川中丘陵區3個樹種的細根形態和功能異質性分析

劉運科，蘇　宇，李德會,2，范　川，謝雨彤，李賢偉*

(1 四川農業大學 林學院，成都 611130；2 綿陽師范學院，四川綿陽 621000)

川中丘陵區3個樹種的細根形態和功能異質性分析

劉運科1，蘇宇1，李德會1,2，范川1，謝雨彤1，李賢偉1*

(1 四川農業大學 林學院，成都 611130；2 綿陽師范學院，四川綿陽 621000)

摘要:以川中丘陵區柏木低效林林窗改造初期種植的銀木和香椿細根為研究對象，以未改造的柏木純林為對照，采用LI-8100土壤碳通量測量系統測定銀木、香椿和柏木1～5級細根的原位呼吸速率，并探討細根形態結構和養分元素濃度與細根呼吸的相關關系，以揭示細根結構與功能異質性。結果表明：銀木、香椿和柏木細根的直徑、根長、組織碳濃度均隨著根序級別的增加而增加，而它們細根的比根長、組織氮濃度和比根呼吸速率均隨著根序的增加而降低，樹種、根序級及其交互作用對3個樹種細根形態、養分濃度和比根呼吸均有顯著或極顯著影響。回歸分析顯示，3個樹種比根呼吸速率均隨細根直徑、比根長、N濃度變化呈現出系統性的變化，三者分別能解釋64.7%、87.6%和、67.6%的比根呼吸變異。可見，細根在形態和功能上存在明顯的異質性，且細根的形態特征、組織化學含量和生理功能之間存在著緊密的聯系，為理解植物根系結構與功能變異提供了依據。

關鍵詞:細根；根形態；根呼吸；異質性；低效林

細根具有巨大的吸收表面積，是植物吸收水分和養分的主要器官，同時在森林生態系統C和N循環中扮演著重要的角色[1]。以往大多數研究都把直徑小于2mm的根視為同一均質單元進行研究[2]，而隨著進一步的研究發現，直徑小于某一范圍的細根并不是如傳統所認為的是一個簡單的均質系統，細根依據發育順序和處于根軸不同的分枝位置形成不同分枝等級(即根序)，隨著根序的變化，細根在形態結構和生理生態功能上表現出明顯的異質性[3-4]。如低級根較高級根具有更高比根長、組織氮濃度、根呼吸速率和菌根侵染率，具有更有利于水分和養分吸收的解剖結構[4-5]；低級根壽命較高級根更短，生產、死亡和分解速率均大于高級根，更有利于養分的吸收、利用和周轉[6-8]。不同根序細根形態和功能的異質性正受到廣泛的關注，成為國內外細根生態學研究的熱點。

細根呼吸是細根的基本生理功能，通過呼吸作用產生能量供給細根形態構建、維持生命以及吸收養分等生命活動過程，因此，細根呼吸對森林生產力的形成有重要的意義[9]。Hanson等[10]綜合全球37個森林生態系統樣點和14個草地或農田生態系統樣點研究表明，根系或根際呼吸可占整個土壤呼吸的10%～90%，其中森林植被根系呼吸約占45.8%，每年所消耗的呼吸底物總量占林木光合作用固定CO2總量的8%～52%[11]。目前，有關不同根序細根呼吸的研究還十分有限，以往細根功能異質性的研究主要通過形態結構、不同根序組織中氮濃度或者解剖結構進行推測[12-13]，若能測定不同根序細根呼吸速率高低便可直接了解根系生理功能異質性[14]。大量的研究已經證實不同根序等級的細根具有高度的形態和功能異質性，但究竟哪些級別的根是光合產物的主要消耗者？哪些級別的根是土壤呼吸的主要貢獻者？目前，這方面的研究還十分有限[13]。如何準確的測定細根呼吸仍是困擾研究者們的較大難題，尤其是原位測定不同序級細根的呼吸一直以來沒有找到有效的方法[15]。采用離體測定的方法是目前測定不同序級細根呼吸速率最常見的方法，然而，植物細根離體后根體內有機物迅速分解，而又無地上部分供給碳源，根呼吸迅速下降，離體后5～15min內呼吸速率下降到初始根呼吸速率的33%～52%[14,16]，且隨著離體時間延長，根呼吸速率變化越大，所得的呼吸速率只能相對衡量各序級細根呼吸的變化[17]。因而，選擇非離體方法原位測定不同序級細根呼吸，對于正確認識細根功能異質性具有重要意義[15]。

為此，本文以川中丘陵區柏木低效林人造林窗內人工種植的銀木和香椿細根為研究對象，以未改造的柏木純林為對照，通過不同根序級細根呼吸的原位測定，研究銀木、香椿和柏木不同根序級細根的呼吸速率，并探討細根形態結構和養分元素濃度與細根呼吸的相關關系，以期為揭示細根結構與功能異質性提供參考，為科學評價柏木低效林改造過程中引入的鄉土闊葉樹種銀木和香椿在森林生態系統養分循環、碳平衡中的重要作用及相關研究提供理論依據。

1材料和方法

1.1研究區概況

研究區位于四川省德陽市旌陽區和新鎮，地理坐標為104°25′30″～104°25′45″E，31°04′09″～31°04′15″N，海拔510 ～540m，丘陵區山巒起伏，多呈環狀或脈狀，屬于典型的低山丘陵地貌。該區氣候屬亞熱帶濕潤氣候區，四季分明，雨量充沛，年平均氣溫16～17 ℃，≥0℃積溫5 500～6 000 ℃，年總降水量880～940mm，年平均無霜期270～290d，年平均日照時數1 000～1 300h[18]。該區在20世紀80年代營造了大面積的柏木純林，現階段該區柏木人工林平均樹高6.5m，平均胸徑8.0cm，郁閉度大于0.8，單位蓄積量為44.7m3·hm-2，遠低于83.6m3·hm-2的全國平均水平，是典型的低產低效林[18,19]。林內混有少量的油桐(Vernicia fordii)、構樹 (Broussonetia papyrifera)等喬木，林下灌木主要以耐旱的黃荊(Vitex negundo)、野花椒(Zanthoxylum simulans)、馬桑(Coriaria nepalensis)、火棘(Pyracantha fortuneana)、鐵仔(Myrsine africana)等為主，草本植物有鳳尾蕨(Pteris cretica)、栗褐苔草(Carex brunnea)、藎草(Arthraxon hispidus)、白茅(Imperata cylindrica)等。

1.2試驗設計

2012年3月，選擇在山體西南坡向、中坡位、坡度20°～30°、生長狀況及經營管理水平相似的地段進行林窗式采伐，林窗面積為200m2，設置3個重復，各林窗之間設置10m以上過渡帶。人造林窗為南北向長、東西向短的近似橢圓形。移除樹枝樹干等殘體后，引入香椿和銀木，采用近似“品”字形的方式，按50cm×50cm×50cm的規格窩穴栽種，株行距為1m×1.5m，每一窩穴施腐熟后的農家肥2.5～3.0kg[20]。香椿和銀木配置方式為以林窗長軸為界對稱栽植。初植銀木為3a生實生苗，樹高1.6m、地徑1.82cm；香椿為2a生實生苗，樹高0.30m，地徑0.43cm。2015年4月，對林窗內香椿和銀木生長狀況進行調查，結果顯示銀木樹高2.8m、胸徑3.4cm，香椿樹高6.0m、胸徑2.5cm。以未開窗的柏木林為對照，設置20m×20m的對照樣地3個。

1.3細根呼吸原位測定

試驗于2015年8月中旬進行。在林窗和對照樣地內分別選取銀木、香椿和柏木平均木各5株，移除距離平均木樹干1m范圍內的枯落物，用土刀從樹干基部起沿根系輻射生長方向輕輕去除表層土壤，裸露出目標植物根系，用毛刷輕輕刷去附著在根系上的泥土，期間盡量保證根序完整。按照Pregitzer等[7]的根序分級方法，對剝離土壤的細根進行以下分級處理。處理1，具有完整Ⅴ級根(即不作任何處理)；處理2，去除Ⅰ級根，保留與母根連接的剩余根系；處理3，去除Ⅰ級根和Ⅱ級根，保留與母根連接的剩余根系；處理4，去除Ⅰ～Ⅲ級根；處理5，去除Ⅰ～Ⅳ級根。在剩余根系傷口上涂抹凡士林，防止水分耗失和愈傷組織呼吸。為減少測量的系統誤差，每種處理至少含10個以上相鄰的完整根序。在以上5種處理的下方挖掘直徑20cm、深4cm的洞，然后放入帶底蓋、外徑200mm、高60mm的PVC環。根據待測細根方位，在PVC環側壁相應位置用便攜式手鉆鉆1cm直徑的孔，將處理過的細根經過小孔穿入PVC環內，并用玻璃膠封住小孔和PVC環與底蓋的縫隙[15]。PVC環內填入蛭石至距離頂端2cm處，輕輕抹平，定量加入蒸餾水(約200mL)使環內水分相當于蛭石的最大持水量。用木板蓋住，防止凋落葉和其他雜物進入。最后把挖出的土回填于根室外的縫隙中并壓實。待PVC環內根系穩定1周后，采用LI-8100開路式土壤碳通量測量系統(LI-CORInc.,Lincon,Nebraska,USA)對各根序細根呼吸進行原位測定。每天8:00～18:00每隔2h測定1次，連續測定3d。測定完成后，收集環內的根系，帶回實驗室測定細根形態和生物量。

為對比不同根序細根呼吸強度，根據測定的CO2通量，以各級根序細根干重為基礎計算細根的比呼吸速率，即為每克細根干物質在每秒鐘釋放的CO2摩爾數。比根呼吸(specificrootrespiration, SRR,nmol·g-1·s-1)=細根呼吸(μmol·m-2·s-1)×測量面積(m2)/細根干重(g)×10-3。Ⅰ級根的比根呼吸速率(SRRⅠ)=SRR處理1-SRR處理2，Ⅱ級根的比根呼吸速率(SRRⅡ)=SRR處理2-SRR處理3，以此類推，Ⅴ級根的比根呼吸速率(SRRⅤ)=SRR處理5。

1.4細根形態測定

將預處理和呼吸測定完成后剪下的各級根序用濾紙包裹，放入自封袋中保存，帶回實驗室。蒸餾水洗凈后用Epson數字化掃描儀(Expression10 000XL1.0)對各根序細根分別進行掃描，并使用根系圖像分析系統軟件WinRHIZOPro2012(RegentInstrumentsCompany,Canada)對細根的直徑、根長等指標進行分析。比根長(specificrootlength, SRL,m·g-1)=各根序總長度(cm)/生物量干重(g)×10-2。

1.5細根C、N濃度測定

掃描完成后分別將3個樹種各級細根樣品在65 ℃下烘至恒重，再用天平稱重(0.000 1g)。粉碎，過2mm篩，分別用重鉻酸鉀-外加熱氧化法、凱氏定氮法測各級細根C、N濃度。

1.6數據統計分析

所有數據均采用MicrosoftExcel2010、SPSS20.0數據處理軟件進行處理與分析。采用單因素方差分析和雙因素方差分析分析樹種和根序及其交互作用對細根形態、組織元素含量和呼吸速率的影響，采用回歸分析分析各個樹種細根呼吸速率與細根形態(直徑、比根長)和養分濃度之間的相關關系。

2結果與分析

2.1各樹種不同根序細根形態特征

細根的直徑、長度和比根長是根系重要的形態指標。通過對銀木、香椿和柏木細根前Ⅴ級根序研究發現，隨著根序級別升高，各樹種細根直徑和根長均增加，比根長均降低(圖1)；同一樹種不同根序細根的直徑、根長和比根長均存在極顯著差異(P<0.001)。其中，各樹種Ⅰ級細根直徑最細(銀木0.4mm；香椿0.23mm；柏木0.38mm)，根長最短(銀木0.71cm；香椿0.55cm；柏木0.84cm)，比根長最高(銀木35.23m·g-1；香椿55.41m·g-1；柏木18.37m·g-1)；而Ⅴ級細根直徑最粗(銀木1.33mm；香椿1.13mm；柏木1.55mm)，根長最長(銀木6.40cm；香椿10.45cm；柏木10.23cm)，比根長最低(銀木5.92m·g-1；香椿7.54m·g-1；柏木1.45m·g-1)。表1的方差分析結果顯示，樹種和根序以及兩者的交互作用對細根直徑、根長、比根長的影響均達到顯著或極顯著水平。

圖中同一樹種內不同字母表示不同根序間在0.05水平存在顯著性差異；下同圖1　3種樹種前5級細根的直徑、根長和比根長The different normal letters within the same tree species indicate significant difference among root orders;The same as belowFig. 1　The diameter, root length and specific root length of the first five root branch orders for the three tree species

2.2各樹種不同根序細根組織C、N濃度

3個樹種細根C濃度均隨根序級別的增加而顯著增大(圖2，表1)。其中，銀木、香椿和柏木細根C含量分別在346.10～415.37、338.55～456.44 和403.66～519.08g·kg-1之間變化；除銀木Ⅱ級和Ⅲ級細根、Ⅳ級和Ⅴ級細根，香椿Ⅰ級和Ⅱ級，柏木的Ⅳ級和Ⅴ級細根外，3樹種其余級別細根間C濃度均存在顯著差異(P<0.05)。與細根C濃度表現相反，3個樹種細根N濃度均隨根序級別的增加而顯著減小(圖2，表1)。其中，銀木、香椿和柏木細根N濃度分別在6.15～16.56g·kg-1、4.85～18.75g·kg-1和4.89～9.28g·kg-1之間變化；除銀木Ⅳ級和Ⅴ級細根，柏木Ⅰ級和Ⅱ級、Ⅳ級和Ⅴ級細根外，3樹種其余級別細根間N濃度均存在顯著差異(P<0.05)。同樣，樹種、根序及其交互作用對細根C、N濃度具有極顯著影響(P<0.001)。

表1　樹種、根序及其交互作用對細根形態、養分元素和比根呼吸影響

圖2　3種樹種前5級細根的組織C和N濃度Fig. 2　The root tissue C and N concentrations of the first five root branch orders for the three tree species

圖3　3種樹種前5級細根的比根呼吸Fig. 3　Specific root respiration of the first five root branch orders for the three tree species

圖4　比根呼吸與直徑、比根長、N濃度的關聯Fig. 4　Relationship between fine root diameter, specific root length, N concentration and specific root respiration

2.3各樹種不同根序細根呼吸特征

3個樹種不同根序細根比根呼吸變化規律相同，均隨著根序級別增加而顯著減小(圖3，表1)。其中，銀木、香椿和柏木細根比根呼吸的變化幅度分別為3.63～11.86nmol·g-1·s-1、2.90～14.50nmol·g-1·s-1和2.61～7.38nmol·g-1·s-1(圖3)，且不同樹種之間比根呼吸差異顯著(P<0.001)(表1)，并以香椿比根呼吸明顯大于銀木和柏木。同一樹種內不同根序相比，銀木Ⅰ級和Ⅱ級、Ⅳ級和Ⅴ級，香椿Ⅰ～Ⅲ級，柏木Ⅰ級和Ⅱ級、Ⅲ～Ⅴ級細根間比根呼吸差異不顯著(P>0.05)，而其余根序間差異顯著，表明不同根序細根之間可按照其功能屬性劃分為不同的模塊，Ⅰ～Ⅱ(Ⅲ)級、Ⅳ(Ⅲ)～Ⅴ級根分屬同一模塊，同一模塊之間功能屬性差異不顯著。另外，雙因素方差分析發現樹種與根序的交互作用均對比根呼吸具有極顯著影響(表1)。

表2　3種樹種細根比根呼吸與形態和養分濃度的回歸分析

2.4各樹種細根呼吸與形態和養分濃度的關聯性

通過對3個樹種細根比根呼吸與細根形態和養分(C、N)濃度的回歸分析發現，3個樹種比根呼吸均隨細根直徑、比根長、N濃度變化呈現出系統性的變化(圖4，表2)。其中，細根比根呼吸隨直徑和比根長呈現冪函數變化，細根比根呼吸隨直徑的增加而降低(P<0.001)，而隨比根長的增加而增加(P<0.01)；細根比根呼吸與N濃度呈線性關系，隨N濃度的增加而增加(P<0.001)。3個樹種細根直徑、比根長、N濃度分別能解釋64.7%、87.6%和、67.6%的比根呼吸變異(表2)。

3討論

3.1細根形態異質性

根系是植物吸收養分和水分的主要器官，其中以細根生理代謝最為活躍。根系在適應復雜的土壤環境過程中形成了結構和功能多樣的分枝系統(根序)，即處于不同著生位置和發育順序的個體根在結構方面存在很大的差異，正是這種分枝結構奠定了根系所有生理功能的基礎，能夠促使根系提高吸收養分和水分的效率[7, 21]。自以根序為細根的基本分類單元提出以來，越來越多的證據表明了細根內部各分枝單元間存在顯著的異質性。如Pregitzer等[7]對北美9個樹種前3級根、Guo等[6]對中國溫帶23個樹種、師偉等[22]在溫帶天然次生林對20個闊葉樹種、常文靜等[2]對中國高緯度到低緯度45個常見樹種、鄭金興等[14]對中國亞熱帶6種天然林樹種、許旸等[23]對中國海南島4個熱帶闊葉樹前Ⅴ級細根形態的研究表明，低級根(如Ⅰ級根)直徑最細，單個根最短，比根長最高；而高級根(如Ⅴ級根)直徑最粗、單個根最長、比根長最低。本研究對處于亞熱帶的川中丘陵區3個典型樹種(銀木、香椿和柏木)細根形態異質性進行研究，結果表明3個樹種細根均具有復雜的形態異質性，3個樹種中較低等級根序的細根(如Ⅰ～Ⅱ級細根)具有直徑細、長度短和比根長高的特點，而高等級根序的細根(如Ⅳ～Ⅴ級細根)直徑較粗、長度較長和比根長較小。這種形態和根序變化規律與其它樹木根系相關研究結果類似，說明細根形態結構異質性在木本植物中具有較大的相似性，即以根序為基礎的細根分類方法可以探索樹種根系的一般規律，可以區分細根之間的異質性[4]。

細根比根長表示單位生物量上的細根長度，比根長高是植物高效吸收養分和水分的重要標志，反映投入到細根的生物量中用于吸收養分的效率，其值越大，表明投入相同的成本有較高的養分利用效率[3]。本研究中，對比分析了川中丘陵區柏木低效林及其林窗改造過程中引入的鄉土闊葉樹種銀木和香椿細根的形態特征，結果表明3個樹種之間細根形態特征存在明顯的差異，其中落葉闊葉樹種香椿細根直徑最細、比根長最大，常綠闊葉樹種銀木次之，原生常綠針葉樹種柏木細根直徑最大、比根長最小，表明不同樹種對地下的適應策略和對土壤養分利用效率的差異。引入的2個闊葉樹種均有較大的比根長，根系具有較強的擴展能力，能迅速占領營養空間，這可能是它們適應低效林改造初期土壤條件差而形成的獲取資源策略[3]。

3.2細根功能異質性

不同根序的細根表現出不同的生理功能[7]。但是，以往細根功能異質性研究主要是通過形態結構、不同根序組織中的N濃度或者解剖特征間接推測，直接測定細根生理功能的研究很少。呼吸作用為植物獲取養分、生長和生物量維持提供能量，根呼吸速率高低代表了根系生理活動的強弱[4]。本研究通過測定不同根序細根呼吸速率，發現1級根生理代謝能力最強，Ⅴ級根生理代謝能力最弱，比呼吸速率隨著根序升高而顯著下降，從而直接證實了細根功能異質性的存在。細根呼吸速率隨根序等級增大而降低可能是由于不同根序組織中的化學濃度和解剖結構差異造成。一般來說根呼吸速率隨根組織N濃度的升高而增加，本研究中Ⅰ級根組織N濃度最高，導致呼吸速率最高；進一步研究發現，細根呼吸速率與N濃度呈顯著的線性相關關系，3個樹種細根氮濃度可解釋根呼吸變化的67.7%。Pregitzer等[7]對9種北美樹種的研究結果顯示：根系N濃度與其相對應的呼吸速率從根系末梢的1級根向3級根遞減，且細根N濃度解釋了70%根呼吸變化。Guo等[6]亦從根序角度報道了根系N濃度與呼吸速率之間的相關性。另一方面，眾多的研究已經證實1級根是典型的吸收根，主要由皮層薄壁細胞構成，具有較完整的皮層組織和通道細胞，是離子進入根內部的主要場所，這類細胞生理代謝旺盛[6, 13]。因此，與高級根(如Ⅳ～Ⅴ級根)相比，Ⅰ級根具有最大的呼吸速率。而高級根發生次生生長，皮層組織消失，形成木栓層，細胞逐漸趨于形成由死細胞構成的木質導管，因此呼吸速率較低，細根的吸收功能逐漸減弱而輸導能力明顯增強[4,13]。

3.3細根形態與功能的關聯

通常植物根呼吸速率隨根直徑的增大而降低，細根的呼吸速率比粗根的高。本研究中，3個樹種均表現為直徑較小的Ⅰ～Ⅱ級細根比根呼吸速率顯著高于直徑較大的Ⅳ～Ⅴ級根。Makita等[24]對枹櫟(Quercus serrata)不同直徑細根呼吸的研究發現，直徑小于0.4mm的細根呼吸速率遠遠高于0.4～1.4mm的細根；Pregitzer等[25]也同樣認為直徑小于0.5mm的糖槭(Acer saccharum)細根呼吸速率比粗根要高出2倍多。與粗根相比，細根代謝活動更活躍，有更高的比根呼吸和周轉率，一般來說粗根僅占總根呼吸的30%左右[14, 24]。本研究中，細根比根呼吸與直徑呈現冪函數變化，細根比根呼吸隨直徑的增加而顯著降低(P<0.001)，銀木、香椿和柏木細根直徑可分別解釋56.8%、68.2%和87.4%的比根呼吸變異，綜合3個樹種細根數據，直徑能解釋64.7%的比根呼吸變異。

細根形態特征對細根呼吸具有顯著影響，而比根長由于與營養的吸收和同化密切相關，因此可以用來很好地反映根呼吸和碳的維持消耗[14]。本研究通過對川中丘陵區3種樹種細根比根長與比根呼吸的回歸分析發現，同一樹種不同序級間細根比根長與比根呼吸均有極顯著的相關性(P<0.01)，且細根比根呼吸隨比根長的增加而增加，其中銀木、香椿和柏木細根比根長分別能解釋85.6%、80.2%和86.2%的比根呼吸變異，均大于直徑和組織氮濃度對比根呼吸變異的解釋。這與一些關于比根長與比根呼吸相關性的研究結果類似，如Makita等[24]對枹櫟(Quercus serrata)的研究、Sun等[26]對紅松(Pinus koraiensis)和椴樹(Tilia tuan)的研究、鄭金興等[14]對亞熱帶6種天然林樹種的研究均發現比根長與細根呼吸具有顯著的相關性，且比根長相比于直徑和氮濃度能更利于解釋細根呼吸變化。另外，鄭金興等[14]也指出比根長與比根呼吸回歸直線的斜率受到樹種的影響，但并不受序級的影響，這表明不同樹種間具有相同比根長的細根其比根呼吸有較大差異，這可能與不同樹種細根化學組成和代謝活性差異有關，而比根長可以很好地表征不同序級細根的生理活性差異[14]。本研究的3個樹種中，銀木和香椿各根序級細根比根呼吸速率均大于原生柏木，表明柏木低效林林窗改造后引入的闊葉樹種在細根代謝活性方面強于原生柏木林。

根系的研究者一直試圖在根系中找到一些功能單元，類似于功能上的模塊。如在北美的9個樹種的根系上發現了根痕，進而推測細根像葉子一樣，每年或者不定期的會成簇脫落[7]。隨后，Guo等[6]和Xia等[21]通過解剖特征分析初生和次生結構、菌根浸染等方面進一步論證了Ⅰ級和Ⅱ級根成為一個統一功能模塊的可能。在本研究的3個樹種中，無論是細根形態特征、組織元素含量，還是呼吸速率(生理功能)上的變化趨勢，通常在低級根(如Ⅰ級和Ⅱ級)和高級根(如Ⅳ級和Ⅴ級)間出現顯著差異，是否意味著不同根序細根之間可按照其形態特征和功能屬性劃分為相同的模塊，但要找到像“細根模塊”這樣獨立的系統結構還需要更多深入的研究。

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(編輯:裴阿衛)

MorphologicalandFunctionalHeterogeneityofFineRootsamongThreeTreeSpeciesintheHillyRegionofCentralSichuan

LIUYunke1,SUYu1,LIDehui1,2,FANChuan1,XIEYutong1,LIXianwei1*

(1CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2MianyangNormalUniversity,Mianyang,Sichuan621000,China)

Abstract:Taking the fine roots of Cinnamomum septentrionale and Toona sinensis which were planted during early preliminary stage of low-efficiency Cupressus funebris forests transformation in the hilly region of central Sichuan as research objects, while using the unmodified pure C. funebris forest as control, we determined in situ respiration rates by applying a LI-8100 soil carbon flux measurement system of the 1st-5th order roots and discussed the relationship among the morphological structure and the nutrient concentration of fine roots and respiration to reveal the structural and functional heterogeneity of fine roots. The results showed that the diameter of fine roots, root length and tissue carbon concentration of C. septentrionale, T. sinensis and C. funebris increased with the roots order increased, while specific root length (SRL), tissue nitrogen concentration and specific root respiration rate (SRR) reduced. And species, root order and their interactions showed that the morphology, nutrient concentrations and SRR of these three species fine roots were highly significant effect (P<0.01). Regression analysis indicated that three species SRR of these three species fine roots altered as diameter, SRL and tissue nitrogen concentration changed, which explained the variation with 64.7%, 87.6% and 67.6% of SRR, respectively. These results suggested that there was a close link among morphological characteristics of fine roots, the chemical contents and physiological functions, which provided an important basis to understand the structural and functional variation of plant roots.

Key words:fine root; root morphological; root respiration; heterogeneity; low efficiency forest

文章編號:1000-4025(2016)05-1012-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.1012

收稿日期:2016-02-24;修改稿收到日期:2016-04-12

基金項目:國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAC09B05)；四川省科技支撐計劃項目(2010NZ0049)

作者簡介:劉運科(1987-)，男，在讀博士研究生，主要從事森林培育和地下生態學研究。E-mail:yunkliu@sina.com *通信作者:李賢偉，教授，主要從事森林培育和恢復生態學研究。E-mail:lxw@sicau.edu.cn

中圖分類號:Q944.2

文獻標志碼:A