology,2014,20(12):3727-3742.
[4] AHMED N,ABID M,RASHID A,et al.Influence of Boron nutrition on membrane leakage,chlorophyll content and gas exchange characteristics in Cotton (Gossypium HirsutumL)[J].Journal of Plant Nutrition,2014,37(14):2302-2315.
[5] PENG Y F,LI C J,FRITSCHI F B.Diurnal dynamics of maize leaf photosynthesis and carbohydrate concentrations in response to differential N availability[J].Environmental and Experimental Botany,2014,99:18-27.
[6] 何明,翟明普,曹幫華.水分脅迫下增施氮、磷對刺槐無性系苗木光合特性的影響[J].北京林業大學學報,2009(6):116-120.
[7] 吳順,張雪芹,蔡燕.干旱脅迫對黃瓜幼苗葉綠素含量和光合特性的影響[J].中國農學通報,2014(1):133-137.
[8] 羅亞,徐建華,岳文澤,等.植被指數在城市綠地信息提取中的比較研究[J].遙感技術與應用,2006(3):212-219.
[9] 賈寶全,邱爾發,張紅旗.基于歸一化植被指數的西安市域植被變化[J].林業科學,2012(10):6-12.
[10] LIANG L,LI P D,DENG M X,et al.Estimation of crop LAI using hyperspectral vegetation indices and a hybrid inversion method[J].Remote Sensing of Environment,2015(165):123-134.
[11] XIAO L J,FENG M C,YANG W D,et al.Estimation of water content in winter wheat(Triticum aestivum L.) and soil based on remote sensing data-vegetation index[J].Communications in Soil Science and Plant Analysis,2015,46(14):1827-1839.
[12] JIN X L,LI Z H,FENG H K,et al.Newly combined spectral indices to improve estimation of total leaf chlorophyll content in cotton[J].Selected Topics in Applied Earth Observations and Remote Sensing ,2014(7):4589-4600.
[13] CIGANDA V,GITELSON A A,SCHEPERS J.Non-destructive determination of maize leaf and canopy chlorophyll content[J].Journal of Plant Physiology,2009,166(2):157-167.
[14] GITELSON A A,GRITZ Y,MERZLYAK M N.Relationships between leaf chlorophyll content and spectral reflectance and algorithms for non-destructive chlorophyll assessment in higher plant leave[J].Journal of Plant Physiology,2003,160(3):271-282.
[15] SCHLEMMER M,GITELSON A A,SCHEPERS J,et al.Remote estimation of nitrogen and chlorophyll contents in maize at leaf and canopy levels[J].International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation,2013(25):47-54.
[16] CLEVERS J G P W,GITELSON A A.Remote estimation of crop and grass chlorophyll and nitrogen content using red-edge bands on Sentinel-2 and -3[J].International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation,2013(23):344-351.
[17] PENG Y,GITELSON A A,KEYDAN G,et al.Remote estimation of gross primary production in maize and support for a new paradigm based on total crop chlorophyll content[J].Remote Sensing of Environment,2011,115(4):978-989.
[18] PENG Y,GITELSON A A.Application of chlorophyll-related vegetation indices for remote estimation of maize productivity[J].Agricultural and Forest Meteorology,2011,151(9):1267-1276.
[19] GITELSON A A,PENG Y,MASEK J G,et al.Remote estimation of crop gross primary production with Landsat data[J].Remote Sensing of Environment,2012(121):404-414.
[20] TURNER D P,RITTS W D,COHEN W B,et al.Site-level evaluation of satellite-based global terrestrial gross primary production and net primary production monitoring[J].Global Change Biology,2005,11(4):666-684.
[21] TURNER D P,RITTS W D,WHARTON S,et al.Assessing FPAR source and parameter optimization scheme in application of a diagnostic carbon flux model[J].Remote Sensing of Environment,2009,113(7):1529-1539.
[22] 王洋,齊曉寧,柏會子.生態環境對作物光合作用和光能利用影響的研究進展[J].土壤與作物,2012(3):129-134.
[23] 張秋英,李發東,劉孟雨.冬小麥葉片葉綠素含量及光合速率變化規律的研究[J].中國生態農業學報,2005(3):95-98.
[24] GITELSON A A,KEYDAN G P,MERZLYAK M N.Three-band model for noninvasive estimation of chlorophyll,carotenoids,and anthocyanin contents in higher plant leaves[J].Geophysical Research Letters,2006,33(11).DOI:10.1029/2006GL026457.
[25] TUCKER C J.Red and photographic infrared linear combinations for monitoring vegetation[J].Remote Sensing of Environment,1979(8):127-150.
[26] GITELSON A A,MERZLYAK M N.Quantitative estimation of chlorophylla using reflectance spectra:Experiments with autumn chestnut and maple leave[J].Journal of Photochemistry and Photobiology B:Biology,1994(22):247-252.
[27] GITELSON A A,MERZLYAK M N.Spectral reflectance changes associated with autumn senescence of Aesculus hippocastanum L.and Acer platanoides L.leaves spectral features and relation to chlorophyll estimation[J].Journal of Plant Physiology,1994,143:286-292.
[28] GITELSON A A,MERZLYAK M N.Remote estimation of chlorophyll content in higher plant leaves[J].International Journal of Remote Sensing,1997,18:2691-2697.
[29] HUETE A,JUSTICE C,LIU H.Development of vegetation and soil indices for MODIS-EOS[J].Remote Sensing of Environment,1994,49:224-234.
[30] JORDAN C F.Derivation of leaf area index from quality of light on the forest floor[J].Ecology,1969,50:663-666.
[31] PENUELAS J,FILELLA I,GAMON J A.Assessment of photosynthetic radiation-use efciency with spectral re ectance[J].New Phytologist,1995,131(3):291-296.
Net Photosynthetic Rate Inversion Based on Hyperspectral Vegetation Indices
WANG Di1,DIAN Yuan-yong2,LE Yuan1,HUANG Chun-bo2
(1.SchoolofRemoteSensingandInformationEngineering,WuhanUniversity,Wuhan430079;2.CollegeofHorticultureandForestry,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China)
In this paper,we analyzed the correlation between the 9 vegetation indices of the plant and the chlorophyll SPAD values,and then select the better ones to study the correlation between them and the net photosynthetic rate respectively.The results showed that compared with the other six vegetation indices,the CIrededge,NDVI705and RVI700have obvious advantages.They have higher correlationR2with SPAD,theR2value were above 0.7,the highest one reached 0.88;when only considering the relationship between the net photosynthetic rate (Pn) and spectral vegetation index(VI),the result was not good;but when use the product PAR*VI (the vegetation index was multiplied by the photosynthetic active radiation) instead of VI,the correlation with Pn was significantly improved.The results showed that CIrededge* PAR vs.Pn model has high fit results withR2values all up to 0.6.CIrededgebehaved better than the other two vegetation indices in the Pn inversion,but different in the crop and landscape plant,the optimal model isy=3.422*lnx-8.123(R2=0.64,RMSE=3.1825) in the crop,y=2.118*lnx-5.250 (R2=0.66,RMSE=2.238) in the landscape plant respectively,andy=0.02*x+2.13 (R2=0.62,RMSE=2.814) when ignoring the difference between vegetation types.This method makes up the defect of the traditional research methods which are time consuming and laborious in a certain extent,it meets the need of ecological environment monitoring,and it has the potential application value in the estimation research of releasing oxygen and crop yield.
hyperspectral data;net photosynthetic rate;chlorophyll SPAD;red edge index CIrededge;photosynthetic active radiation
2015-10-13;
2016-03-17
國家863項目 “作物生長信息的數字化獲取與解析技術”(2013AA102401);國家自然科學基金項目“基于葉面積指數的城市綠地固碳釋養與降溫增濕功能反演”(31270744);國家自然科學基金項目“基于體素特征的森林冠層葉綠素反演研究”(41501365)
王娣(1991-),女,碩士,主要從事高光譜技術應用研究。*通訊作者E-mail:dianyuanyong@126.com
10.3969/j.issn.1672-0504.2016.04.008
TP79;Q945.11
A
1672-0504(2016)04-0042-07