4種薔薇科園林植物葉片色素含量和光合功能特征的比較

武 沖， 張 榮， 張 波， 尹燕雷*， 楊雪梅， 馮立娟， 王 菲

(1.山東省果樹研究所，山東泰安 271000；2.山東省泰安市岱岳區林業局，山東泰安 271000；3.泰安市岱岳區農業綜合開發辦公室,山東泰安 271000)

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4種薔薇科園林植物葉片色素含量和光合功能特征的比較

武 沖1， 張 榮2， 張 波3， 尹燕雷1*， 楊雪梅1， 馮立娟1， 王 菲1

(1.山東省果樹研究所，山東泰安 271000；2.山東省泰安市岱岳區林業局，山東泰安 271000；3.泰安市岱岳區農業綜合開發辦公室,山東泰安 271000)

[目的]比較4種薔薇科園林植物葉片色素含量及光合功能特征。[方法]以薔薇科4種代表植物櫻花、櫻桃、紫葉李和紅葉櫻花為研究對象，比較其葉片色素含量、光合速率和熒光參數間的差異，分析彩葉樹的光合特征。[結果]紅葉櫻花和紫葉李葉片的花青苷和類胡蘿卜素含量顯著大于櫻花和櫻桃，而葉綠素含量顯著小于櫻花和櫻桃。相關性分析表明，Chla和Chlb含量與花青苷含量呈極顯著負相關。4種植物的光合速率均為典型的雙峰曲線，紅葉櫻花和紫葉李的光補償點高于櫻花和櫻桃的光補償點。紅葉櫻花和紫葉李的第一光合高峰較櫻花和櫻桃要推遲0.5～1.0 h，其光合午休也相對平穩。4種植物間的熱耗散能力差異顯著，其中紅葉櫻花熱耗散能力最強，紫葉李次之，說明紅葉櫻花具有較好的抗高溫能力，但光能利用率較差。[結論]該研究可為彩葉植物在生產中的實際應用提供理論指導。

薔薇科；葉片色素；光合作用；熒光參數

櫻花(Prunusserrulata)為薔薇科櫻屬落葉小喬木，是極富觀賞性花木[1]。紅葉櫻花(PrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’)為薔薇科櫻屬瑰麗櫻花的變種，玫瑰色重瓣大花，是風景園林、城市綠化的名貴觀賞彩葉樹種[2]。紫葉李(Prunusceraiferavar.atropurea)為薔薇科李屬植物，葉色紅紫，觀賞期長，在園林綠化中應用廣泛[3]。櫻桃(Prunuspseudocerasus)為薔薇科李屬植物，在公園綠化中常有種植。近年來，彩葉植物其獨特的葉色在園林綠化中備受關注，應用也越來越廣泛。然而，關于彩葉樹生態生理方面的理論研究較少[4]，特別是有關彩葉植物葉色組成及光合特性等方面的研究較少。目前，關于紅葉櫻花色素含量及光合特性和櫻花、紅葉櫻花、櫻桃及紫葉李葉色素含量及光合特性方面的比較則鮮見報道。筆者在對紫葉李[5]和櫻桃[6]的光合特性及熒光特性初步研究的基礎上，研究了櫻花、紅葉櫻花、櫻桃和紫葉李葉片色素含量和光合功能特征的變化規律以及二者之間的相關性，有助于更全面了解彩葉植物光合葉色含量間的相互關系，旨在為其實際應用提供理論指導。

1　材料與方法

1.1試驗材料試驗在山東省果樹研究所彩葉樹資源圃中進行。試驗材料選用2年生的紅葉櫻花、櫻花、櫻桃和紫葉李。測定時樹高約2.0 m，冠幅0.6～1.0 m，新梢平均長度20～30 cm。

1.2測定指標與方法

1.2.1光合參數的測定。光合參數測定于2014年6月上旬進行。上午7：00～18：00選擇無病蟲害、生長一致的無果新梢，從頂端數第4～5片成熟葉片，使用英國PP-Systems公司生產的CIRAS-3型光合測定系統采用開放式氣路測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cs)、蒸騰速率(Tr)、細胞間隙CO2濃度(Ci)等參數。每次重復測定5個葉片。

Pn的光響應曲線：設定葉室CO2濃度為390 μL/L，將光照強度(PFD)在0～2 000 μmol/(m2·s)范圍內設定梯度，每個光照強度下平衡5 min，測定PFD與Pn的光響應曲線。通過光響應曲線求出光補償點和飽和光強。

1.2.3色素含量的測定。采集與光合測定部位相近的葉片帶回實驗室進行測定。光合色素的測定采用分光光度法[7-8]；花色苷相對含量的測定采用分光光度法[9-10]。以每克鮮葉在10 mL提取液中0.1吸光度為1個色素單位。

1.3數據處理使用Excel 2003和SAS 8.3統計軟件，采用Duncan′s法對試驗數據進行多重比較。

2　結果與分析

2.1花青苷與葉綠素含量的比較由表1可知，4種植物葉片花青苷、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量差異顯著，其中紅葉櫻花和紫葉李葉片的花青苷和類胡蘿卜素含量顯著高于櫻花和櫻桃，紅葉櫻花葉片花青苷含量顯著高于紫葉李，櫻花和櫻桃葉片中的花青苷含量近乎為0。櫻花和櫻桃的葉綠素含量顯著高于紅葉櫻花和紫葉李，櫻花和櫻桃的葉綠素a和葉綠素b含量差異不顯著；紅葉櫻花葉綠素a含量顯著高于紫葉李，而葉綠素b差異不顯著。櫻花和櫻桃葉綠素a/ b約為3∶1，紅葉櫻花和紫葉李葉綠素a/ b約為2.5∶1。4種植物的類胡蘿卜素含量差異顯著，從高到低依次為：紫葉李、紅葉櫻花、櫻花、櫻桃。相關性分析表明，葉綠素a和葉綠素b含量與花青苷含量呈極顯著負相關(P<0.01)。

表1　4種薔薇科園林植物葉片色綠含量的比較

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).

2.24種薔薇科園林植物光合作用的光響應曲線從圖1可以看出，4個樹種的Pn與PAR變化均呈二次曲線。當光照強度在0～500 μmol/(m2·s)范圍內時，4種植物的凈光合速率均隨著光強的增加呈線性升高的趨勢。紅葉櫻花和紫葉李斜率大于櫻花和櫻桃的斜率，彩葉植物的光補償點高于綠葉植物的光補償點。當光照強度為900～1 400 μmol/(m2·s)時，凈光合速率到達最大值，彩葉植物的光飽和點高于綠葉植物的光飽和點。2種彩葉植物的凈光合速率顯著大于2種綠葉植物，此后隨著光強的升高，光合速率呈微弱下降趨勢。

圖1　4種薔薇科園林植物光合作用的光響應曲線Fig 1　Light response curve of photosynthesis of four species of Rosaceae plants

對4種薔薇科園林植物的凈光合速率(Pn)與光照強度(PPFD)進行回歸分析，發現Pn與PPFD呈顯著的二次曲線關系，相關方程如表2所示。

表2　4種薔薇科園林植物凈光合速率與光照強度的回歸分析

2.3凈光合速率從圖2可以看出，4個樹種Pn的日變化均呈典型的中午降低型的雙峰曲線，最高峰出現在10：30～11：00，第2個高峰出現在下午15：00前后，12：00～14：00為Pn的低谷，表現出明顯的光合午休現象。其中，櫻桃總體Pn較高，表現出較高的光合效能，櫻花次之，紅葉櫻花和紫葉李較低。紅葉櫻花和紫葉李的第1個光合高峰較櫻花和櫻桃要推遲0.5～1.0 h，其光合午休也相對平穩，櫻花和櫻桃光合午休現象強于紅葉櫻花和紫葉李，說明櫻花和櫻桃對高溫相對紅葉櫻花和紫葉李更敏感。15：00點以后，隨著溫度的降低，櫻花和櫻桃的光合速率迅速上升，而紅葉櫻花和紫葉李上升幅度較小，因此光照強度為主要限制因子，紅葉櫻花和紫葉李需光性更強。

圖2　4種薔薇科園林植物凈光合速率的日變化Fig.2　Pn diurnal variation of four species of Rosaceae plants

2.4氣孔導度從圖3可以看出，紫葉李、櫻桃、櫻花和紅葉櫻花氣孔導度變化趨勢與凈光合速率(Pn)日變化趨勢一致，呈輕微雙峰曲線，10：00～11：00保持較高水平。Gs受環境因子的影響很大，適宜的光照強度有余力氣孔開張，氣孔阻力降低，Gs增大，在土壤水分充足時，植物為避免高溫灼傷葉片，將通過蒸騰作用帶走葉片熱量，增大氣孔開度。4種植物中2種彩葉樹種的氣孔導度均大于綠葉樹種，紫葉李大于紅葉櫻花，櫻花大于櫻桃。

圖3　4種薔薇科園林植物氣孔導度的日變化Fig.3　Gs diurnal variation of four species of Rosaceae plants

2.5胞間CO2濃度從圖4可以看出，4個樹種的胞間CO2濃度均呈早晨高、晚上低、中間呈平緩下降的趨勢，中午12：00處于低谷。綠葉樹種(櫻花和櫻桃)胞間CO2濃度大于彩葉樹種(紫葉李和紅葉櫻花)。

圖4　4種薔薇科園林植物胞間CO2濃度的日變化Fig.4　Diurnal variation of intercellular CO2 concentration of four species of Rosaceae plants

2.6葉綠素熒光參數由表3可知，不同植物間葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、最大光化學效率(Fv/Fm)、光化學淬滅系數(Qp)、非光化學淬滅系數(NPQ)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)和表觀光合電子傳遞速率(ETR)差異顯著，且均表現為綠葉植物(櫻桃、櫻花)大于彩葉植物(紫葉李、紅葉櫻花)。

Fv/Fm的變化代表光系統Ⅱ光化學效率的變化，是判斷植物是否受到光抑制的依據，其變化范圍為0.75～0.85，該值越低，說明植物受到光抑制程度越高[9]。試驗結果表明，4種植物Fv/Fm值為0.75～0.79，表明其PSⅡ系統光能轉換均處于正常水平，綠葉植物光能轉換能力大于彩葉植物。

Fv/Fo反映PSⅡ潛在的光化學活性，與有活性的PSⅡ反應中心數量呈正比[11]。結果表明，綠葉植物PSⅡ潛在的光化學活性強于彩葉植物，其中櫻桃PSⅡ潛在的光化學活性最強，櫻花次之，而紅葉櫻花PSⅡ潛在的光化學活性最弱。

NPQ反映了植物熱耗散能力的變化[12]。4種植物的熱耗散能力差異顯著，其中紅葉櫻花熱耗散能力最強，紫葉李次之，常綠植物(櫻桃和櫻花)的熱耗散能力較弱，說明紅葉櫻花具有較好的抗高溫能力，但光能利用率較差；櫻桃和櫻花的熱耗散能力較弱，但能充分利用光能。這4種植物在非脅迫條件下均生長良好，因此推斷在長期進化過程中都形成了較好的自我保護機制。

Qp反映PSⅡ開放程度及原初電子受體的還原情況[13]。4種植物的Qp值差異顯著，變化范圍為0.60～0.72，利用光能效果總體較好，其中櫻桃的Qp值最高，說明其光能轉化為化學能的效果較強，其次為櫻花，而紅葉櫻花光能轉化為化學能的效果最弱。

3　結論與討論

研究表明，起源和生長在干旱、高溫、強輻射下的植物比起源和生長在濕潤、低溫、低光強地區的植物光補償點、光飽和點高，在低溫、低光強下植物表現出更低的光合速率[14-15]，光系統對干旱和高溫具有較強的適應性，表現出在產地條件下能有效進行光合作用[16]。葉綠素a是光反應的主要吸光色素，其主要吸收紅光，紫葉李和紅葉櫻花葉片呈紅色對陽光中的紅光反射能力強，造成光消耗，從而降低光合效能。花青苷對植物具有多方面的保護作用，如光保護[17-18]、抗低溫[19-20]、抗氧化[21]，對植物在逆境環境中正常生長具有重要作用。對彩葉觀賞植物，花青苷是葉色、花色或果色的重要形成色素。前人對花青苷的研究主要集中在果皮成熟期的含量變化[22-24]，而對彩葉樹種花青苷含量的研究相對較少[25-27]。

表3　4種薔薇科園林植物熒光參數的比較

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).

該研究中櫻花、櫻桃葉綠素a和葉綠素b含量比約為3∶1，而紅葉櫻花和紫葉李葉綠素a和葉綠素b約為2.5∶1，而且彩葉植物的葉綠素總體含量較綠葉植物含量低，但2種彩葉樹的花色苷含量顯著高于兩種綠葉植物。4種植物葉片葉綠素a和葉綠素b、類胡蘿卜素含量及葉綠素熒光參數均存在一定差異，說明其對光能利用率存在差異，而且在葉片吸收利用光能過程中葉綠素a起決定性作用。4種植物的光合速率均為典型的雙峰曲線，綠葉植物(櫻花和櫻桃)顯著高于彩葉植物(紫葉李、紅葉櫻花)，具有較高的光和效能。紅葉櫻花和紫葉李的第一光合高峰較櫻花和櫻桃要推遲0.5～1.0 h，其光合午休也相對平穩，櫻花和櫻桃光合午休現象強于紅葉櫻花和紫葉李，說明櫻花和櫻桃對高溫相對紅葉櫻花和紫葉李更敏感。15：00點以后，隨著溫度的降低，櫻花和櫻桃的光合速率迅速上升，而紅葉櫻花和紫葉李上升幅度較小，因此光照強度為主要限制因子，紅葉櫻花和紫葉李需光性更強。根據非光化學淬滅系數(NPQ)和光合色素含量較高的特點，判斷紅葉櫻花較紫葉李能夠更充分利用光能，同時也具有較好的熱耗散能力。紅葉櫻花在充分利用光能的同時，能將剩余的光能以熱的形式耗散，從而保護其光系統免受損壞。

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Comparison of Pigment Content and Photosynthetic Function of Four Species of Rosaceae Plants

WU Chong1, ZHANG Rong2, ZHANG Bo3, YIN Yan-lei1*et al

(1. Shandong Institute of Pomology, Tai’an, Shandong 271000; 2. Daiyue Forestry Bureau in Tai’an City, Tai’an, Shandong 271000; 3. Daiyue Comprehensive Agricultural Development Office in Tai’an City, Tai’an, Shandong 271000)

[Objective] Pigment content and photosynthetic function of four species of Rosaceae plants were compared. [Method] With four species of Rosaceae plants includingPrunusserrulata,PrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’,Prunusceraiferavar.atropurea,Prunuspseudocerasusas study objects, leaf pigment content, photosynthetic rate and fluorescence difference were compared, colorful tree photosynthesis characteristics were analyzed. [Result] The results showed that the content of anthocynin and carotenoid of ‘Royal Burgundy’ andPrunusceraiferavar.atropureawere significantly larger thanPrunusserrulataandPrunuspseudocerasus, but their chlorophyll contents were less than them. Correlation analysis showed the content of Chla,Chlb and anthocyanin content was significantly negatively correlated. Photosynthetic rate of four plants were typical bimodal curve, and the light compensation point ofPrunusserrulataLindl ‘Royal Burgundy’ andPrunusceraiferavar.atropureawas above the light compensation point ofPrunusserrulataandPrunuspseudocerasus. The first photosynthetic peak ofPrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’ andPrunusceraiferavar. atropurea were delayed 0.5-1.0 h thanPrunusserrulataandPrunuspseudocerasus, and midday depression of photosynthetics rate were also relatively stable.NPQdifference between the four plants was significant,NPQofPrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’ was the strongest, followedPrunusceraiferavar.atropurea, it indicated thatPrunusserrulataLindl‘Royal Burgundy’ possess strong resistance to high temperature capability, but its LUE is poor. [Conclusion] The study can provide theoretical guidance for application of Rosaceae plants in production.

Rosaceae; Pigment; Photosynthesis; Fluorescence parameters

山東省農業科學院青年科研基金項目(2016YQN31)；山東省果樹研究所所長基金項目(2016KY09)；山東省農業良種工程項目。

武沖(1983- )，男，山東泰安人，助理研究員，博士，從事林木種質資源與遺傳多樣性研究。*通訊作者，副研究員，碩士，從事林木種質資源評價與遺傳育種研究。

2016-05-07

S 688

A

0517-6611(2016)20-014-04