遼寧省種不同基因型水稻對鎘吸收差異的研究

張儒德，李　軍，秦　利，韓　穎，孟　博，黃元財（.沈陽農業大學土地與環境學院，沈陽0866；.沈陽農業大學生物科學技術學院，沈陽0866；3.沈陽農業大學農學院，沈陽0866）

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張儒德1，李軍1，秦利2，韓穎1，孟博1，黃元財3*
（1.沈陽農業大學土地與環境學院，沈陽110866；2.沈陽農業大學生物科學技術學院，沈陽110866；3.沈陽農業大學農學院，沈陽110866）

摘要：為對耐鎘性強且低積累水稻品種的培育提供理論實踐依據，在土壤外源添加鎘的條件下，采用盆栽試驗研究了遼寧省5個不同基因型水稻根系、莖葉、籽粒對鎘吸收積累的差異，通過對分蘗期、抽穗期鎘在莖葉各亞細胞組分含量的分析，探討了產生差異的機理。結果表明，水稻各部位鎘含量隨外源添加鎘濃度的增加而升高且存在顯著的基因型差異。不同基因型水稻籽粒鎘富集系數存在顯著的差異，且隨添加鎘濃度的升高，籽粒鎘富集系數有下降趨勢，5個品種富集系數相對較高的是沈稻47和遼粳9號，相對較低的是遼星1號、沈農15和沈農315，其中沈農315在各處理下均最低，與其他品種存在極顯著差異。隨著水稻生長發育，抽穗期鎘在莖葉亞細胞各組分的含量低于分蘗期，且總體呈現細胞壁最大，可溶性部分次之，細胞器最小的規律；鎘在各亞細胞組分的含量和分配比例因基因型和生育期不同而異，鎘耐性品種遼星1號、沈農15和沈農315細胞壁和可溶性組分的鎘含量和分配比例高于敏感性品種沈稻47和遼粳9號，細胞器的鎘含量則低于敏感性品種。

關鍵詞：鎘；基因型；水稻；生育時期；吸收；亞細胞分布

張儒德，李軍，秦利，等.遼寧省5種不同基因型水稻對鎘吸收差異的研究［J］.農業環境科學學報, 2016,35（5）: 842-849.

ZHANG Ru-de, LI Jun, QIN Li, et al. Study on the difference of cadmium absorption in five rice genotypes of Liaoning Province［J］. Journal of Agro-Environment Science, 2016, 35（5）: 842-849.

鎘（Cd）是生物毒性很強的重金屬元素，土壤鎘污染在世界范圍內廣泛存在并日益嚴重，我國受鎘污染的土地面積已超28萬hm2，其中大部分屬中輕度污染［1］。如何合理利用中輕度鎘污染土壤，降低鎘在作物體內的含量是目前的研究熱點。農田系統中的鎘主要來自大氣沉降、污水灌溉、工礦業廢渣、農用化學投入品等，遼寧作為重工業基地，也存在這方面問題，例如沈陽張士污灌區，就有約三分之一農田土壤受到重金屬污染，有待修復［2-3］。近年來大量研究表明，不同類型作物及同一作物的不同基因型品種對重金屬的吸收、積累存在顯著的差異，篩選種植低鎘積累作物，配合合理的鈍化改良措施是降低重金屬在作物體內積累的重要措施［4］。但有關作物鎘低積累的機理和影響因素尚不十分清楚。同時也有研究表明在微觀層次上研究重金屬的亞細胞分布，即重金屬在各細胞組分的含量，有利于闡述重金屬在植物體內的耐性和遷移機理。

近年來，由于鎘污染引起的稻米中鎘含量超標問題已成為我國亟待解決的環境問題之一。徐燕玲等［5］認為在低污染水平土壤上，水稻對鎘的累積品種間存在一定的穩定性，而水稻類型間鎘含量沒有顯著差異，因此應針對品種來篩選并對篩選出來的穩定的品種進行重點研究。劉侯俊等［6］以東北廣泛種植的32種水稻為例進行盆栽試驗，結果顯示不同水稻品種間鎘的吸收積累特性存在明顯差異。本試驗在前人研究的基礎上，通過盆栽試驗，選取遼寧省廣泛種植且性狀穩定的5個品種［7］，研究不同濃度鎘脅迫下不同基因型水稻對鎘的吸收和積累差異，并采用差速離心技術分離出不同水稻亞細胞組分，對各組分鎘的含量進行測定與分析，進而探討產生差異的機理，為培育耐鎘性強且低積累的水稻品種和能夠在生產實踐中合理利用中輕度鎘污染土壤提供理論依據。

1　材料與方法

1.1供試水稻

試驗以5個粳稻品種遼星1號、沈稻47、遼粳9號、沈農315和沈農15為試材。

1.2供試土壤

土壤采集自沈陽農業大學農學院水稻試驗基地耕層常用水稻土，采樣深度0～20 cm。土樣風干后過2.00 mm篩，用于種植水稻。取部分土樣磨碎后，分別過1.00 mm和0.25 mm尼龍篩，用于測定土壤基本性質。采用常規方法［8］，測定結果見表1。

1.3試驗設計

試驗采用室外盆栽，采用內徑20 cm、高25 cm的塑料盆，每盆裝入過2.00 mm篩的風干土4.00 kg，施N［CO（NH2）2］0.10 g·kg-1，K2O［K2SO4］0.10 g·kg-1，P2O5［Ca（H2PO4）2］0.10 g·kg-1，基肥以粉末形式混勻攪拌入土，確保土肥均勻混合。設置4個鎘濃度處理：Cd0 （0 mg·kg-1）、Cd1（2.50 mg·kg-1）、Cd2（5.00 mg·kg-1）和Cd3（7.50 mg·kg-1），各處理均重復3次。將CdCl2· 2.5H2O與去離子水配成母液，逐級稀釋后與土壤充分混合并進行淹水使之達到平衡。經消毒、催芽、砂培20 d（三葉期）后，將水稻幼苗移栽至盆，每盆一穴2株，全生育期參照大田高產栽培技術管理。

1.4測定方法

1.4.1水稻生長期植株各部位鎘含量的測定

在水稻生長分蘗期、抽穗期和成熟期分別采樣。用水槍將根系與土壤沖離、洗凈，用蒸餾水再沖洗3遍，吸水紙吸干，連同地上部于105℃殺青20 min，之后降到70℃烘干至恒重，稱重后裝袋。將根、莖、葉、穗分別稱重。取水稻籽粒并稱重，脫殼后，將水稻根、莖、葉、精米粉碎，過0.25 mm尼龍篩。稱取植株各部位樣品，加硝酸和混酸（HNO3：HClO4=87：13），消煮直至澄清，靜置冷卻后定容過濾，用等離子發射光譜儀ICP-OES（VISTA-MPX，USA）測定鎘的含量。

1.4.2水稻體內鎘的亞細胞含量測定

分別于分蘗期、抽穗期取鮮樣莖、葉各1.00 g，加入10.00 mL Tris-HCl緩沖液（0.154 g DTT，0.25 mol·L-1蔗糖溶液，pH 7.40，液料比1：10）冰浴迅速研磨成勻漿后，采用差速分級離心技術分離出根、莖和葉各細胞組分，參照Weigel等［9］和Rathore等［10］研究方法建立的亞細胞分級方法，將離心管置于低速離心機上，于1000 r·min-1的轉速下離心10 min，移出上層清液，剩余為細胞壁部分；將分離出的上清液置于超速低溫離心機上，在12 000 r·min-1轉速下離心45 min，再次移出上層清液，下層為細胞器部分；二次離心取得上層清液為可溶性部分［11］。以1：4（V/V）的HNO3-HClO4消煮對樣品進行處理，用ICP-OES （VISTA-MPX，USA）測定Cd的含量。

表1　土壤基本理化性質Table 1 Basic properties of soil used in the experiment

1.5統計分析

籽粒富集系數=籽粒鎘含量/土壤鎘含量

所有數據均采用3次重復的平均值±標準偏差來表示，采用SPSS19.0在95%和99%的置信區間進行處理間差異顯著性檢驗。

2　結果與分析

2.1不同基因型水稻各部位鎘含量

2.1.1莖葉鎘含量隨生育時期的變化

2.1.2成熟期各部位鎘含量隨外源添加鎘濃度的變化

籽粒對鎘的吸收因基因型和外源添加鎘濃度不同而異，從而表現出不同基因型的差異。這種差異在低鎘濃度條件下較為明顯，高鎘濃度下差異縮小。從表2可以看出，隨處理濃度升高，水稻各部位鎘含量增加，但整體均呈現根系最高、莖葉次之、籽粒含量最低的趨勢。水稻各部位鎘含量存在基因型差異，其中籽粒鎘含量以沈農315最低，在外源添加鎘處理下均與其他品種呈現極顯著差異。在Cd3處理下，遼粳9號籽粒鎘含量為0.205 mg·kg-1，超過國標規定的限值0.20 mg·kg-1，但超標幅度不大。說明在中輕度污染土壤中通過篩選籽粒鎘積累較低的品種，可以實現安全生產稻米。從籽粒鎘含量大小來看，相對較低的是遼星1號、沈農15和沈農315，相對較高的是沈稻47和遼粳9號。

莖葉鎘含量以沈農315最低，在Cd0、Cd1、Cd2處理下均為極顯著差異。在未添加鎘處理下，沈稻47莖葉鎘含量為0.109 mg·kg-1，遼粳9號為0.108 mg· kg-1，在添加鎘處理下，遼粳9號莖葉鎘含量最高。根系鎘含量以沈農15最低，遼粳9號最高。總體來看，遼粳9號各部位鎘含量均最高，沈稻47各部位鎘含量相對較高，二者屬于高積累品種，而沈農315莖葉和籽粒鎘含量均最低，遼星1號和沈農15各部位鎘含量相對較低，屬于低積累品種。

2.1.3富集系數

圖1　不同基因型水稻莖葉鎘含量的生育時期變化Figure 1 The different of Cd concentration in rice steam and leaf at different stages between genotypes

圖中不同大、小寫字母分別表示同一生育時期不同水稻品種在0.01和0.05水平上差異顯著。下同

Different majuscule and minuscule letters indicate significantly different between different rice at the same growth stage in level of 0.01 and 0.05 respectively. The same below

表2　成熟期不同基因型水稻鎘的含量（mg·kg-1）Table 2 The cadmium content of different genotypes rice in mature time（mg·kg-1）

富集系數是衡量水稻籽粒對重金屬鎘富集能力強弱的重要指標。從圖2可以看出，遼星1號、沈農15和沈農315相對于沈稻47和遼粳9號的富集系數較小，籽粒富集能力較弱。在4組處理下，籽粒富集系數最大的均為遼粳9號，最小的均為沈農315。這說明遼粳9號富集能力較強，而沈農315富集能力最弱，且在Cd1、Cd2、Cd3處理下均與其他基因型水稻存在極顯著差異。

以《紅樓夢選讀》《香菱學詩》一章的教學為例，在以往的教學中，教師也會創設一些情境來調動學生學習興趣，比如播放紅樓視頻、介紹香菱其人等，固然這樣的情境創設對引出學習內容也有一定作用，但至多只是教學內容的一個引子，無法給學生以具體的教學任務引導。而如果通過《香菱學詩》的文本閱讀，完成“香菱為何由黛玉而非寶釵教授學詩”“通過香菱學詩，你獲得了哪些學習詩歌的啟示”等學習任務，那么學生勢必要帶著這些具體的學習任務進行閱讀，反復揣摩咀嚼品味。而這一過程，恰是學生素養形成和提升的過程。

由圖2還可知，隨著外源添加鎘濃度的增加，籽粒富集系數逐漸降低，且在Cd2處理后，富集系數變化幅度很小。這說明籽粒對鎘的吸附能力隨外源添加鎘濃度的增加，在一定范圍內會有所降低。5種基因型水稻籽粒鎘的富集系數存在一定差異，隨外源添加鎘濃度的增加，基因型間差異性逐步降低。Cd1處理下，遼星1號、沈農15和沈農315間存在極顯著差異，沈稻47和遼粳9號間存在顯著差異；而在Cd3處理下遼星1號和沈農15間、沈稻47和遼粳9號間均無顯著差異。

圖2　不同基因型水稻籽粒富集系數Figure 2 The cadmium concentration factor of grain in different genotypes rice

2.2不同耐性水稻亞細胞分布差異

2.2.1鎘脅迫下各基因型水稻生長情況

從表3可以看出，在外源添加鎘條件下，鎘脅迫顯著影響了水稻的產量和生物量（干重）。除遼星1號，隨外源添加鎘含量的增加，籽粒產量和生物量呈降低趨勢，與前人研究一致［6-7］。Cd3處理相比未添加鎘條件下：遼星1號籽粒產量由58.66 g增至59.75 g，其他品種沈農15由53.74 g降至52.25 g，沈農315 由58.14 g降至55.80 g，沈稻47由59.92 g降至51.36 g，遼粳9號由60.54 g降至52.72 g。遼星1號、沈農15和沈農315在添加鎘處理下，籽粒產量和生物量下降較少，影響程度較輕，說明其耐鎘性較強；沈稻47和遼粳9號受鎘脅迫籽粒產量和生物量下降較大，影響程度較大，說明其耐鎘性弱。

2.2.2鎘在不同基因型水稻莖葉中的亞細胞分布

由表4可以看出，抽穗期鎘在莖葉亞細胞各組分的含量低于分蘗期，鎘在水稻莖葉各亞細胞組分中的含量和分配比例均表現為細胞壁＞細胞可溶性組分＞細胞器。

細胞各組分中鎘含量和分配比例因耐性和生育時期而異，表現出顯著性差異。分蘗期鎘耐性品種細胞壁中鎘的含量0.994～1.017 mg·kg-1和分配比例56.54%～58.41%高于敏感性品種的0.945～0.955 mg· kg-1和50.08%～50.30%，耐性品種細胞器中鎘的含量0.070～0.123 mg·kg-1和分配比例4.10%～6.86%明顯低于敏感性品種的0.283～0.302 mg·kg-1和15.06%～15.82%，且耐性品種與敏感性品種表現出極顯著差異。而在細胞可溶性組分中，耐性品種鎘的分配比例36.60%～37.76%高于敏感性品種的34.09%～34.64%，沈農315中的含量略低于沈稻47和遼粳9號，且差異不顯著，在抽穗期具有同樣差異。由此可以看出，水稻鎘耐性程度與鎘在水稻亞細胞各組分的含量與分布比例有關，鎘在耐性品種細胞壁和可溶性組分中的含量和分布比例較高，細胞器中的含量和分布比例較低，敏感性品種則相反。

表3　鎘脅迫下不同基因型水稻籽粒產量和生物量（g·盆-1）Table 3 Grain yield and biomass in different types rice with cadmium tolerance（g·pot-1）

表4　不同基因型水稻莖葉的亞細胞組分鎘含量（Cd1處理，mg·kg-1）Table 4 The cadmium content in subcellular fractions in rice stem and leaf（Cd1, mg·kg-1）

3　討論

3.1水稻莖葉鎘含量生育時期的變化

水稻生長前期生物量增長較小，植株鎘含量較高，隨著水稻生長加速，生物量迅速增大，導致生長后期莖葉鎘含量有所降低。水稻分蘗期之前，對土壤中鎘的適應能力較差，生育前期易受土壤中鎘的抑制影響，隨著水稻的生長，對鎘的適應能力逐漸增強，從而減弱了鎘對水稻的毒害作用［12］。本研究中，水稻莖葉鎘含量隨著水稻的生長逐漸降低，即分蘗期最大，抽穗期次之，成熟期最小，說明其對水稻的毒害作用也隨之逐漸減弱。但水稻體內鎘積累量是一直增加的，即水稻成熟期吸收鎘總量必然大于分蘗期和抽穗期［13］。

3.2水稻各部位鎘含量與籽粒鎘含量的關系

水稻各部位吸收的鎘含量存在顯著的基因型差異，其中鎘在籽粒中含量較低的沈農315最低，遼粳9號最高。當土壤外源加鎘為7.50 mg·kg-1時，僅有遼粳9號籽粒鎘含量超過國標規定的限值0.005 mg· kg-1，所以在中輕度污染土壤中通過篩選種植籽粒鎘積累較低的品種，可以實現安全生產稻米。

水稻籽粒富集鎘的過程首先是根系對鎘的活化和吸收，然后木質部進行裝載和運輸，后經節間韌皮部富集到水稻籽粒中［14］。遼星1號、沈農15和沈農315籽粒鎘含量和富集系數相對較低，而沈稻47和遼粳9號相對較高，水稻籽粒對鎘的吸收受到根系和莖葉對鎘的富集影響，根系吸收的鎘在向地上部運輸的過程中，受到莖葉的截留，從而使得最終籽粒中鎘的含量非常低。植物根系是重金屬進入植物的門戶，根系的形態、生理活性及根系微生物等都會影響植物對重金屬的吸收［15］，說明根系和莖葉對鎘的富集吸收強弱影響了籽粒對鎘的富集程度。

Florijin等［16］研究認為，與根系的吸收能力相比，植物籽粒的鎘含量在更大程度上取決于鎘在植物體內的分配。與之相似，Dunbar等［17］認為鎘在植物體內運輸和分配差異而非吸收差異是導致鎘在植物可食部位低積累的主要原因。從本文富集系數來看，低鎘濃度處理下水稻籽粒富集系數大于高鎘濃度處理，說明低鎘濃度處理下籽粒富集能力相對較大，水稻吸收的鎘向籽粒富集的比例較高，而高鎘濃度處理下水稻吸收的鎘更多的被根系和莖葉所富集，向籽粒富集的鎘相對較少，與前人研究一致。

3.3不同基因型水稻莖葉鎘亞細胞分布

3.3.1細胞壁和細胞可溶性組分的耐性機理

水稻的耐鎘性與鎘在水稻各亞細胞組分的分布密切相關［18］。鎘是植物的非必需元素，通過鈣、鐵、錳、鋅等必需元素的吸收通道進入植物體內。本研究發現，鎘在細胞壁中的含量和分布比例最大，可溶性組分次之，細胞器最小。細胞壁是阻擋土壤中鎘進入植物體內的第一道保護屏障，也是必經之路，也是吸收鎘的主要場所，對水稻耐鎘脅迫具有重要作用。鎘既能以自由離子Cd2+的形式，也能夠以Cd-PC、Cd-GSH等螯合形式進入根細胞內［19］。

本研究發現鎘在細胞壁中分布比例為50.08%～58.14%（分蘗期）、55.73%～59.81%（抽穗期），表明細胞壁對鎘具有儲存沉淀作用［20］。楊居榮等［18］研究小麥發現，在細胞壁中的含量和分布最高，這是因為細胞壁中含有大量的負電荷基團，這些基團與帶正電荷的重金屬離子沉淀絡合［21］，而且細胞壁中的多糖、果膠酸和蛋白質等成分，也能夠降低細胞內重金屬濃度，減少重金屬離子的跨細胞膜運輸［22-23］。這一機理目前在其他植物研究上有所報道：對三色堇富集鎘的研究認為，鎘主要分布在細胞壁中，且細胞壁對鎘的固持可有效減弱鎘從地下部向地上部轉移［24］；大麥耐鎘品種與敏感品種鎘主要分布于細胞壁中，而耐鎘品種細胞壁中鎘含量較高［25］；小麥和玉米體內的Pb主要集中在根系細胞壁［26］。

細胞可溶性組分也是鎘儲存的重要場所，其含有的一系列化合物，如金屬硫蛋白（MTs）、植物螯合肽（PCs）、有機酸、氨基酸等，可與鎘結合形成絡合物［27］。對水稻耐鎘脅迫也有一定的作用，使重金屬離子在細胞內被區隔化，減少鎘向細胞器轉移［28］。

3.3.2水稻鎘耐性與鎘在各亞細胞組分中的關系

不同鎘耐性水稻中各亞細胞組分鎘的含量和分布比例有顯著性差異。耐性品種細胞壁和可溶性組分含量和分配比例相對高于敏感性品種，細胞器的含量和分配比例相對較低。本研究表明水稻對鎘的耐性程度與其亞細胞分布有關，鎘在細胞器中的含量和分布比例較低，則其鎘耐受性越明顯，反之則相反，與陳京都研究結果一致。細胞器鎘含量和分配比例直接影響了水稻鎘耐受性強弱。此外，本研究還發現，抽穗期亞細胞各組分含量低于分蘗期，也在亞細胞層次解釋了脅迫對水稻前期生長發育影響較大，后期影響逐漸降低的原因。

4　結論

（1）水稻莖葉鎘含量隨生長發育而降低，成熟期各部位吸收的鎘含量與籽粒富集系數均存在顯著的基因型差異，且隨著外源添加鎘濃度的變化而改變。本研究得出，遼星1號、沈農15和沈農315籽粒含量相對較低，屬于低鎘積累品種，沈稻47和遼粳9號相對較高，屬于高鎘積累品種。在中輕度污染土壤中通過篩選種植籽粒鎘積累較低的品種，可以實現安全生產稻米。

（2）鎘在各細胞組分中的含量和分配比例因基因型和生長時期而異，表現出顯著性差異，鎘在細胞壁中的含量和分配比例最大，可溶性組分次之，細胞器最小。鎘耐性品種細胞壁及可溶性組分中鎘含量和分布比例相對較大，細胞器中鎘含量和分布比例相對較小，敏感性品種則相反。

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中圖分類號：X503.231

文獻標志碼：A

文章編號：1672-2043（2016）05-0842-08

doi:10.11654/jaes.2016.05.004

收稿日期：2016-01-07

基金項目：2012年遼寧省科學研究一般項目（L2012241）

作者簡介：張儒德（1990—），男，遼寧大連人，碩士研究生，從事重金屬污染土壤修復研究。E-mail: rude9054@163.com*通信作者：黃元財（1974—），男，博士，講師，主要從事水稻栽培生理研究。E-mail:hycai001@163.com

Study on the difference of cadmium absorption in five rice genotypes of Liaoning Province

ZHANG Ru-de1, LI Jun1, QIN Li2, HAN Ying1, MENG Bo1, HUANG Yuan-cai3*
（1.College of Land and Environment, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 2.College of Bioscience and Technology, Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866, China；3.College of Agronomy，Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China）

Abstract:In order to provide theoretical and practical basis for breeding rice varieties with high tolerance to cadmium and low accumulation, a pot experiment was conducted with five rice genotypes of Liaoning Province under soil exogenous cadmium added conditions. The cadmium accumulation in different parts of rice plant were investigated, meanwhile the contents and distribution in subcellular fractions of rice were analyzed to further reveal the mechanism. Results showed that, the cadmium content in each part of rice was increased with increasing cadmium amount and the differences were significant; there were significant differences in cadmium accumulation coefficients in grain of rice genotypes, there was a downward tendency of the cadmium accumulation coefficient with increasing cadmium amount, among which Shendao 47 and Liaojing 9 were relatively high, while Liaoxing 1, Shennong 15 and Shennong 315 were low, and Shennong 315 was the lowest under all treatments; the cadmium content in subcellular fractions of stem and leaf at heading stage was lower than that at tillering stage, the cell wall was the largest, the soluble part was the second, and the organelle is the smallest. The content and distribution proportion in subcelluar fractions of rice were different among genotypes and growing stages, cadmium content and distribution proportion in the cell wall and soluble part of cadmium tolerance rice variety Liaoxing 1, Shennong 15 and Shennong 315 were higher than those of sensitive varieties Shendao 47 and Liaojing 9, organelles were lower than sensitive varieties.

Keywords:cadmium; genotype; rice; growth stage; absorption; subcellular distribution