旱稻吸收砷鎘的基因型差異研究

談宇榮，徐曉燕，丁永禎，鄭向群，戴禮洪，馮人偉，師榮光，周　莉，陳昢圳，楊　波（.天津農學院農學與資源環境學院，天津 300384；.農業部環境保護科研監測所，天津 3009）

旱稻吸收砷鎘的基因型差異研究

談宇榮1，2，徐曉燕1，丁永禎2*，鄭向群2，戴禮洪2，馮人偉2，師榮光2，周莉2，陳昢圳2，楊波2
（1.天津農學院農學與資源環境學院，天津 300384；2.農業部環境保護科研監測所，天津 300191）

通過盆栽試驗，比較了29種不同基因型旱稻對As、Cd的吸收與轉運。研究結果表明：不同基因型旱稻在生物量和As、Cd吸收上均表現出顯著差異，單株平均生物量和變異系數分別為23.57 g和15.8%。莖葉、穎殼和糙米As含量分別為1.022、0.177、0.050 mg·kg-1，變異系數分別為25.1%、54.3%和39.7%；Cd含量分別為0.811、0.230、0.116 mg·kg-1，變異系數分別為58.2%、38.9%和58.0%。旱稻不同器官對As、Cd累積的大小順序均為糙米＜穎殼＜莖葉，Cd、As在三器官間的比值分別為1∶1.9∶6.7和1∶3.5∶20.4，說明不同器官間Cd轉移系數高于As。相關性分析表明，莖葉與穎殼、莖葉與糙米、穎殼與糙米之間的相關系數：Cd分別為0.466（P＜0.05）、0.658（P＜0.01）和0.758（P＜0.01），As分別為0.437（P＜0.05）、0.290和0.611（P＜0.01）。旱稻對Cd的吸收與轉運能力以及其基因型差異均較As大。29份不同基因型旱稻糙米As含量均達標（NY 5115—2002，0.5 mg·kg-1），82.8%的旱稻Cd達標（GB 2762—2012，0.2 mg·kg-1），糙米As、Cd含量均低于二分之一標準的基因型占37.9%，包括V2、V3、V6、V11、V12、V13、V15、V16、V19、V20 和V25，表明通過篩選Cd、As低吸收的旱稻進行非淹水種植可保障稻米安全生產。

旱稻；砷；鎘；基因型；篩選

談宇榮，徐曉燕，丁永禎，等.旱稻吸收砷鎘的基因型差異研究［J］.農業環境科學學報，2016，35（8）：1436-1443.

TAN Yu-rong，XU Xiao-yan，DING Yong-zhen，et al.Genotypic variation of arsenic and cadmium uptake by upland rice［J］.Journal of Agro-Environment Science，2016，35（8）：1436-1443.

我國農田土壤重金屬污染日益嚴重，2014年環保部、國土資源部聯合發布的“全國土壤污染狀況調查公報”顯示［1］，土壤鎘（Cd）、砷（As）污染問題最為突出，全國點位超標率分別為7.0%和2.7%。農業部對湖北、湖南、江西和四川四省重點污染區水稻田調查發現，鎘、砷超標面積最大［2］。在主要農作物中，水稻對Cd、As的吸收能力最強，稻米已成為我國Cd、As暴露的主要來源［3-4］。如何控制水稻Cd、As吸收，是當前亟需解決的重要環境問題。

作物吸收重金屬，主要取決于作物本身的遺傳因素以及外界環境條件［5-6］。遺傳因素方面，作物吸收重金屬存在顯著的品種間差異［7］。蔣彬和張慧萍［8］發現，239份水稻品種籽粒鎘含量在0.01～1.98 mg·kg-1之間，砷含量在0.08～49.14 μg·kg-1之間，品種間差異極顯著。吳啟堂等［9］、劉志彥等［10］和Mei等［11］也發現不同水稻品種對鎘、砷的耐性和吸收具有顯著差異。選種鎘、砷低吸收水稻品種是實現稻米重金屬含量達標的重要途徑之一。

水分管理是影響水稻鎘、砷吸收最主要的外界環境因素之一，而且二者吸收量大小受田間水分的影響幾乎完全相反：田間水分多，Cd吸收量少但As吸收量大［12］；田間水分少，Cd吸收量大但As吸收量小。研究表明［13］，糙米Cd含量在長期淹水下比間歇灌溉下降了41.3%，比濕潤灌溉下降了70.7%。淹水條件下稻米總砷可達富氧條件下的10～15倍，籽粒無機砷是富氧條件下的2.6～2.9倍［14］。針對南方大面積的鎘、砷復合污染農田，如何進行水分管理確是一大難題。

旱稻是全球五大稻作類型之一，是一種抗旱性極強的栽培稻，其一生無需水層，種植旱稻可能會顯著降低As的吸收。目前，有關旱稻吸收砷、鎘的研究報道相對較少［15-18］，本研究擬以29份不同基因型旱稻為材料，研究非淹水條件下其對Cd、As的吸收與累積特征，以篩選出低As與低Cd吸收品種，為Cd與As污染農田稻米安全生產提供支持。

1　材料與方法

1.1供試材料

29份旱稻材料由上海市農業生物基因中心提供，其品種名稱及類型見表1。這些旱稻資源收集于世界各地，具有較大的遺傳差異背景。土壤采自湖南省郴州市某地，屬石灰性土壤發育的水稻土（0～20 cm），經自然風干、過篩、去雜質和充分混勻后備用。土壤基本理化性狀：pH 7.59、CEC 21.6 cmol·L-1、有機質15.25 g·kg-1、堿解氮35.47 mg·kg-1、速效磷21.58 mg·kg-1、速效鉀35.23 mg·kg-1，全As含量82.6 mg· kg-1，全Cd含量1.35 mg·kg-1，As、Cd分別是土壤環境質量標準（GB 15618—1995）的4.13、1.35倍。

表1　供試旱稻基本信息Table 1 Basic information of the tested upland rice cultivars

1.2實驗方法

試驗于玻璃溫室內進行，采用盆栽試驗，每盆裝風干土6 kg，每種基因型重復3次，播種前按N∶P2O5∶K2O＝1∶1∶1（質量比）施入基肥并澆水使土壤保持潤濕，平衡2周。旱稻直播，每盆播種8～10粒，在三葉期定植，每盆留3株。其他操作同常規大田生產。

旱稻成熟后采樣，收集地上部，先進行脫粒，用自來水洗凈莖葉和稻谷，最后用去離子水潤洗，用濾紙吸干表面水分，于105℃殺青30 min，70℃烘干至恒重后粉碎。稻谷風干后脫殼，分為穎殼和糙米兩部分，分別烘干至恒重后粉碎過篩待測。

1.3樣品檢測

樣品用硝酸-高氯酸（4∶1）混合消煮［19］。As、Cd使用ICP-MS（Agilent 7700x，USA）測定，儀器檢出限＜0.01 μg·L-1。分析過程中每隔20個樣品隨機選取1個樣品進行重復測量，重復性偏差滿足相關國家標準的要求，同時在測定過程中每20個樣品回測1次標準溶液，回測偏差≤5%。使用國家標準物質大米粉（GBW10010）進行質量控制，測定結果全部在定值范圍內。

1.4數據處理與分析

砷、鎘在旱稻不同器官間的轉運系數按以下公式計算：

GH=糙米含量/穎殼含量

GS=糙米含量/莖葉含量

HS=穎殼含量/莖葉含量

數據用Microsoft Excel 2013處理，統計分析和差異顯著性檢驗用SPSS 22.0統計軟件，顯著性差異水平為P＜0.05。

2　結果與分析

2.1旱稻生物量

由圖1可以看出，As和Cd復合污染土壤條件下，不同旱稻品種間生物量差異顯著。29份不同基因型旱稻平均單株地上部生物量為23.57 g，變異系數為15.8%。單株地上部生物量從小到大，排在前幾位的是V6、V10、V1、V27、V4、V22、V28和V12，排在后幾位的是V19、V13、V8和V20，最大者V20 （31.09 g）是最小者V6（18.21 g）的1.7倍，說明不同基因型旱稻在生物量方面具有較大的差異。究其原因：一方面可能源于不同基因型旱稻的遺傳差異；另一方面，可能是由鎘、砷脅迫的敏感程度不同而引起。

2.2不同基因型旱稻各器官As、Cd含量

不同基因型旱稻各器官As、Cd含量見表2。29份基因型旱稻莖葉As平均含量為1.022 mg·kg-1，變異系數為25.1%，品種V22、V24含量最高，而品種V8、V13、V16、V17和V19含量較低，最高者V22 （1.574 mg·kg-1）是最低者V19（0.569 mg·kg-1）的2.8倍。穎殼As平均含量為0.177 mg·kg-1，變異系數為54.3%，品種V24含量最高，品種V8、V13、V16、V19、V22和V23中含量較低，最高者V24（0.515 mg·kg-1）是最低者V16（0.066 mg·kg-1）的7.8倍。糙米中As平均含量為0.050 mg·kg-1，變異系數為39.7%，品種V7、V11、V17、V24、V25、V26和V29含量較高，而品種V8、V13、V16和V19含量較低，最高者V26（0.084 mg·kg-1）是最低者V8（0.014 mg·kg-1）的6.0倍。

圖1　不同基因型旱稻成熟期單株生物量Figure 1 The biomass comparisons of different upland rice genotypes at maturation

表2　旱稻不同器官As、Cd含量Table 2 The content of As and Cd in different tissues of upland rice cultivars

不同旱稻各部位Cd含量差異也非常大，莖葉Cd平均含量為0.811 mg·kg-1，變異系數為58.2%，品種V1、V4、V22和V27的莖葉Cd含量較高，而V2、V3、V5、V7、V13、V19、V20、V24和V29莖葉Cd含量較低，最大者V27（1.672 mg·kg-1）是最小者V13（0.170 mg·kg-1）的9.8倍。穎殼Cd平均含量為0.230 mg·kg-1，變異系數為38.9%，品種V1和V28中含量最高，旱稻品種V6、V13、V16、V19和V20中含量較低，最高者V28（0.456 mg·kg-1）是最低者V20（0.100 mg·kg-1）的4.6倍。糙米Cd平均含量為0.116mg·kg-1，變異系數為58.0%，品種V1和V22含量最高，而品種V3、V11、V13、V16、V19和V20含量較低，最高者V1（0.290 mg· kg-1）是最低者V11（0.027mg·kg-1）的10.7倍。

2.3不同基因型旱稻As、Cd在莖葉、穎殼和糙米中的轉運差異

不同基因型旱稻As轉運系數見圖2。29份旱稻品種之間存在較大的差異。GH變化范圍為0.151～0.596，平均值為0.311，變異系數為34.0%；GS變化范圍為0.020～0.115，平均值為0.051，變異系數為43.6%；HS變化范圍為0.053～0.342，平均值為0.173，變異系數為43.4%。As在不同器官間的轉運系數差異大，說明旱稻對As的吸收和轉運存在較大的基因型差異。除個別品種外（V1、V5、V21、V24、V29），總體表現為GH＞HS＞GS，說明As從穎殼轉移到籽粒最容易，從莖葉轉移到穎殼次之，從莖葉轉移到籽粒最低。

圖2　不同基因型旱稻As轉運系數Figure 2 As transport coefficients of different upland rice genotypes

不同基因型旱稻Cd轉運系數也存在較大的差異（圖3）。GH變化范圍為0.153～0.941，平均值為0.493，變異系數為37.5%；GS變化范圍為0.028～0.569，平均值為0.185，變異系數為70.0%；HS變化范圍為0.141～1.416，平均值為0.420，變異系數為75.4%。與As比較，Cd轉運系數的變異系數較大，說明旱稻對Cd的吸收在不同品種間差異更大。總體來說，旱稻莖葉向糙米Cd轉移系數最低，部分基因型糙米轉移到穎殼容易，部分從莖葉轉移到穎殼容易，品種間的Cd轉移系數較As轉移系數更為復雜。

2.4旱稻吸收As、Cd的相關性分析

旱稻對Cd和As吸收、累積的相關性如表3。莖葉和糙米中，As與Cd含量相關性不顯著，說明莖葉和籽粒累積As、Cd沒有必然聯系。但在穎殼中，As、Cd含量相關系數為0.386，呈顯著正相關（P＜0.05），表明較高的Cd含量可能伴隨著較高的As含量。

表3　旱稻器官As、Cd含量相關性Table 3 The correlation coefficients among Cd and As content

圖3　不同基因型旱稻Cd轉運系數Figure 3 Cd transport coefficients of different upland rice genotypes

同種元素在不同器官間的相關性：As表現為莖葉與穎殼相關系數0.437，呈顯著正相關（P＜0.05），穎殼與糙米相關系數0.611，呈極顯著正相關（P＜0.01），莖葉與糙米間相關性不顯著；Cd表現為莖葉與穎殼呈顯著正相關，相關系數0.466，穎殼與糙米、莖葉與糙米間均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.758和0.658。Cd在莖葉與糙米、穎殼與糙米間的相關系數都比對應的As高，說明Cd更易于在不同器官間遷移。

3　討論

土壤As、Cd復合污染脅迫下，29份不同基因型旱稻生物量差異顯著，單株地上部生物量最大值與最小值相差近1倍，差異大的原因主要在于旱稻間本身的遺傳差異，以及不同基因型旱稻對鎘、砷脅迫的耐性差異。

作物對重金屬的吸收與轉運差異，主要受遺傳因素控制［20］，不同基因型旱稻各器官對As或Cd的吸收、累積差異較大，莖葉、穎殼和糙米等部位含量的變異系數，As分別為25.1%、54.3%和39.7%，Cd分別為58.2%、38.9%和58.0%，顯示出旱稻對As或Cd的吸收存在顯著的品種間差異。這與前人的研究結果一致［21-23］。而且，Cd的變異系數總體高于As，與程旺大［24］針對31份不同基因型水稻進行連續3年的重金屬吸收差異結果一致。王林友等［25］研究了78份水稻對Cd、As的吸收，也發現糙米Cd含量變異系數（40.5%）大于As（17.7%）。張紅振等［26］通過文獻大數據統計分析，亦得到相同的結論。但蔣斌和張慧萍［8］比較的239份水稻品種中，精米As變異系數（51.8%）大于Cd（39.8%）。本研究莖葉和籽粒Cd變異系數大于As，但穎殼相反，在一定程度上說明不同基因型旱稻對Cd的吸收差異更大。

所有基因型旱稻對Cd、As器官間的吸收大小均表現為莖葉＞穎殼＞糙米，呈現自下而上遞減的規律，與前人結果基本一致［8，27］。As、Cd在地上部不同器官間的轉移系數不同，糙米、穎殼和莖葉中平均含量的比值，As為1∶3.5∶20.4，Cd為1∶1.9∶6.7。從穎殼到糙米，Cd的轉運能力是As的1.8倍；從莖葉到穎殼，Cd的轉運能力是As的1.7倍；從莖葉到籽粒，Cd的轉運能力是As的3倍。同時，Cd含量在莖葉、穎殼和糙米不同部位間均具有顯著正相關性，而且相應相關系數均大于As，表明Cd不同器官間遷移性更強。程旺大等［24］比較了31份不同基因型水稻對Cd和As的吸收，也發現Cd從莖葉轉運到籽粒遠大于As。同時，就As、Cd在不同基因型旱稻器官間的轉移系數來說，3種轉運系數（GH、GS和HS）及其變異系數均表現為Cd高于As。這些結果說明，Cd在旱稻不同器官間的遷移能力較As強，而且旱稻轉運Cd能力的基因型差異也大于As。

作物吸收重金屬除受本身的遺傳因素影響外，外界環境條件也是重要因素之一。不同基因型旱稻種植在超過土壤環境質量標準（GB 15618—1995）4.13倍的砷污染土壤中，糙米As平均含量僅為0.05 mg· kg-1，遠低于“無公害食品-大米”標準（NY 5115—2002）的0.5 mg·kg-1，而且糙米As最大值（0.084 mg· kg-1）僅為標準的16.8%。供試土壤As含量高，而旱稻籽粒As含量極低的主要原因在于，旱作可顯著降低土壤As活性，從而減少作物As吸收。土壤砷主要以無機態的As（Ⅲ）和As（V）存在，二者間的轉化主要受氧化-還原電位所控制［28］。富氧條件下，As（Ⅲ）氧化為As（V），后者被吸附到粘粒礦物、鐵錳氧化物及其水化氧化物和土壤有機質上，并且還可以和鐵礦以砷酸鐵的形式共沉淀，從而降低了其生物有效性。Xu等［14］研究表明，淹水條件下稻米總砷是富氧條件下的10～15倍。干濕交替條件下種植出的稻米As含量遠低于較持續淹水條件［29］。因此，旱稻是降低As暴露風險、保障稻米質量安全的有利選擇。

然而，旱作條件在降低糙米As含量的同時，可能會導致Cd含量的增加［15］。旱作可使稻田土壤交換態、碳酸鹽結合態Cd含量增加，從而促進Cd向植株的遷移和累積［30-31］。29份旱稻品種糙米Cd含量與國標0.2 mg·kg-1（GB 2762—2012）相比，超標和接近超標的品種有V1、V17、V22、V27和V28共5份，占比17.2%，另外24個品種均未超標，糙米Cd合格率的基因型達82.8%?？傮w來說，在土壤Cd超標1.35倍的情況下，旱稻Cd超標率相對較低，其原因可能是供試土壤屬堿性土（pH 7.59），Cd的有效態含量較低，導致植株吸收量較小。比較旱稻與水稻之間的差異，本研究旱稻Cd從莖葉向糙米的轉移系數為0.185，馮文強等［32］研究的20個品種水稻，相應轉運系數與本研究旱稻相當（0.200），但李坤權等［33］研究的20份水稻，相應轉運系數比較?。?.030），說明旱稻與水稻在Cd轉運能力方面差異可能不大。但是，植物吸收轉運重金屬，與環境、遺傳及環境與遺傳交互作用有關［5-6，34］。旱稻與水稻對Cd的轉運能力出現差異的原因還需進一步研究。

總體來說，所有旱稻的糙米As含量遠遠低于無公害食品標準（NY 5115—2002），說明非淹水種植旱稻可完全實現稻米As的安全控制。糙米Cd含量達標（0.2 mg·kg-1）的基因型占82.8%；糙米Cd含量不到國標50%的基因型占37.9%，包括V11（0.027mg·kg-1）、V13（0.030 mg·kg-1）、V3（0.032 mg·kg-1）、V19（0.036 mg·kg-1）、V20（0.038 mg·kg-1）、V16（0.062 mg·kg-1）、V25（0.076 mg·kg-1）、V6（0.078 mg·kg-1）、V12（0.088 mg·kg-1）、V15（0.091 mg·kg-1）和V2（0.094 mg·kg-1）；糙米Cd含量不到國標的25%基因型占17.2%。研究表明，完全可以通過篩選出具有As、Cd均低吸收的旱稻品種，在非淹水富氧條件下種植，有效實現Cd、As復合污染情況下的稻米安全生產。

4　結論

（1）土壤As、Cd復合污染下，不同基因型旱稻在生物量和As、Cd吸收量上均存在顯著的基因型差異，而且旱稻吸收Cd的基因型差異性較As更大。

（2）旱稻不同器官對鎘、砷積累量大小順序均為莖葉＞穎殼＞糙米。旱稻As轉運系數整體表現為GH＞HS＞GS，Cd轉運系數GS最低，GH和HS大小因基因型差異而不同。結果表明，Cd在旱稻不同器官間的遷移能力較As強，而且旱稻轉運Cd能力的基因型差異也大于As。

（3）供試旱稻糙米As含量均遠低于相關標準，糙米Cd含量達標的基因型占82.8%，在國標50%和25%以下的基因型分別占37.9%和17.2%，表明在Cd、As復合污染情況下，通過篩選對鎘和砷均低吸收的旱稻品種進行非淹水種植可實現稻米安全生產。

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Genotypic variation of arsenic and cadmium uptake by upland rice

TAN Yu-rong1，2，XU Xiao-yan1，DING Yong-zhen2*，ZHENG Xiang-qun2，DAI Li-hong2，FENG Ren-wei2，SHI Rong-guang2，ZHOU Li2，CHEN Pei-zhen2，YANG Bo2
（1.College of Agriculture，Resources and Environmental Sciences，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China；2.Agro-Environmental Protection Institute，Ministry of Agriculture，Tianjin 300191，China）

Arsenic（As）and cadmium（Cd）pollution is one of the major environmental problems in rice plantation in China.In this study，pot experiments were used to study As and Cd absorption and translocation in 29 different genotypic upland rice cultivars.The results showed that there are remarkable difference in the biomass and As and Cd uptake among upland rice cultivars.The average biomass per plant and the variation coefficients were 23.57 g and 15.8%，respectively.In shoot，husk and grain（brown rice），As element concentration were 1.022，0.177 mg·kg-1and 0.050 mg·kg-1and the variation coefficients were 25.1%，54.3%and 39.7%，respectively；Cd element concentration were 0.811，0.230 mg·kg-1and 0.116 mg·kg-1and the variation coefficients were 58.2%，38.9%and 58.0%，respectively.The concentration of As and Cd in plant tissues showed characterisitics as follows：grain＜husk＜straw，and the Cd and As element content ratios in this three tissues were 1∶1.9∶6.7 and 1∶3.5∶20.4，respectively.The correlation coefficients of Cd concentration among different tissues were higher than that of As.Correlation analysis showed that，the correlation coefficients of Cd between straw and husk，straw and grain，husk and grain were 0.466（P＜0.05），0.658（P＜0.01）and 0.758（P＜0.01），and that of As were 0.437（P＜0.05），0.290 and 0.611（P＜0.01），respectively.The migration capability of Cd among different tissues were stronger than that of As，and the genotypes differences with capability to absorb and transport Cd were bigger than As.As element contents in the grain of all cultivars were less than the standard for food security（NY 5115—2002，0.5 mg·kg-1），and 82.8%of all cultivars contained the Cd contents in the grain less than the standards（GB 2762—2012，0.2 mg·kg-1），and 37.9%of all cultivars contained both Cd and As contents in the grain less than half of the standards，including V2，V3，V6，V11，V12，V13，V15，V16，V19，V20 and V25.This study showed that screening Cd lower absorption of upland rice varieties grown under non-flooded cultivation can guarantee safety production in China.

upland rice；arsenic；cadmium；genotype；screening

S511.6

A

1672-2043（2016）08-1436-08

10.11654/jaes.2016-0334

2016-03-14

國家自然科學基金項目（41101306，41471274）；中國農科院科技創新工程，農業部生態環境保護項目

談宇榮（1988—），男，江西瑞昌人，碩士研究生，主要從事農田重金屬污染防治工作。E-mail：tanyurong2013@163.com

丁永禎E-mail：dingyongzhen@caas.cn