根土空間對花生生長發育和產量的影響

崔曉明，張亞如，張 娜，張曉軍，趙長星，王銘倫，王月福

（青島農業大學，山東省旱作農業技術重點實驗室，山東青島 266109）

根土空間對花生生長發育和產量的影響

崔曉明，張亞如，張 娜，張曉軍，趙長星，王銘倫，王月福

（青島農業大學，山東省旱作農業技術重點實驗室，山東青島 266109）

為明確花生生長過程中是否存在生長冗余，探討花生高產的適宜生長度，以高產花生品種青花7號為試材，設長×寬×深分別為40 cm×20 cm×20 cm、40 cm×20 cm×40 cm、40 cm×20 cm×60 cm、40 cm×20 cm×80 cm 4種規格不等的根土空間，采用網袋法，研究了根系生長空間對花生生長發育和產量的影響。結果表明，隨著根土空間增大，株高逐漸增高，分枝數逐漸增多，根系干質量和莖葉干質量逐漸增大，其生育進程的推進差異越來越大。根土空間過小顯著影響各時間段花生開花數、下針和結果；根土空間過大則中前期開花數、下針和結果少，中后期開花數、下針和結果多；適當的根土空間（如限根深度60 cm）則中前期開花數、下針和結果多，中后期開花數、下針少。說明根土空間過小影響產量提高的主要原因是生長量不足，而根土空間過大影響產量提高的主要原因是冗余生長。適當空間則既能保證足夠的生長量，產生的冗余生長又少，從而提高莢果產量和籽仁產量，為花生高產新品種的選育和栽培提供理論依據。

花生；根土空間；生長發育；產量；冗余生長

花生屬于主要的油料作物和經濟作物，在我國 國民經濟發展和對外貿易中占有重要地位［1］。我國是世界上最大的花生生產國和出口國，花生總產居世界首位、種植面積居世界第二位，分別約占世界花生總產和種植面積的45%和22%左右［2］。我國花生的數量優勢和價格優勢顯著優于國內小麥、大米、玉米、大豆等農產品。因此，加強花生高產優質高效栽培理論與技術研究，對促進花生生產發展具有深遠意義。

生長冗余的存在是植物適應波動環境的一種生態對策，是一種增大穩定性的保險對策，是生物為了避免絕種風險，適應環境的結果。從農業生產角度看，作物競爭選擇的結果將導致生長冗余的出現。例如，在光競爭占主導地位情況下，植株的株高可能過高；而在水分條件為主導限制因子的情況下，植株的根系可能會過于龐大。一定的冗余可以抵御作物生長過程中受到的傷害，以保證作物的正常生長，但是這種冗余在農業生產中并非都能起積極的作用，過多的冗余則消耗作物從外界吸取的營養，使得作物本應向生殖生長輸送的養分被消耗在輸送過程中，并不能夠獲得高產。因此，減少這些冗余可以期望提高作物個體光合產物向繁殖分配的比例而獲得高產。張榮等［3］認為，冗余是指對目標產量輸出構成影響的各種水平的生物有機體過多或過于龐大的部分。侯慧芝等［4］初步確定冬小麥在充分灌溉條件下至少有1/4的根系是冗余的。馬守臣等［5］提出減少根系冗余可望成為半干旱區小麥高產育種的一條有效途徑。張大勇等［6-7］在半干旱區作物根系生長冗余的生態學分析中，提出了最佳根系大小點和最佳根系大小這2個概念，超過最佳根系大小點，植物獲得的收益增加量不足以抵償消耗增加量，則造成植株個體產量減小，而超過最佳根系大小，則造成整體產量的減小。超過最佳根系大小點的那部分就是所謂的根系生長冗余。韓明春等［8］提出農作物最佳冗余度假說，并用實例證明了其存在的可能性。在一定的栽培學管理下，農作物存在著一個與高產量相對應的生長冗余度（最佳生長冗余度）。在生產中，如果通過各種栽培管理措施使農作物的生長冗余達到最佳值，就能獲得高產。而栽培學家致力于研究的各種栽培管理措施，其目的是調控作物冗余，使作物的生長盡可能達到最佳狀態，從而獲得高產。

花生屬多次性開花結實，具有無限生長習性。隨著土壤地力和產量水平的不斷提高，花生營養生長過旺，抑制生殖生長，表現為瘋長或貪青晚熟，甚至倒伏，而嚴重減產。在生殖生長方面常現花多不齊，針多不實，果多不飽的現象。花生號稱先鋒作物，抗旱耐瘠，與其發達的根系有關系。那么花生是否存在冗余生長？獲得高產的適宜生長度是多少？為此，本試驗采用尼龍網袋限根的方法，利用尼龍網袋的規格限制花生根系生長空間，以期探討花生根系生長空間對花生生長發育和產量的影響，為花生高產新品種的選育和高產栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗于2013，2014年在青島農業大學萊陽校區農學與植物保護學院實驗站進行。供試土壤為沙壤土，有機質1.15×104mg/kg，堿解氮75.93 mg/kg，速效磷15.63 mg/kg，速效鉀75.38 mg/kg。供試花生品種為青花7號。

1.2 試驗設計

試驗設置長×寬×深分別為40 cm×20 cm× 20 cm、40 cm×20 cm×40 cm、40 cm×20 cm× 60 cm、40 cm×20 cm×80 cm 4種大小規格不等的根土空間，以不限根為對照，共5個處理，每處理重復3次，每次重復為1個微區，每個微區15袋。試驗用網袋采用48μm×48μm的尼龍絹網制成（允許水分和養分自由通過）。試驗實施時將微區內0～20，20～40，40～60，60～80 cm深的土壤全部挖出，然后用尼龍袋裝入原位土壤并置于原土位置，尼龍袋周圍空間分層填入原位土（對照也按原位土回填），并澆水沉實，使網袋中土壤接近大田土壤。5月1日播種，每個網袋播種4粒，出苗后選留2株。

1.3 測定項目與方法

分別于花生苗期（6月15日）、花針期（7月12日）、結莢期（7月28日）、飽果成熟期（8月20日）和收獲期（9月7日）取樣。取樣時挖開網袋周圍的土，將整個網袋抬出，先用水浸泡2 h，以便沖洗時根土容易分離，減輕對根的傷害。

始花開始，每天早上記錄植株新開花數量。用直尺測量株高，數分枝、果針和結果數，莖葉和根系烘干稱重，收獲期自然風干，數有效莢果數，測定莢果產量、出仁率和籽仁產量。

1.4 數據分析

數據、圖表處理在Excel下進行，統計分析和差異顯著性檢驗在SAS數據處理系統下進行。

2 結果與分析

2.1 根土空間對花生株高變化的影響

由表1可以看出，隨著花生生育進程的推進，株高逐漸增高，其中7月12-28日，株高增長速度最快。各個處理間比較，在6月15日，各處理之間的株高差異均未達到顯著水平。在7月28日之前，限根深度60，80 cm和CK之間差異未達到顯著水平，3個處理均顯著高于限根深度20 cm和限根深度40 cm處理。之后，限根深度60 cm處理的株高顯著低于CK，而限根深度80 cm和CK之間差異仍未達到顯著水平。說明隨著根土空間的增大，花生株高逐漸增高，并隨生育進程的推進差異越來越明顯。

表1 根土空間對花生株高變化的影響Tab.1 Effect of differen t stages of soil root-grow ing space on m ain-stem height of peanut cm

2.2 根土空間對花生分枝數變化的影響

由表2可以看出，隨著花生生育進程的推進，分枝數逐漸增多，其中6月15日-7月12日，分枝數增加最多。處理之間比較，在6月15日，限根深度60，80 cm和CK之間差異未達到顯著水平，3個處理均顯著多于限根深度20，40 cm處理。之后，限根深度60 cm處理的分枝數才顯著低于CK，而限根深度80 cm處理的分枝數與CK各時期差異均未達到顯著水平。說明隨著根土空間的增大，花生分枝數逐漸增多，并隨生育進程的推進差異越來越明顯。

表2 根土空間對花生分枝數變化的影響Tab.2 Effect of soil root-grow ing space on branching num bers of peanut 個/株

2.3 根土空間對花生根系、莖葉干質量變化的影響

由表3可以看出，各處理花生根系干質量和莖葉干質量均隨生育進程的推進而呈現出先增加后降低的趨勢，在8月20日達到最大值。各個處理間比較，7月12日之前，限根深度60，80 cm處理之間的根系干質量差異未達到顯著水平，2個處理的根系干質量均顯著高于限根深度20，40 cm處理。之后，限根深度60 cm處理的根系干質量顯著低于限根深度80 cm處理。在6月15日，限根深度80 cm和CK的莖葉干質量均顯著高于限根深度20，40 cm，且與限根60 cm差異不顯著。7月12日之后，限根深度60 cm處理的莖葉干質量顯著低于CK。8月20日之后，限根深度60 cm處理的莖葉干質量顯著低于限根80 cm處理。說明隨著根土空間的增大，花生根系干質量和莖葉干質量越來越大，并隨生育進程的推進差異越來越明顯。

表3 根土空間對花生根系、莖葉干質量變化的影響Tab.3 Effect of soil root-grow ing space on dry m atter weight of root，stem and leaves of peanut g/株

2.4 根土空間對花生日開花量變化的影響

由表4可以看出，花生單株日開花數和始花后天數可用y=A x2+B x+C擬合（x為始花后天數，y為開花數），各處理開花方程決定系數均達到極顯著水平。各處理達日開花數最大值的時間基本均出現在始花后22 d左右。從圖1可以看出，限根深度20，40 cm處理的日開花數各期均少于其他3個處理。在始花后22 d左右之前，限根深度60，80 cm處理的日開花數多于CK，之后才表現為不限根處理的多。說明根土空間過小影響各時間段花生開花，根土空間過大中前期開花數少，中后期開花數增多，適當的根土空間（如限根深度60 cm）則能促進花生早開花多開花，減少后期無效花數量。

表4 花生單株日開花數和始花后天數的關系Tab.4 Effect of soil root-grow ing space on branching num bers of peanut

圖1 根土空間對花生日開花量變化的影響Fig.1 Effect of soil root-grow ing space on days flower num ber of peanut

2.5 根土空間對花生果針和莢果數變化的影響

由表5可以看出，各處理的單株果針數和結果數均隨生育進程的推進而逐漸增多。各處理間比較：對果針數的影響，在7月28日則表現為隨著根土空間的增大，果針數逐漸增多，到限根深度60 cm時果針數達到最大值，以后再隨根土空間的增大果針數反而降低。8月20日則表現為隨著根土空間的增大，果針數逐漸增多。對莢果數的影響，則表現為隨著根土空間的增大，結果數逐漸增多，到限根深度60 cm時莢果數達到最大值，以后再隨根土空間的增大結果數反而降低。對果針+莢果數的影響，在7月28日之前，表現為隨著根土空間的增大，果針+莢果數逐漸增多，到限根深度60 cm時果針+莢果數達到最大值，以后再隨根土空間的增大果針+莢果數反而降低。8月20日則表現為隨著根土空間的增大，果針+莢果數逐漸增多。說明根土空間過小，不利于果針和莢果的形成，根土空間過大則不利于前期果針和莢果的形成，適當的根土空間（如限根深度60 cm）則能促進花生早下針多下針，早結果多結果。

2.6 根土空間對花生產量及其構成因素的影響

由表6可以看出，花生莢果產量、有效莢果數和出仁率均隨著根土空間的增大而逐漸增大，到限根60 cm時達到最大值，之后再增大根土空間莢果產量、有效莢果數和出仁率反而下降，籽仁產量以限根60 cm處理的最高，分別比限根20，40，80 cm和CK籽仁產量高74.24%，22.20%，6.28%，7.78%。說明根土空間過小顯著影響花生的有效莢果數和飽滿度，降低莢果產量和籽仁產量，根土空間過大雖然花生的有效莢果數減少不顯著，但籽仁產量顯著降低，適當的根土空間（如限根深度60 cm）既增加有效莢果數，又顯著提高莢果產量和籽仁產量。

表5 根土空間對花生果針和結果數變化的影響Tab.5 Effect of soil root-grow ing space on gynophores and pod num bers of peanut 個/株

表6 根土空間對花生產量及其構成因素的影響Tab.6 Effect of different stages of soil root-grow ing space on yield and its com ponent factors of peanu t

3 結論與討論

眾多研究結果表明，限根首先受到影響的便是根系［9-11］。樊懷福等［12］研究認為限根抑制了番茄植株生長，株高、莖粗均下降，且隨著生育期延長下降效果明顯。孫軍利等［9］在大櫻桃研究中發現，限根栽培明顯抑制設施大櫻桃生長，顯著提高大櫻桃花芽分化數量。方金豹等［13］認為，不同方式限根對幼年桃樹地上部營養生長都有抑制作用，適度限根可促進花芽形成、提高坐果率、增加產量，但限根過度則起抑制作用。俞超等［14］認為限根能明顯抑制葡萄新梢莖周長、枝節長度、葉面積，降幅最大的是葉面積為50.64%。舒海波、武衍等［15-16］認為限根有機土栽培可以提髙植株同化物的轉換，增加營養物的積累，限根條件下的栽培方式可提高番茄果實的品質。陳巍等［17］認為限根抑制了地下部生長，導致營養物質不能有效的運輸到地上部，進而抑制植株地上部的營養生長。蔡簫等［18］認為通過限根栽培對黃瓜根系生長的限制，抑制了黃瓜地上部生長發育，影響黃瓜葉片光合作用，使葉片光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率等下降，提高了水分利用率和黃瓜果實品質、干物質含量。宋日等［19］在玉米研究中，與無限制根系生長空間（100 L/株）處理相比，限制根區體積，在生殖生長階段（大喇叭口期-吐絲期）使玉米地上部和根系干質量顯著降低（P＜0.05），在營養生長階段（出苗-大喇叭口期）使玉米地上部干質量顯著降低。玉米籽粒產量隨根區體積的增加而提高。張永清等［20］研究結果為，限制根系生長空間影響了高粱的生長，不同程度地降低了高粱的株高、葉面積、根系與地上部干質量及最終產量。傳統上普遍認為，根系越龐大，作物獲得的水分和養分越多，因而產量也就越高［20］。然而，過于龐大的根系往往需要消耗大量的光合產物，必然使地上部生長受到一定的影響。苗果園等［21］的研究表明，在一定范圍內，根系的差異并不一定引起地上部和產量的差異。本試驗結果表現為隨著根土空間增大，株高逐漸增高，分枝數逐漸增多，根系干質量和莖葉干質量越來越大，并隨生育進程的推進差異越來越明顯。根土空間過小顯著影響各時間段花生開花數、下針和結果；根土空間過大則中前期開花數、下針和結果少，中后期開花數、下針和結果多；適當的根土空間（如限根深度60 cm）則中前期開花數、下針和結果多，中后期開花、下針少。說明根土空間過小影響產量提高的主要原因是生長量不足。根土空間過大，花生根系、地上部生長過于繁茂，存在營養生長冗余，引起營養生長和生殖生長不協調，不利于花生生育中前期開花數、下針和結果；根土空間過大，生育中后期開花數、下針多，則多為無效花和無效果針，反而造成生殖生長冗余，進而導致莢果產量和籽仁產量較低。適當的根土空間則既能保證足夠的生長量，產生的冗余生長又少，營養生長和生殖生長協調，能促進花生早開花多開花，早下針多下針，早結果多結果，減少后期無效花和無效果針數量，而提高莢果產量和籽仁產量。

［1］ 萬書波，封海勝，張建成.打造強勢花生產業，參與國際競爭［J］.花生學報，2003，32（z1）：5-10.

［2］ 門愛軍，王耀波.山東出口花生貿易的現狀與展望［J］.花生學報，2003，32（z1）：48-51.

［3］ 張 榮，孫國鈞，李鳳民.冗余概念的界定與冗余產生的生態學機制［J］.西北植物學報，2003，23（5）：844-851.

［4］ 侯慧芝，黃高寶，郭清毅，等.干旱灌區冬小麥根系的生長冗余［J］.生態學雜志，2007，26（9）：1407-1411.

［5］ 馬守臣，徐炳成，王和洲，等.根系冗余對小麥籽粒產量和水分利用效率的影響［J］.應用與環境生物學報，2010，16（3）：305-308.

［6］ 張大勇，姜新華，趙松嶺，等.半干旱區作物根系生長冗余的生態學分析［J］.西北植物學報，1995，15（5）：110-114.

［7］ 張大勇，姜新華，趙松齡.再論生長冗余［J］.草業學報，1995，4（3）：17-22.

［8］ 韓明春，吳建軍，王 芬.冗余理論及其在農業生態系統管理中的應用［J］.應用生態學報，2005，16（2）：375-378.

［9］ 孫軍利，趙寶龍，郁松林.限根栽培對設施大櫻桃幼樹控冠效果的研究［J］.河南農業科學，2012，41（7）：124-127.

［10］ 李 勇，方偉超，朱更瑞，等.雙容器與控根器限根對桃樹生長發育的影響［J］.果樹學報，2014，02（2）：213-220.

［11］ 王 敏，李建設，高艷明.限根栽培對日光溫室櫻桃番茄植株生長和品質的影響［J］.西北農業學報，2014，23（7）：131-137.

［12］ 樊懷福，杜長霞，朱祝軍，等.限根栽培對大果型番茄浙雜204植株生長、果實品質和產量的影響［J］.浙江農林大學學報，2011，28（3）：343-348.

［13］ 方金豹，顧 紅，陳錦永，等.根域限制對幼年桃樹生長發育的影響［J］.中國農業科學，2006，39（4）：779-785.

［14］ 俞 超，馬世迎，汪財生，等.根域限制對鄞紅葡萄長勢及品質的影響［J］.現代園藝，2015（14）：13-14.

［15］ 舒海波，賀超興，張志斌，等.不同有機土栽培方式對溫室番茄植株生長及產量和品質的影響［J］.中國園藝文摘，2011，27（10）：195-196.

［16］ 武 衍，陳 佩，王燦磊，等.無紡布限根栽培對西瓜果實發育及其營養品質的影響［J］.中國農業大學學報，2013，18（2）：45-49.

［17］ 陳 巍，郭秀珠，黃品湖，等.限根對油桃幼樹生長和果實品質的影響［J］.浙江農業科學，2012，07（7）：969-971.

［18］ 蔡 簫，韓浩章，王曉立.限根栽培對黃瓜初果期生長和光合特性的影響［J］.安徽農學通報，2012，18（23）：54-55，73.

［19］ 宋 日，劉 利，吳春勝，等.根系生長空間對玉米生長和養分吸收的影響［J］.西北農林科技大學學報：自然科學版，2009，37（6）：58-64.

［20］ 張永清，苗果園.根土空間對高粱根系生理特性及產量的影響［J］.應用生態學報，2006，17（4）：635-639.

［21］ 苗果園，高志強，張云亭，等.水肥對小麥根系整體影響及其與地上部相關的研究［J］.作物學報，2002，28（4）：445-450.

Effects of Soil Root-grow ing Space on G row th and Yield of Peanut

CUIXiaoming，ZHANG Yaru，ZHANG Na，ZHANG Xiaojun，ZHAO Changxing，WANG Minglun，WANG Yuefu
（Qingdao Agricultural University，Key Laboratory of Agricultural Technology of Dryland in Shandong，Qingdao 266109，China）

In order to determine the existence of growth redundancy in peanut grow th process，exp lore the optimum length of high yield of peanut.W ith high-yield peanut varieties-Qinghua 7 as the material，set 4 kinds of size space，length×width×deep was 40 cm×20 cm×20 cm，40 cm×20 cm×40 cm，40 cm×20 cm×60 cm，40 cm ×20 cm×80 cm，respectively.Using the method of mesh bag，studied the root growth space effect on growth and yield of peanut.The result showed thatwith the increase of soil root-growing space，the p lant height，branching number and the dry weight of the roots and leaves increased gradually，the difference wasmore significant with the advancement of growth process.The smaller soil root-growing space significantly influenced flowers，needles and pods of peanut in each period；the larger soil root-growing space reduced the number of flowers，needles and pods in the early-m iddle period，and increased the numbers in the midd le-late period；the moderate soil root-growing space（limiting the depth of root 60 cm）had an opposite tendency to the larger soil root-growing space.The smaller soil root-growing space leaded to the lack of growth，and the larger soil root-growing space leaded to the redundancy growth，which hindered the production.Moderate soil root-growing space was a guarantee of enough growth，less redundant growth，and improved the pod yield and seed yield.That′s provided atheoretical basis for breeding and cultivation of high-yielding.

Peanut；Soil root-growing space；Growth and development；Yield；Redundancy growth

S565.01 文獻標識碼：A 文章編號：1000-7091（2016）03-0141-06

10.7668/hbnxb.2016.03.021

2016-03-15

國家自然科學基金項目（31271657）；國家花生產業技術體系項目（Nycytx-19）；山東省花生現代產業技術體系項目（SDAIT-05-022-05）；山東省農業良種工程項目；國家科技支撐計劃項目（2014BAD11B04）

崔曉明（1990-），女，山東乳山人，在讀碩士，主要從事花生栽培生理研究。

王月福（1963-），男，山東萊陽人，教授，博士，主要從事花生高產栽培理論與技術研究。