光照強度、顏色和溫度對狼蛛捕食功能的影響

譚昭君　汪波　鐘文濤　龔瑤　黃婷　顏亨梅

摘 要 為探究狼蛛（Tarantula）捕食獵物受到哪些因素的影響及對狼蛛捕食最有利的環境因素的優化組合，以狼蛛為實驗對象，假眼小綠葉蟬（Empoasca flavescens）為狼蛛捕食的獵物，在實驗室條件下，采用控制變量法和L9 （33）正交試驗法，改變光照強度、光照顏色和環境溫度，計算不同條件下狼蛛的捕食率，確定對狼蛛捕食影響大的因素，最后通過三因素三水平正交試驗分析，篩選出最利于狼蛛捕食獵物的環境因素.結果發現狼蛛捕食獵物均受到以上三種因素的顯著影響，而且溫度對狼蛛的捕食率影響最顯著，其次是光照顏色、光照強度.捕食環境最佳優化組合為：光照強度為15 lx，環境顏色為綠色，環境溫度為24 ℃的情況下，狼蛛的成功捕食率最高.本實驗結果為人們利用狼蛛更加高效地消滅害蟲提供了參考.

關鍵詞 狼蛛；光照強度；光照顏色；溫度；捕食率；正交試驗；葉蟬

中圖分類號 Q959226 文獻標識碼 A 文章編號 1000-2537（2016）03-0022-06

Abstract In order to explore on which factors will affect the predation of wolf spider and what the most advantageous combination of environmental factors will benefit the wolf spider prey， this article choose wolf spider as the experimental object and leafhopper as the prey. By using the control variable method orthogonal experiment method through laboratory conditions， we change the light intensity， color and temperature， and then calculate the wolf spider predation rate in different conditions and determine which factors have a large impact on predation rate. In the end， we filtrate the most favorable environmental factors through three factors and three levels orthogonal experiment analysis. The experimental results show that the wolf spider predation rate was significantly affected by the above three factors. Temperature has the most significant influence on the predation， followed by color and light intensity. After the analysis of the three factors and three levels of orthogonal experiments， we obtained the best combination： When the light intensity is 15 lx， the environment color is red and the environment temperature is 24 ℃， the predation rate is the highest. The results of this experiment can offer people with important information about how to make good use of wolf spider to destroy insect pests efficiently.

Key words Tarantula； light intensity； light color； temperature； predation rate； orthogonal experiment； Empoasca flavescens

生態環境中光照強度、光照顏色和環境溫度都是影響動物捕食獵物與繁殖的重要因素[1]，現階段對蜘蛛與環境之間的關系研究甚少.本文通過研究光照強度、光照顏色和溫度等外界因素對狼蛛捕食獵物的影響，探究其捕食獵物的最佳環境因素，優化狼蛛捕食時的環境條件，使其最大限度地捕食害蟲，達到生物防治的效果.

蜘蛛數量大，分布廣，在自然環境條件中無處不在，而且是多數害蟲的天敵，對害蟲的控制作用明顯，因此保護和充分利用蜘蛛對農業的可持續發展具有重要作用.化學通信極可能是蜘蛛進化過程中最初進行個體之間信息交流的方式[2]，蜘蛛能看到人類看不到的偏振光，如狼蛛和漏斗蛛（Hadronyche infensa）利用偏振光定位獵物[3].已有研究發現，蜘蛛對紅色有明顯的偏愛[4].蜘蛛前中眼腹面的視覺細胞具有感桿，感桿上有均衡分布的微絨毛，其作用可能是負責感知偏振光[5].游獵型蜘蛛具有背單眼，一些背單眼有反光色素層，一些有移動的虹膜.每個背單眼有10 000個受體，可以看到150°甚至更寬的視野[5].狼蛛作為游獵型蜘蛛有著相對發育完好的視覺，它們尋覓與定位獵物主要依靠視覺和振動刺激，其中視覺信號可能優先于振動信號[6].早在1978年，湖南師范大學和湖南湘陰縣農業局就開展了利用擬環紋豹蛛（Pardosa pseudoannulata）防治飛虱（Delphacidae）和葉蟬（Cicadellidae）的試驗，效果十分明顯[7].

1 材料與方法

1.1 狼蛛

125只成熟狼蛛采自湖南師范大學周邊草地及農田.將狼蛛分別置于干凈玻璃瓶中，瓶內放置一塊濕潤的脫脂棉及少量草，模擬其生存環境，并用紗布包住瓶口.實驗前，將蜘蛛放置于室溫條件中，停止供給食物，對狼蛛進行饑餓處理7天，保留脫脂棉并向脫脂棉滴加水，保證狼蛛有水源來維持生命，使其饑餓程度均等，然后開始實驗[8].7天后以葉蟬為獵物飼養狼蛛，觀察其是否進食葉蟬.狼蛛進食后，以葉蟬為獵物飼養狼蛛5天，使其熟悉葉蟬的味道，從而建立條件反射、產生適口性.5天后，停止供給食物，并取走脫脂棉，使狼蛛處于饑餓狀態，過5天再進行實驗.

1.2 葉蟬

葉蟬采自湖南師范大學周邊草地及農田.將捕捉到的若干只假眼小綠葉蟬放入干凈塑料瓶中，并向瓶內放入少量草及一塊濕潤的脫脂棉，模擬其生存環境，用紗布包住塑料瓶瓶口，置于室溫，作為實驗過程中狼蛛的捕食材料.

1.3 器材

大培養皿、試管、鑷子、照度計.

1.4 實驗設計及步驟

1.4.1 實驗1 光照顏色和溫度一定時，改變光照強度. （1）用75%的酒精將培養皿、試管、鑷子等實驗儀器進行消毒. （2）將無色透明的大培養皿放置在室溫下，隨機選取5只狼蛛通過試管分別引入5個大培養皿中，每個培養皿隨機放進12只葉蟬. （3）當光照顏色為自然光，溫度為室溫（25±1 ℃）時，分別調節光照強度為10，15，20，25，30 lx進行實驗，觀察溫度一定時，不同光照強度下狼蛛捕食葉蟬的數量. （4）將125只狼蛛編號，每次實驗隨機抽取5只同時進行，每進行完一次實驗，換用另一組的5只重復上述實驗，共重復3次，排除偶然誤差.觀察8 h后狼蛛捕食葉蟬的數量，計算出捕食率，判斷狼蛛在不同光照強度下的活躍程度，從中優選出3種光照強度進行正交實驗.

1.4.2 實驗2 光照強度和溫度一定時，改變光照顏色.（1）方法同1.4.1的實驗步驟1. （2）方法同1.4.1的實驗步驟2. （3）取實驗1的最佳光照強度為此實驗的光照強度，當溫度為室溫時，分別改變光照顏色為紅色、綠色、白色、黑色、藍色進行實驗，觀察光照距離和溫度一定時，不同光照顏色下狼蛛捕食葉蟬的數量.

（4）每次實驗5只狼蛛同時進行，每進行完一次實驗，換用另一組的5只狼蛛重復上述實驗，共重復3次.觀察8 h后狼蛛捕食葉蟬的數量，計算出捕食率，判斷狼蛛在不同光照顏色下的活躍程度，從而確定光照顏色對狼蛛捕食的影響.

1.4.3 實驗3 光照強度和光照顏色一定時，改變溫度.

（1）方法同1.4.1的實驗步驟1. （2）方法同1.4.1的實驗步驟2. （3）取上述實驗（1）和（2）的最佳光照強度和顏色進行實驗，分別改變溫度為20，22，24，26，28 ℃進行實驗，觀察光照強度和顏色一定時，不同溫度下狼蛛捕食葉蟬的數量. （4）每種溫度下分別用5只狼蛛進行實驗.共重復3次.觀察8 h后狼蛛捕食葉蟬的數量，計算出捕食率，判斷狼蛛在不同溫度下的活躍程度，從中優選出3種溫度進行正交實驗.

1.5 正交試驗設計及實施

根據上述實驗的結果，采用正交實驗的方法，測定一定光照強度、光照顏色和溫度對狼蛛捕食獵物的影響.為了探究最佳環境因子對狼蛛捕食獵物的影響，選取L9 （33）的正交表進行實驗.以捕食率作為實驗結果記錄，然后依據結果進行正交設計的極差分析，找出對狼蛛捕食有顯著影響的因素，選出最優組合并確定狼蛛捕食獵物的最佳環境因素.

2 結果與分析

2.1 不同環境因子對狼蛛捕食獵物的影響

2.1.1 不同光照強度對狼蛛捕食獵物的影響 保持光照顏色和溫度一定，探究光照強度對狼蛛捕食獵物的影響.此實驗方案中光照顏色為自然光，溫度為室溫，改變光照強度，觀察在5種不同光照強度下狼蛛捕食葉蟬的數量，每只狼蛛喂12只葉蟬，根據捕食率，判斷出狼蛛捕食獵物的最佳光照強度，結果如表1所示.

從表1可以看出，當光照強度為10 lx時，狼蛛的平均捕食率最高，15和20 lx時次之.因此可以判斷這3種光照強度是狼蛛捕食的有利光照強度，從而選這3種光照強度作為正交試驗的因素之一.

利用SPSS軟件將不同光照強度下的捕食率進行單因素方差分析，得到顯著性為0.033（見表2），小于005，差異顯著，表明在光照顏色和溫度一定時，光照強度對狼蛛的捕食率有顯著影響.

從表1可以看出當光照強度為10 lx時，狼蛛的捕食率最高，隨著光照強度的逐漸增大，捕食率反而下降.由此分析，狼蛛的捕食率與光照強度呈負相關，弱光度的環境條件下有利于狼蛛捕食獵物，光照強度越大，狼蛛的視覺感受器敏感性下降，不利于捕食獵物.究其原因，狼蛛的視細胞可將不同方向弱光刺激疊加成強刺激的視覺機制，以增強在黑暗條件下的視力，使狼蛛能夠較好地適應幽暗的環境.

2.1.2 不同光照顏色對狼蛛捕食獵物的影響

選取最優光照強度10 lx作為本次實驗的光照強度，溫度為室溫，改變光照顏色，用有顏色的塑料袋作為替代光源，觀察5種不同光照顏色下狼蛛捕食葉蟬的數量.每只狼蛛喂12只葉蟬，根據捕食率，判斷出狼蛛捕食獵物的最佳光照顏色.得到的結果如表3所示.

從表3可以看出，當光照顏色為紅色時，狼蛛的平均捕食率最高，綠色和黑色次之，因此可以判斷這3種顏色為狼蛛捕食的有利光照顏色，可作為正交試驗的因素之一.用SPSS軟件對上述不同光照顏色下的捕食率進行單因素方差分析，得到顯著性為0.003（表4），小于0.05，差異顯著，因此當光照強度和溫度一定時，光照顏色對狼蛛的捕食率有顯著影響.

2.1.3 不同溫度對狼蛛捕食獵物的影響 選取最優光照強度10 lx，最優光照顏色紅色不變，分別改變溫度為20，22，24，26和28 ℃，觀察在5種不同環境溫度下狼蛛捕食葉蟬的數量，每只狼蛛喂12只葉蟬，根據捕食率，判斷出狼蛛捕食獵物的最佳溫度.得到的結果如表5所示.

從表5可知，當光照顏色和光照強度一定時，環境溫度為26 ℃時狼蛛的平均捕食率最高，24 ℃和22 ℃時次之，因此可判斷這3種溫度為狼蛛捕食的有利溫度，可將這3種溫度作為正交試驗的因素之一.用SPSS軟件對上述實驗數據進行單因素方差分析，得到顯著性為0.013（表6），小于0.05，差異顯著，因此當光照強度和光照顏色一定時，溫度對狼蛛的捕食率有顯著影響.

根據表5可以看出，狼蛛的捕食率隨著溫度的升高而增加，在26 ℃時達到頂峰.可能的原因是在此溫度下，狼蛛體內的酶活性比較高，代謝能力強，釋放的能量較多，導致狼蛛的消化能力、活動能力處于最佳狀態[9] ，隨著溫度越來越高，狼蛛體內的一系列酶活性降低，使得狼蛛不活躍.

綜上所述，當光照強度為10 lx，光照顏色為紅色，溫度為26 ℃時狼蛛最活躍，捕食成功率最高.因此，可將這三種因素結合起來，作為誘捕害蟲的有利環境條件，以探明有利蜘蛛捕食的環境條件.

2.2 狼蛛捕食的最佳環境組合

根據L9 （33）的正交試驗方案完成的實驗結果如表7所示，可知最優的組合為A2B2C2 ，也就是說對狼蛛捕食最有利的環境因素組合為光照強度15 lx，光照顏色綠色，溫度24 ℃.

3 小結與討論

本實驗首先采用控制變量法，排除其他因素的影響，確定狼蛛捕食的優勢環境條件，單因素試驗結果分別是：光照強度為10 lx，光照顏色為紅色，環境溫度為26 ℃.在這三種單因素條件下，狼蛛的捕食率最高.同時篩選出另外幾種有利于狼蛛捕食的因素.但應用三因素三水平正交試驗法確定有利于狼蛛捕食獵物的環境因素的優化組合為：光照強度為15 lx，光照顏色為綠色，環境溫度為24 ℃，在此條件下，狼蛛的捕食率最高.

據報道，光照周期、強度和溫度等不同生境條件對動物捕食和產卵有相應的影響[10-12].本實驗發現，光照顏色為紅色和綠色時，狼蛛的捕食率相差不大.查資料得知，紅光波長為620～770 nm，綠光的波長為492～570 nm[6]，由于本實驗沒有做波長位于紅光和綠光之間的橙光和黃光，假設狼蛛的視覺感受器可以感受到波長的變化[5]，而且在一定波長范圍內，這種變化不明顯.狼蛛一般夜出活動，而紅光是相對接近黑暗的環境.其次，狼蛛對綠光同樣有較高的敏感性，可能與其生活環境有關，土地上多綠色植物[13].另外，在一定范圍內，逐步升高溫度，狼蛛的捕食率隨著溫度的升高而升高，在26 ℃時達到最高；當溫度達到28 ℃時，捕食率下降，這種變化說明狼蛛對低溫較敏感，另一個原因是在舒適的溫度下狼蛛體內的酶活性高，代謝旺盛，釋放的能量多，狼蛛表現相對活躍，因此捕食率高[4，9].

在本實驗的照度范圍內（10～30 lx），根據數據得出的結果，認為狼蛛受到其影響是最小的.實驗還發現，當照度逐步提高，狼蛛的活動變得緩慢，捕食率不高，而在低照度下狼蛛較活躍，也許跟狼蛛在長期的進化過程中形成了與生活環境相適應的遺傳特性有關.

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（編輯 WJ）