南麂島潮間帶軟體動(dòng)物多樣性與群落結(jié)構(gòu)

畢耜瑤，蔡厚才，陳萬(wàn)東，林　利，俞存根*，夏陸軍，Cheikh Sarr，謝　旭

(1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316024；2.南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 平陽(yáng) 325401)

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南麂島潮間帶軟體動(dòng)物多樣性與群落結(jié)構(gòu)

畢耜瑤1，蔡厚才2，陳萬(wàn)東2，林利2，俞存根1*，夏陸軍1，Cheikh Sarr1，謝旭1

(1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316024；2.南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 平陽(yáng) 325401)

為揭示南麂島潮間帶軟體動(dòng)物多樣性及其群落結(jié)構(gòu)的現(xiàn)狀，于2013年11月、2014年2月、5月、8月分四次對(duì)南麂島的潮間帶7個(gè)斷面進(jìn)行了定量和定性調(diào)查，采用傳統(tǒng)多樣性分析、群落聚類分析和非度量多維測(cè)度、ABC曲線相結(jié)合的方法，對(duì)軟體動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其多樣性進(jìn)行研究。結(jié)果顯示，(1)共鑒定出軟體動(dòng)物種類63種，隸屬于3綱13目34科52屬，不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度都有較大的差別，春、夏、秋、冬四個(gè)季節(jié)分別有4種、4種、5種和3種，條紋隔貽貝(Septifervirgatus)是四個(gè)季節(jié)共有且優(yōu)勢(shì)度最大的優(yōu)勢(shì)種；(2)軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成的季節(jié)變化差異顯著，春季、夏季、秋季、冬季組內(nèi)相似性分別為30.77%、24.66%、19.58%、39.01%，春季-夏季、夏季-秋季、秋季-冬季、冬季-春季平均相異性分別為39.82%、39.00%、47.64%、48.02%；(3)軟體動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)四個(gè)季度平均值為冬季(1.73)>春季(1.69)>夏季(1.58)>秋季(1.40)；(4)經(jīng)聚類分析和非度量多維標(biāo)度(NMDS)分析，該潮間帶的軟體動(dòng)物群落可分為兩組，主要是受生境不同的影響；(5)ABC曲線表明，春季、秋季、冬季軟體動(dòng)物群落未受到較大干擾，夏季受到中等強(qiáng)度的干擾。

軟體動(dòng)物；潮間帶；多樣性；群落結(jié)構(gòu)；南麂島

潮間帶處于特殊的海陸交叉帶，是海陸兩大生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)交錯(cuò)帶，可以提供無(wú)法替代的生態(tài)服務(wù)功能，是海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力較高的區(qū)域[1]。潮間帶海洋生物資源問(wèn)題不僅是國(guó)外學(xué)者的研究重點(diǎn)[2-4]，也是國(guó)內(nèi)眾多學(xué)者非常重視的領(lǐng)域。軟體動(dòng)物是潮間帶一大生物群落，其生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的構(gòu)成與潮間帶生態(tài)系統(tǒng)息息相關(guān)，是整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)重要的一個(gè)環(huán)節(jié)。近年來(lái)，針對(duì)潮間帶生物的研究有較多的報(bào)道，鄒莉等[5]報(bào)道了關(guān)于浙江沿岸軟體動(dòng)物的種類分布情況，紀(jì)瑩璐等[6]報(bào)道了乳山灣潮間帶底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，柯盛等[7]研究了雷州半島流沙灣貝類的多樣性，冷宇等[8]分析了黃河三角洲南部潮間帶底棲生物的群落結(jié)構(gòu)及多樣性；有關(guān)軟體動(dòng)物的生態(tài)學(xué)方面，蔡林婷等[9]報(bào)道了舟山東極島潮間帶貝類的生態(tài)學(xué)狀況，李榮冠等[10]主要針對(duì)鼓浪嶼軟相潮間帶進(jìn)行生態(tài)研究。

南麂列島被譽(yù)為“貝藻王國(guó)”，是1990年經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)建立的我國(guó)首批5個(gè)國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)之一。歷史資料表明，南麂島的氣候比較適宜海洋生物的生長(zhǎng)，四季分明，具有獨(dú)特的地理位置和豐富的自然資源，使南麂列島潮間帶海洋生物頗具代表性和特殊性，又由于其受保護(hù)較好，成為研究潮間帶生物的天然實(shí)驗(yàn)室，也成為許多學(xué)者的研究熱點(diǎn)，如高愛(ài)根等[11-14]主要研究了自南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)建區(qū)以來(lái)貝類的種類、數(shù)量、結(jié)構(gòu)等變化，尤仲杰等[15-17]主要是在自己研究的基礎(chǔ)上總結(jié)前人研究報(bào)道了南麂列島貝類的種類及其群落結(jié)構(gòu)，湯雁濱等[18-19]主要是針對(duì)南麂列島底棲生物的生態(tài)位進(jìn)行了研究，彭欣等[20]主要針對(duì)南麂列島底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，高愛(ài)根等[21]還對(duì)人類活動(dòng)與自然的關(guān)系進(jìn)行了探討。

此次對(duì)軟體動(dòng)物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的研究，可摸清南麂島軟體動(dòng)物的群落現(xiàn)狀，不僅有利于軟體動(dòng)物的保護(hù)和開發(fā)，也可為管理部門制訂有關(guān)南麂島保護(hù)和開發(fā)的相關(guān)法規(guī)提供技術(shù)性支撐，因而在經(jīng)濟(jì)、科研以及管理方面都具有重要意義。

1　調(diào)查區(qū)域與方法

1.1調(diào)查區(qū)域

南麂島作為南麂列島的主島，中心位置經(jīng)緯度為27°27′N、121°05′E，西距大陸最近點(diǎn)約45 km，該海域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，但具有明顯的海洋性特征。潮間帶生物調(diào)查分別于2013年11月(秋季)、2014年2月(冬季)、2014年5月(春季)、2014年8月(夏季)在當(dāng)?shù)卮蟪毖吹统逼陂g進(jìn)行，選擇位于南麂島的大山腳、大山腳礫石灘、國(guó)姓岙、火昆岙、馬祖岙、三盤尾、山角寮7個(gè)斷面取樣，分別記為P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7(圖1)，其中，除P2生態(tài)類型為礫石灘外，其余皆為巖礁。每條斷面設(shè)置15個(gè)站位，分別為高潮區(qū)3個(gè)、中潮區(qū)9個(gè)、低潮區(qū)3個(gè)。1.2調(diào)查方法

在每個(gè)斷面一般采集15個(gè)定量樣方(高潮3個(gè)、中潮9個(gè)、低潮3個(gè))；采樣框大小為0.25 m×0.25 m，采集樣框內(nèi)所有的生物樣，并在每站附近區(qū)域廣泛采集定性樣品。部分區(qū)域因種類疏密程度及地勢(shì)所迫，取樣數(shù)量及采樣框大小會(huì)有所調(diào)整。所有樣品均放置于樣品袋中并集中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析鑒定，實(shí)驗(yàn)室中樣品的采集、分析等均按照《GB/T12763.6-2007 海洋調(diào)查規(guī)范 第六部分：海洋生物調(diào)查》[22]進(jìn)行。

數(shù)據(jù)處理及分析方法采用下列指數(shù)對(duì)南麂島潮間帶軟體動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種、物種多樣性及結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析：

1)物種優(yōu)勢(shì)度

物種的優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式[23]：

Y=(Ni/N)fi

(1)

式(1)中，Ni為第i種的個(gè)數(shù)(ind)，fi為該種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率，N為所有物種出現(xiàn)的總個(gè)數(shù)(ind)。Y大于0.02的種類視為優(yōu)勢(shì)種。

2)多樣性指數(shù)

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)及Margalef物種豐富度指數(shù)(D)對(duì)軟體動(dòng)物群落進(jìn)行多樣性分析[24]。

(2)

J′=H′/lnS；

(3)

D=(S-1)/lnM

(4)

式(2)(3)(4)中，S為總種數(shù)；M為所有種類的總生物量(g)；Pi為第i種的生物量占總生物量的比例。

3)群落結(jié)構(gòu)分析

對(duì)軟體動(dòng)物生物量采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化[lg(x+1)]，以降低少數(shù)優(yōu)勢(shì)種權(quán)重對(duì)數(shù)據(jù)分析的影響，使它們的分布更接近正態(tài)分布[25]。在Bray-Curtis相似性測(cè)量的基礎(chǔ)上，也采用聚類和非度量多維標(biāo)度(NMDS)進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析，對(duì)這兩種方法結(jié)果的準(zhǔn)確性進(jìn)行驗(yàn)證。采用相似性百分比(SIMPER)分析軟體動(dòng)物對(duì)組內(nèi)相似性和組間相異性的貢獻(xiàn)率。

4)ABC曲線

ABC(Abundance biomass comparison curve)曲線即豐度生物量曲線，在同一坐標(biāo)系中，通過(guò)比較生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線和數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的走勢(shì)情況來(lái)分析某一群落受到的干擾。如果生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上，則表示群落穩(wěn)定；若兩條曲線相交，則表示群落受到中等程度干擾；若數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在生物量曲線之上，則表明群落受到嚴(yán)重干擾。W逐漸接近1時(shí)，表示群落生物量?jī)?yōu)勢(shì)逐漸由單一物種所統(tǒng)治，但各物種的豐富度趨于相同；當(dāng)W逐漸趨近于-1時(shí)，情況恰好相反[26]。

本文多樣性指數(shù)、聚類分析、SIMPER、ABC曲線均用PRIMER 5.0軟件繪制。

2　結(jié)果

2.1種類組成、優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)本次調(diào)查所得的樣品，經(jīng)分析共鑒定出軟體動(dòng)物種類63種，隸屬于3綱13目34科52屬。各季節(jié)物種數(shù)分布不均，春季共鑒定出48種軟體動(dòng)物，夏季48種，秋季45種，冬季41種。依據(jù)此次調(diào)查結(jié)果得出，種類最多的出現(xiàn)在春、夏季，最少的出現(xiàn)在冬季，而且中、低潮區(qū)的物種數(shù)明顯多于高潮區(qū)。根據(jù)相關(guān)的研究[27-28]，將軟體動(dòng)物區(qū)系按溫度性質(zhì)可劃分為廣溫廣布種、溫帶種、亞熱帶種和熱帶種。其中亞熱帶種數(shù)量最多，達(dá)到30種；廣溫廣布種次之，有29種；溫帶種和熱帶種都較少，都僅為2種。

條紋隔貽貝(Septifervirgatus)是各季度的第一優(yōu)勢(shì)種，春季、夏季、秋季、冬季的優(yōu)勢(shì)度分別達(dá)到0.31、0.29、0.17和0.42，但其他優(yōu)勢(shì)種的變化較大(表1)。其中，春季和夏季的優(yōu)勢(shì)種相同，都有4種，分別是條紋隔貽貝、短石蟶(Lithophagacurta)、疣荔枝螺(Thaisclavigera)和帶偏頂蛤(Modioluscomptus)；秋季優(yōu)勢(shì)種達(dá)到5種，除了條紋隔貽貝外，還有短濱螺(Littorinabrevicula)、日本菊花螺(Siphonariajaponica)、青蚶(Barbatiaobliquata)、疣荔枝螺；冬季優(yōu)勢(shì)種僅有3種，除條紋隔貽貝，還有疣荔枝螺和青蚶。四個(gè)季度共有的優(yōu)勢(shì)種是條紋隔貽貝和疣荔枝螺。

表1　不同季節(jié)軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與優(yōu)勢(shì)度Tab.1　Dominance and dominant species of molluscs in different seasons

2.2時(shí)空分布

在季節(jié)變化上，從平均豐度來(lái)看，春季(676.0 ind/m2)>秋季(596.4 ind/m2)>冬季(435.2 ind/m2)>夏季(318.3 ind/m2)；從平均生物量來(lái)看，春季(16 123.32 g/m2)>秋季(866.32 g/m2)>夏季(771.03 g/m2)>冬季(555.42 g/m2)。在空間分布上，P6不管在豐度還是生物量上都占有極大優(yōu)勢(shì)，而P3和P2都一直處在最末端。

2.3物種多樣性

根據(jù)軟體動(dòng)物調(diào)查結(jié)果，做出四個(gè)季度Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)及其偏差變化圖(圖2)。

春季Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)平均值為1.69，最大值出現(xiàn)在P7和P3，達(dá)到2.24，最小值出現(xiàn)在P6，僅為0.40；夏季平均值為1.58，最大值出現(xiàn)在P7，達(dá)到2.37，最小值出現(xiàn)在P2，僅為0.86；秋季平均值為1.40，最大值出現(xiàn)在P4，達(dá)到2.08，最小值出現(xiàn)在P1，僅為0.46，；冬季平均值為1.73，最大值出現(xiàn)在P7，達(dá)到2.15，最小值出現(xiàn)在P3，僅為1.15。從Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)平均值來(lái)看，冬季>春季>夏季>秋季。

2.4群落結(jié)構(gòu)特征的季節(jié)變化

由表2可知春季、夏季、秋季、冬季四個(gè)季節(jié)組內(nèi)相似性，其中春季組內(nèi)平均相似性為30.77%，夏季為24.66%，秋季為19.58%，冬季為39.01%，冬季組內(nèi)相似性最高，而秋季最低，春季、夏季、秋季均是以條紋隔貽貝貢獻(xiàn)率最高，分別達(dá)到45.30%、50.54%、54.24%，冬季則是以短濱螺貢獻(xiàn)率最高，達(dá)到35.42%。

表2　南麂島潮間帶四季組內(nèi)平均相似性貢獻(xiàn)率之和占90%以上的特征種Tab.2　The characteristic species for average similarity contribution rate that accounted for over 90% in the intertidal zone of Nanji Island for four seasons　%

注：Av.Sim表示平均相似性，contrib表示貢獻(xiàn)率。

Note：Av.Sim=average similarity.Contrib=contribution.

由表3可知春季-夏季、夏季-秋季、秋季-冬季、冬季-春季組間相異性。其中春季-夏季組間平均相異性為39.82%，夏季-秋季組間平均相異性為39.00%，秋季-冬季組間平均相異性為47.64%，冬季-春季組間平均相異性為48.02%，組間相異性最大的是冬季-春季，最小的是夏季-秋季。在四組組間相異性貢獻(xiàn)率最大的種均是條紋隔貽貝，其貢獻(xiàn)率分別為56.36%、68.54%、57.16%、68.54%。

表3　南麂島潮間帶四季組間平均相異性貢獻(xiàn)率之和占90%以上的分歧種Tab.3　The discriminating species for average dissimilarity contribution rate that accounted for over 90% in the intertidal zone of Nanji Island between four seasons　%

注：Av.Diss表示平均差異性.Contrib表示貢獻(xiàn)率。

Note：Av.Diss=average dissimilarity. Contrib=contribution.

2.5群落劃分

對(duì)每個(gè)季度的7個(gè)斷面進(jìn)行系統(tǒng)聚類和群落的非度量多維標(biāo)度的二維分析，如圖3和圖4，聚類分析和MDS在群落生態(tài)研究中常用以評(píng)價(jià)群落結(jié)構(gòu)[29-30]。其中字母A表示春季，B表示夏季，C表示秋季，D表示冬季，字母后數(shù)字代表該季節(jié)斷面。對(duì)軟體動(dòng)物群落的聚類分析得出非常明顯的分組，A2、B2、C2、D2在相似度為32.89%聚為一組，其余各點(diǎn)在相似度為32.49%聚為一組，兩組在相似度為26.69%處相聚，兩組的差異非常明顯，這表明在四個(gè)季度中，P2和其余斷面的軟體動(dòng)物群落差異都較大。

2.6不同季節(jié)ABC曲線的特征

根據(jù)南麂島潮間帶種類的豐度和生物量調(diào)查結(jié)果做出ABC曲線(圖5)，全年ABC曲線圖顯示，其W<0(W=-0.014)，軟體動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)受到較小程度的干擾。其中春季、秋季、冬季的ABC曲線顯示都是生物量曲線位于豐度曲線之上，其W值分別為0.038、0.044、0.130(均大于0)，表示春季、秋季、冬季的群落尚未受到較大的干擾，且這三個(gè)季度的生物量的優(yōu)勢(shì)度累積曲線起點(diǎn)均較高(在60%以上)，顯示出一種軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)較為明顯[31]。夏季的ABC曲線顯示豐度曲線起點(diǎn)高于生物量曲線，然后相交，且W=-0.132，表示夏季潮間帶軟體動(dòng)物群落受到中等程度的擾動(dòng)。

3　討論

3.1種類數(shù)量及生物量變化

基于本次南麂島調(diào)查的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，共鑒定出軟體動(dòng)物種類63種，對(duì)比高愛(ài)根、彭欣等在20世紀(jì)90年代和本世紀(jì)初對(duì)南麂列島軟體動(dòng)物的調(diào)查結(jié)果，差異較大。根據(jù)資料顯示，1992—1993年南麂列島巖礁潮間帶發(fā)現(xiàn)103種軟體動(dòng)物，2003年發(fā)現(xiàn)93種，2006—2007年發(fā)現(xiàn)84種，此次調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)63種，總體來(lái)講物種數(shù)遞減且速度較快，此次調(diào)查的軟體動(dòng)物的平均豐度(506 ind/m2)、平均生物量(801.54 g/m2)低于1992年調(diào)查結(jié)果(1 771.42 ind/m2和2 179.22 g/m2)。這可能主要是由于近年來(lái)對(duì)南麂列島的開發(fā)不當(dāng)和環(huán)境污染、生態(tài)破壞等因素造成的。從本世紀(jì)初開始，每年有大量游客進(jìn)入南麂島旅游，島上經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅猛，旅游資源開發(fā)迅速，為此大量的服務(wù)設(shè)施開始興建，比如新建碼頭、海景賓館、酒店等，產(chǎn)生大量的建筑、生活垃圾，破壞了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，并且有部分漁民為了謀取經(jīng)濟(jì)利益，鋌而走險(xiǎn)盜采經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的野生軟體動(dòng)物(如牡蠣)，使軟體動(dòng)物的生存危機(jī)進(jìn)一步加大。歷次調(diào)查結(jié)果的差異也有可能與不同斷面范圍采樣有關(guān)(此次調(diào)查點(diǎn)僅位于南麂島，未包括周邊島嶼，且樣方大小和樣方數(shù)存在差異)，故難以反映南麂島潮間帶軟體動(dòng)物的全貌，但能客觀反映南麂島不同時(shí)段潮間帶采樣斷面的軟體動(dòng)物分布狀況。

四個(gè)季節(jié)之間的顯著差異還體現(xiàn)在軟體動(dòng)物的平均豐度和平均生物量上，春季是各類軟體動(dòng)物的主要繁殖期，所以春季的豐度和生物量都較大，夏季天氣較為炎熱，許多軟體動(dòng)物都隱藏在巖石縫隙中，且夏季人為的采捕活動(dòng)會(huì)增多，上島人數(shù)逐年增多，夏季每天最多可達(dá)上千人次，游客品嘗海鮮大多是經(jīng)濟(jì)貝類[21]，所以夏季的量都比較小，但由于處在大多數(shù)軟體動(dòng)物的繁殖發(fā)育期，個(gè)體相較其他季節(jié)大。秋季大量新的補(bǔ)充個(gè)體出現(xiàn)，使豐度和生物量再次增加，但平均個(gè)體較小。冬季大多數(shù)廣溫廣布種和溫帶種從低潮區(qū)向淺水區(qū)下移，使豐度和生物量再次減少，同時(shí)，江浙沿岸流的加強(qiáng)以及臺(tái)灣暖流的變?nèi)酰沟眯聜€(gè)體成長(zhǎng)較慢，直到冬末春初，個(gè)體才慢慢長(zhǎng)大。

3.2多樣性分析

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)各季節(jié)平均差異較大，且冬季和春季的多樣性指數(shù)明顯高于夏、秋季節(jié)，這可能與當(dāng)?shù)氐臐O民活動(dòng)和旅游業(yè)發(fā)展有關(guān)，南麂島每年4—11月是旅游旺季，游客與當(dāng)?shù)鼐用竦南嚓P(guān)活動(dòng)勢(shì)必會(huì)影響到軟體動(dòng)物的多樣性；夏季的高溫，使得許多溫帶種和廣溫廣布種受到影響，遷移到潮下區(qū)或者消失，也對(duì)其多樣性產(chǎn)生一定的影響。P7的多樣性指數(shù)在四個(gè)季節(jié)中都是各斷面數(shù)值最高或次高，這可能是由于P7位于南麂島的南端，在大沙岙的岙口附近，且岙口朝南，有利于臺(tái)灣暖流的進(jìn)入和沖擊，浪高且急，拍打范圍大，將更多的海水營(yíng)養(yǎng)鹽類輸送到更高更廣的潮間帶，使得P7軟體動(dòng)物生存的范圍擴(kuò)大，減少因潮間帶生物內(nèi)部爭(zhēng)奪生存空間的機(jī)會(huì)，且岙口的存在有利于規(guī)避冬季的江浙沿岸流，利于此處多樣化的軟體動(dòng)物的繁殖發(fā)育。

3.3群落結(jié)構(gòu)特征分析

Bray-Curtis相似性聚類分析和MDS分析結(jié)果表明，四個(gè)季節(jié)中，P2為單獨(dú)一個(gè)群落，其余各點(diǎn)為一個(gè)群落。軟體動(dòng)物群落的空間差異主要是不同斷面的環(huán)境存在差異，導(dǎo)致其生境不同，不同生境導(dǎo)致棲息的種類及優(yōu)勢(shì)種的軟體動(dòng)物也不同，形成了不同群落在空間排序上的群聚[32]。這可能是因?yàn)镻2斷面設(shè)在大山腳礫石灘，生態(tài)類型為礫石，沖浪作用使礫石灘的石面變得更加平滑，蓄水性差，多數(shù)軟體動(dòng)物難以附著生長(zhǎng)，甚至優(yōu)勢(shì)種條紋隔貽貝在這個(gè)斷面都極少分布，而其余斷面基本以適合軟體動(dòng)物繁殖的巖礁潮間帶為主，致使P2與其他斷面的軟體動(dòng)物群落差異很大。

經(jīng)SIMPER分析，軟體動(dòng)物的組內(nèi)相似性冬季最高，秋季最低，冬季南麂島海域受到江浙沿岸流和臺(tái)灣暖流的雙重影響，但是臺(tái)灣暖流較弱，所以冬季南麂島海域總體來(lái)講低溫低鹽，溫帶種和廣溫廣布種發(fā)育較好，而亞熱帶種和熱帶種較為稀少，群落整體較為穩(wěn)定。秋季，臺(tái)灣暖流較為強(qiáng)烈，且過(guò)了炎熱的夏季，氣溫變冷，許多熱帶種和亞熱帶種開始了秋季的繁殖，許多新物種開始顯現(xiàn)，此時(shí)，在夏季藏于潮下帶的物種開始向潮間帶遷移，整個(gè)群落在相互補(bǔ)充，軟體動(dòng)物在地形開闊、寬敞、有較大巖礁面的斷面繁殖發(fā)育較快(如P7、P6)，但是在較為封閉或者生境較差的斷面如(P2和P3)繁殖發(fā)育較為遲緩，導(dǎo)致秋季各斷面差異較大的情形。在組間相異性分析中得出，差異最大的是冬季-春季，最小的是夏季-秋季，對(duì)其差異貢獻(xiàn)率最大的是條紋隔貽貝，由于冬季受江浙沿岸流影響，水溫氣溫較低，而條紋隔貽貝屬于亞熱帶種，小個(gè)體的條紋隔貽貝會(huì)自然死亡，春、夏季是條紋隔貽貝生殖腺成熟期[33]，且春季氣溫回暖，海水營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，小個(gè)體條紋隔貽貝會(huì)大量涌現(xiàn)。夏、秋兩季整體的水文條件變化不大，都是受到臺(tái)灣暖流的影響，且當(dāng)?shù)鼐用窈陀慰偷牟刹痘顒?dòng)也集中在這兩季，所以這兩季差異和變化不大。

3.4ABC曲線特征分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示，春季、秋季、冬季這三個(gè)季節(jié)的軟體動(dòng)物群落尚未受到較大的干擾，且顯示出條紋隔貽貝在群落中的優(yōu)勢(shì)較為明顯。從全年來(lái)看，軟體動(dòng)物群落仍然受到一定程度的干擾，尤其是夏季軟體動(dòng)物群落受到了中等程度的擾動(dòng)，春季和秋季一些機(jī)會(huì)物種的數(shù)量開始增加，這也預(yù)示著潮間帶生境出現(xiàn)了污染或干擾的趨勢(shì)[25]。夏季群落受到波動(dòng)可能是由于南麂島漁民和游客大量采捕當(dāng)?shù)剀涹w動(dòng)物造成的，且氣溫較高，許多軟體動(dòng)物藏于巖縫中，或者遷移到潮下帶，從而也對(duì)于全年的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重大的影響。近年來(lái)南麂島基礎(chǔ)設(shè)施的建設(shè)、旅游產(chǎn)業(yè)的大力發(fā)展、島嶼周邊海洋經(jīng)濟(jì)生物養(yǎng)殖業(yè)的興盛、海水污染等，或許這些才是影響南麂島潮間帶軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)最主要的因素。

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Community structure and diversity of molluscs in the intertidal zone of Nanji Island

BI Siyao1，CAI Houcai2，CHEN Wandong2，LIN Li2，YU Cungen1*，XIA Lujun1，Cheikh Sarr1，XIE Xu1

(1.Marine Fishery College of Zhejiang Ocean University，Zhoushan 316024，China；2.Nanji Islands National Marine Nature Reserve Administration，Pingyang 325401，China)

To reveal the community structure and diversity of intertidal zone molluscs in the Nanji Islands，the quantitative and qualitative investigation of Nanji Island intertidal seven sections were studied for four times in November 2013 and February，May，August 2014.Traditional diversity analysis，community and non-metric multi-dimensional cluster，Abundance Biomass Comparison curve analysis method of combining measures were used to research community structure and diversity of molluscs.The results showed that：(1)63 molluscss species were identified belonging to 3 classes，13 orders，34 families and 52 genuses.In spring，summer，autumn and winter，48 kinds，48 kinds，45 kinds，41 kinds of molluscs were identified，respectively.Dominance of species in different seasons is different，and there are four kinds in spring，four in summer，five in autumn and three in winter.Septifervirgatusis the largest dominance of the species researched.(2)Seasonal differences in changes in community structure consisting of molluscs is notable，and spring，summer，autumn，winter group within similarity were 30.77%，24.66%，19.58%，39.01%，respectively.In the spring - summer and summer - autumn，autumn-winter，winter - spring，the average dissimilarity were 39.82%，39.00%，47.64%，48.02%，respectively.(3)Molluscs Shannon-Wiener diversity index(H′)in the fourth quarter average was winter(1.73)>spring(1.69)>summer(1.58)>autumn(1.40).(4)With cluster analysis and non-metric multidimensional scaling(NMDS)analysis，the intertidal zone molluscs community can be divided into two groups，mainly due to the different habitats.(5)Abundance Biomass Comparison curve showed that spring，autumn，winter community structure did not suffer significant interference，the summer disturbed moderate intensity.

molluscs；intertidal zone；diversity；community structure；Nanji Island

2016-03-17

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270527)；南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)管理局委托項(xiàng)目(NJKJ-2013-003).

畢耜瑤(1989- )，男，山東濱州人，碩士研究生，研究方向：漁業(yè)資源. E-mail:bisiyao@163.com

俞存根(1960- )，男，浙江永康人，教授，主要從事漁業(yè)資源與漁業(yè)生態(tài)學(xué)研究. E-mail:cgyu@zjou.edu.cn

S932.6

A

1006-5601(2016)02-0102-10

畢耜瑤，蔡厚才，陳萬(wàn)東，等.南麂島潮間帶軟體動(dòng)物多樣性與群落結(jié)構(gòu)[J].漁業(yè)研究，2016，38(2)：102-111.